II. MÉTAMORPHOSE

1e DOROPYGUS GIBBER THORELL.

1°. — A l’éclosion, le rzwplius mesure 0,23 mm. de longueur (PI. VIT, fig. 1). Son corps, de forme elliptique, ramassée et trapue, présente les trois paires de membres habituels, avec les deux soies furcales des larves de Copépodes.

Les antennules sont biarticulées. Le premier article, cylindrique, porte une soie longue et délicate au côté interne de son bord distal. Le deuxième article, renflé dans sa région proximale et légèrement aminci vers l’autre extrémité, se termine par deux soies dont l'interne est la plus courte. A ce stade, on distingue nettement, avec les muscles qui font mouvoir les articles de l’antennule, de grandes cellules nucléées qui se segmentent rapidement pour fournir les matériaux nécessaires à la transformation ultérieure de l'appendice.

Les antennes sont biramées, et leur base compte deux articles. Le premier article est court et totalement dépourvu de l'épine masticatrice habituelle aux

(1) Comme c’est le cas pour Calanus (Celochilus), d’après GRoBBEN (99).

pee

larves de Copépodes. Le deuxième article est beaucoup plus long; il porte deux rames insérées :

. 4. Vexopodite, biarticulé et muni de cinq soies terminales et latérales, sur l'extrémité distale ;

b. l’endopodite, monoarticulé et muni de deux soies terminales, sur une saillie latérale, dans la moitié proximale.

Les mandibules sont biramées, avec une base 2-articulée dépourvue d’épine masticatrice. L'’exopodite 3-articulé s’insère à l'extrémité et porte quatre soies latérales. L’endopodite très court, 2-articulé, porte deux petites soies terminales et une latérale.

Dans les pattes biramées du nauplius, on prendrait aisément l’exopodite pour l’endopodite. En effet, pendant que s’effectue l'élévation des appendices vers la partie antérieure, il se produit également un léger mouvement de rotation, qui tend à amener la rame interne vers l'extérieur, en faisant pivoter l’appendice entier sur son cadre d’articulation avec le tronc.

Les deux soies furcales, insérées à la face ventrale et tout près de l'extrémité postérieure (PI. VIT, fig. 2), sont composées d'une portion basilaire cylindrique, à paroi chitineuse épaisse, lisse et très réfringente, et d’une portion terminale à paroi mince, barbelée, renflée vers la base et effilée vers l'extrémité.

Vu par la face dorsale, le corps du nauplius montre deux régions bien distinctes :

4. Le bouclier dorsal qui le recouvre presqu'entièrement. Dans le quart antérieur, le contour latéral forme un angle obtus au-dessus des antennules et des antennes. Dans la région médiane et au-dessus des mandibules, les côtés du bouclier sont parallèles et très légèrement ondulés. Dans le tiers postérieur, le corps est renflé; il s’arrondit assez irrégulièrement vers l'extrémité. Les bords postérieurs du bouclier apparaissent très nettement au-dessus des soies furcales divergentes.

D. L'abdomen, que l'on peut ainsi appeler, puisqu'il fournira très prochainement la furca et qu'il porte les deux soies furcales. C’est une petite saillie hémisphérique de la face ventrale du awplius, que l’on voit déborder au-dessous du bord postérieur du bouclier dans une position convenable de l’embryon.

Quand on observe le nauplius par la face ventrale, la distinction de ces deux régions différentes n’est plus possible, et les contours du corps se continuent régulièrement d'avant en arrière.

L'organisation intérieure du nauplius, étudiée sur l’embryon vivant en évitant l’aplatissement causé par la pression du couvre-objet, montre les détails suivants :

L'exoderme est constitué, dans la région antérieure du bouclier, par de grandes cellules nucléées, bien visibles sur les bords, et dans la région postérieure, par de petites cellules polyédriques. A la face ventrale, l’exoderme de la moitié postérieure est également formé de cellules polyédriques en voie de multiplication rapide.

La partie antérieure de la face ventrale est occupée par les insertions des appendices et par la lèvre supérieure. Cette dernière est une saillie convexe, à peu près hémisphérique ; le bord postérieur en est légèrement infléchi dans son milieu et porte la petite dépression, à contour très net, qui forme la bouche.

Dans la région antérieure, se trouve l'œil nauplien, composé à l’éclosion de deux corps réfringents plongés chacun dans la concavité d’un double croissant vivement coloré en rouge carmin : à cet âge, le nauplius ne présente nullement l'indication de la troisième partie qui viendra ultérieurement compléter l'œil de l'adulte.

Au-dessus et en avant de l'œil nauplien, existe une grosse glande unicellulaire remplie de globules hyalins et qui se prolonge vers la face ventrale jusqu'a la pointe extrème du bouclier ; c'est la glande frontale.

En arrière de l'œil, se trouvent disposées symétriquement deux masses cellulaires à contour nettement délimité vers la ligne médiane, mais confondu latéralement avec la paroi du corps : ces deux masses sont formées de petites cellules claires et nucléées, en voie de multiplication. Ce sont les deux lobes dorsaux du cerveau, quise détachent de l’exoderme à cette époque et qui correspondent à ce que GROBBEN (99) a considéré chez Calanus (Cetochilus) comme le cerveau secondaire.

L'endoderme est fortement chargé de vitellus nutritif. Il forme une grosse masse

‘ pleine, colorée en vert jaunâtre, à surface mamelonnée; il occupe presque tout

l'intérieur du nauplius dans les deux tiers postérieurs. Il est composé d'un petit nombre de très grosses cellules aux contours polyédriques par compression, bourrées de gouttelettes graisseuses colorées avec diverses intensités. A sa surface dorsale, dans la région antérieure, sont dispersés de petits globules graisseux de couleur jaune.

