TROISIÈME PARTIE
ÉHOLOGIE.
L'influence des particularités éthologiques sur les Copépodes parasites a fourni depuis longtemps les exemples les plus nets cités par les naturalistes, qui attachent à ce facteur de modifications une importance pleinement justifiée
Avec GiaRD (1), je crois que l'étude d’un groupe d'animaux ne peut être détachée de la recherche des diverses manifestations inhérentes à leurs conditions spéciales d'existence; j'ai donc recherché le rôle qui revient aux divers facteurs primaires et secondaires de l’évolution, dans les variations morphologiques constatées par moi chez les Copépodes.
l. MILIEUX COSMIQUES.
Les Copépodes libres comptent certainement parmi les animaux qui réagissent avec la plus grande intensité contre l'influence des milieux cosmiques où ils vivent. Par les adaptations nombreuses et variées qui en résultent, il nous est peut-être permis de conclure à leur grand état de primitivité, opinion appuyée d'autre part sur de sérieuses bases morphologiques.
(1) Graro, Les facteurs de l’évolution, Reoue scientifique, t. XLIX, 1880, p. 641-648.
TMS AIROINE 1° Espèces nageuses. — Les Copépodes les plus typiques, les moins adaptés à
une existence spéciale, sont, sans nul doute, les formes qui habitent au milieu des algues, y nagent entre deux eaux et se trouvent même parfaitement capables de quitter ces abris où ils trouvent leur nourriture pour des excursions momentanées à la surface de l’eau.
Au premier rang, je puis encore citer Zongipedia coronata, que j'ai recueilli en grande quantité dans les pèches au filet fin, dans la zone littorale parmi les algues, aussi bien qu’à la surface où il est toutefois moins abondant.
La même distribution pourrait être signalée en particulier pour un intéressant Peltidien très répandu dans le Boulonnais : {/feutha bopyroïdes, que j'ai même recueilli à 12 ou 15 milles au large, dans la région du Pas-de-Calais comprise entre le Varne et le Colbart.
Mais, dans nos Harpacticidés, l'espèce qui présente au plus haut degré des habitudes pélagiques. est £'uferpe acutifrons, commune à la belle saison dans toutes les pêches de surface effectuées au large, accidentelle dans les pêches littorales.
Malgré ces exceptions, le mode d'existence habituel des Harpacticidés reste le moins spécialisé et le plus éclectique; ce fut probablement le régime suivi par les Crustacés, aujourd’hui disparus, qui formèrent la souche de nos animaux.
En conséquence de ces habitudes, les Harpacticidés #ageurs ont conservé l’organisation primordiale de leurs ancêtres, sans acquérir, en vue d’une locomotion plus active, les organes perfectionnés ou les autres adaptations inhérentes aux formes pélagiques de tous les groupes d'animaux. Tous les détails de leur anatomie restent dans la note moyenne par rapport aux autres types de Copépodes ayant subi, dans un sens déterminé, l'influence d'un habitat plus restreint.
J'ai pu constater ces faits non seulement dans Zongipedia coronata, Euterpe acutifrons, Ettinosoma minutum, Ectinosoma sarsi, Tachidius discipes, Tachidius littoralis, mais aussi dans Æmymone sphæœrica qui reproduit dans sa démarche et un peu dans sa forme l'aspect de petits Cladocères d’eau douce (Chydorus, Bosmina). .
Dans la famille des Harpacticidés eux-mêmes, à côté de ces formes typiques, apparaissent des séries de modifications, souvent plus ou moins importantes, qu’on peut attribuer à l'habitat (1).
(1) Je n'insisterai pas spécialement sur la formation des appareils préhensiles, des griffes et des pinces qui peuvent se présenter pour une foule de raisons difficiles à déterminer quand il s'agit d'animaux de taille aussi
réduite que les Copépodes. Les pattes préhensiles de Ia 1 paire, dans les divers genres Laophonte (PI. V, fig. 15), Dactylopus, Westwoodia, Thalestris, ete., semblent d’ailleurs indépendantes des influences du milieu,
LES
2° Espèces adhérentes. — Parmi les Peltidiinés, on rencontre un assez grand nombre de formes dont la plupart rampent en glissant assez rapidement à la surface des roches ou des algues. Dans leur situation habituelle, ces animaux sont très difficiles à découvrir, car ils présentent, en dehors de l’adhérence parfaite qui est occasionnée par leur forme assez semblable à celle des Caliges ou à celle des Isopodes du genre Sphæroma, des phénomènes d’ « adaptation protectrice » qui
‘les dissimulent d’une façon complète.
Dans le Boulonnais, j'ai pu recueillir et étudier très aisément Zaws spinosus, petite espèce qui vit en grande abondance à la surface des Algues floridées de la zone à Bugula, et Scutellidium fasciatum, adhérant très fortement et rampant à la surface des frondes de Zaminaria saccharina.