‘Sur la face ventrale et spécialement dans la partie postérieure, la surface de la masse endodermique se montre toute difiérente : les globules graisseux à contours nets et bien arrondis sont remplacés par de petites granulations très serrees, qui marquent dans ce tissu une modification notable, rendue sensible par les

changements de la coloration de plus en plus claire et virant au bleu. C'est en ce point que prend d’abord naissance, aux dépens de l’endoderme solide du nauplius, la paroi intestinale définitivement constituée dans les stades cyclopoïdes.

A la partie antérieure de l'endoderme, au-dessous du cerveau secondaire, se trouvent amassés, en nombre plus considérable, de petites sphérules peu colorées et jaunâtres, qui sont en ce point situées à la place de l’œsophage auquel elles vont donner naissance.

De mème, à la partie postérieure, un amas de granulations vivement teintées de terre de sienne s'étend ventralement et dorsalement dans la masse endodermique ; il forme le rudiment de l'intestin terminal.

Au-dessous de la lèvre supérieure, on voit, accolés de chaque côté, deux amas de très fines granulations jaune-paille, pyriformes, avec le pédicule tourné vers l'extérieur et dirigé vers la base de la mandibule. Je n'ai pu saisir les relations certaines de ces organes avec le tube digestif ni avec l'extérieur. Par leur situation sur la face ventrale entre les deux premières paires de pattes biramées et dans la région moyenne de l’animal, par leur structure, ces organes excréteurs se rapprochent des corps signalés dans l'embryon des Rhizocéphales (« reins primitifs » de GiaRD; «amas résiduels » de DELAGE); j'ai pu m'en convaincre, à Wimereux, par l'observation des nauplius de Succulina et de Peltogaster. Comme je n’ai trouvé dans les divers stades naupliens aucune trace certaine des glandes antennales, on pourrait peut-être leur rapporter ces organes glandulaires pyriformes et adopter ainsi la dénomination appliquée par GiarD aux formations homologues des Sacculines. Pour admettre avec confiance cette interprétation, il serait nécessaire d'expliquer le déplacement de ces organes vers la face ventrale et de saisir leurs relations avec la deuxième paire d’appendices raupliens.

Le mésoderme du nauplius sortant de la cavité incubatrice de la femelle, immédiatement après l’éclosion, se compose de deux parties essentielles :

a, Les organes mésodermiques fonctionnels, constitués avant l'éclosion durant la formation des trois premières paires d’appendices, aux dépens du #6s0derme primaire issu des cellules endodermiques de la gastrula voisines du prostome.

Dans cette catégorie, viennent se ranger les trois paires de muscles doubles qui mettent les appendices en mouvement. De chaque appendice partent en effet deux gros faisceaux musculaires striés, qui cheminent côte à côte au-dessus de la masse endodermique et viennent s’attacher à la face interne du bouclier dorsal auprès de la ligne médiane, dans la moitié postérieure du corps. Ce sont les muscles

dorsaux des trois premières paires d’appendices que URBANOWICz a séparés, chez Cyclops, sous la dénomination de « muscles primitifs ».

D. Les origines du #mésoderme secondaire, fournissant par leur prolifération les matériaux mésodermiques pour les somiles nouveaux et apparaissant dans la partie postérieure du nauplius.

Elles sont constituées dans le nauplius récemment éclos, par une ou deux grosses cellules médianes accolées à la partie postérieure de l’endoderme, au-dessus des rudiments de l'intestin terminal (PI, XII, fig. 1, om). Très peu de temps après l’éclosion, les deux cellules impaires se sont divisées en quatre cellules au protoplasme clair avec leur noyau bien visible, et qui forment sur les côtés de l’endoderme deux bandes latérales de deux cellules chacune (PI. VIT, fig. 2, #52. En raison de cette disposition, je crois devoir considérer comme les cellules polaires du mésoderme secondaire ces six premières cellules. Je leur applique cette dénomination par une légère modification de la nomenclature établie par HATSCHEK (1). Par leur origine impaire, les cellules polaires du nauplius de Doropygus s'écartent en effet de la définition donnée par cet auteur, puisqu'il appelle ainsi les cellules paires postérieures des bandes mésodermiques dérivant elles-mèmes des cellules mésodermiques primitives (« Urmesodermzellen »). Je crois, en consequence .de mes observations sur Doropygus et sur d’autres Copépodes voisins, devoir conclure à une distinction plus nette entre le mésoderme primitif de la première larve et les formations mésodermiques dont il est question ici. Je considère ces dernières comme le résultat d’une nouvelle poussée cellulaire, issue de l'endoderme ainsi qu’un mésoderme de nouvelle formation; et je base cette interprétation sur leur situation primitive (PI. VIT, fig. 1, cpm) autant que sur leur destinée ultérieure (PI. VIT, fig. 2, #°).

Le »auplius subit, après l'éclosion, plusieurs mues qui n'ont aucune consequence morphologique — puisque sa forme extérieure n’est point modifiée —, mais qui présentent une certaine importance au point de vue de l'accroissement de taille et de l’évolution des organes internes. Comme je l'ai dit plus haut, peu ae temps après l’éclosion, le mésoderme secondaire se dispose en deux bandes latérales dans lesquelles j'ai compté jusqu’à quatre grosses cellules disposées par files simples. Plus tard, cette disposition n'est plus reconnaissable, par suite de la multiplication rapide des éléments mésodermiques qui envahissent les diverses

parties des somites de nouvelle formation. L'endoderme perd de plus en plus la

(1) HarscHek, Ueber Entwickelung von Sipunculus nudus. Arb, Zool. Inst, Wien, tom. V, 1883, p. 17.