J'ai déjà signalé la présence et les aptitudes natatoires de Æ//eutha bopyroïdes ; cantonné à la côte où il se colle aux rochers de Hermelles et particulièrement abondant dans le port en eau profonde de Boulogne, il est accompagné d'une autre espèce beaucoup plus rare et moins vagabonde : Æwpelle purpurocincta. Dans ces Harpacticidés, la forme est visiblement modifiée en vue de la reptation à la surface des corps submergés, algues ou rochers. Dans le premier cas, elle tend vers l'aspect des Caliges, et dans le second vers la forme des Sphæromes, qui sont d’ailleurs des Isopodes adaptés au mème genre de vie. Diverses modifications dans le céphalothorax, l’abdomen et les appendices favorisent l’adhérence sur les parois lisses et traduisent nettement l'influence du mode de vie sur l’organisation de ces Copépodes.
3° Espèces limicoles. — Une grande partie des Harpacticidés à forme générale primitive ont abandonné les habitudes de natation précédemment indiquées dans certaines espèces de cette famille. Plus sédentaires, ces formes sont encore très aptes à la locomotion au sein du liquide, mais elles affectionnent plutôt de stationner sur les fonds sablonneux ou vaseux, à l’abri dans les racines de plantes marines. Elles sautent çà et là, par bonds, en conservant constamment leur point d'appui sur le fond de la mer ; leur démarche est une reptation sautillante.
Ces formes peu modifiées, fréquentes dans les genres 7halestris, Idya, etc., nous conduisent directement aux espèces limicoles, dans lesquelles les adaptations sont particulièrement profondes et intéressantes.
Le genre Zaophonte m'a fourni cinq espèces curieuses, dont les quatre premières sont des formes qui rampent sur le fond de la mer à la surface des fonds de sable ou de vase. La dernière, Zaophonte lamellifera, est plus sédentaire et presqu'exclusivement limicole ; de ce fait, elle présente une régression considérable des soies furcales, transformées en épines courtes assurant un point
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d'appui dans la progression à l'intérieur d'une vase trop dense pour permettre la natation. Déjà, dans les espèces moins rampantes, les soies furcales subissent une adaptation curieuse, qui consiste dans un développement considérable de la grande soie médiane interne terminale, transformée en un long stylet (PI. V, fig. 24) garni d’épines espacées et non de barbules. Ces dernières eussent subi trop de mutilations, produites par le glissement perpétuel à la surface du sable ou de la vase dans le sautillement particulier qui est le mode de progression de ces espèces.
Dans le genre Zaophonte, toutes les fonctions natatoires sont assez bien conservées, même pour les espèces limicoles. Il n’en est pas de même pour une petite série de Copépodes réunis par Brapy dans une sous-famille dont j'ai pu étudier à nouveau l'espèce type observée jusqu'à ce jour par l’auteur anglais seul. Nannopus palustris est un Copépode limicole des régions saumâtres d'estuaires : il est assez fréquent dans le bassin presqu'entièrement comblé du vieux port de Wimereux, : et sur les bords de la rivière auprès de l'embouchure. Ses mouvements sont très limités et presqu'exclusivement reptatoires, ce qui concorde parfaitement avec le maintien rigide de cet Harpacticidé et l’ornementation épineuse de ses appendices, presqu'entièrement dépourvus des barbules fines et délicates particulières aux soies propres à la natation (PI. IV, fig. 6, 21). Déjà dans les pattes thoraciques de Nannopus, nous constatons une tendance à la réduction de la rame interne bi articulée des trois premières paires, allant jusqu'au simple moignon dans la 4° paire ; ces pattes sont capables de résister à la cohésion de la vase, et, par suite, aptes à remplir leur rôle Iocomoteur dans ce milieu plutôt que dans l’eau.
La même tendance rétrograde des pattes thoraciques se continue, d’ailleurs, dans des formes très rapprochées de Mannopus par bien d’autres caractères d'organisation dans les antennules, antennes et pièces buccales ; elle nous invite à accepter la fondation d’une sous-famille spéciale pour des êtres unis par tant de particularités communes.
Ainsi, dans le genre P/atychelipus Bray, les 3° et 4° pattes thoraciques sont bâties sur le type de la 4° patte de Mannopus ; chez Æuntemannia Porre, la structure est encore la même pour les 2°, 3° et 4° paires, bien que l’exopodite n'y compte que deux articles et soit lui-mème en régression.
Nannopus, Platychelipus et Huntemannia forment un ensemble de Copépodes limicoles subissant graduellement l'adaptation de plus en plus parfaite à la vie limicole et à la reptation ; ils prennent ainsi un grand intérêt dans la famille si homogène, en apparence, des Harpacticidés.
4 Espèces pélagiques. — L'influence des habitudes pélagiques que l'on