MÉSODERME SECONDAIRE

Dans l'exposé fait plus haut du développement du mésoderme secondaire chez les Copépodes ascidicoles, on reconnaitra encore une condensation.

La formation de bandes mésodermiques, comme celles du nauplius de Doropygus (PI. VIT, fig. 1 et2)et d'Aplostoma(Pl. XXI, fig. 1, 2 et 4) a été constatée dans un grand nombre d'animaux; il me semble nécessaire d’insister sur ce point et de comparer l'évolution des organes mésodermiques dans plusieurs cas semblables.

Suivant l'opinion de Giarb, énoncée dès 1879 (1) et fréquemment reproduite par lui dans divers mémoires ou dans ses cours d'embryogénie, il me semble nécessaire de distinguer morphologiquement deux catéeories de mésodermes — en dehors des préoccupations physiologiques, trop fréquentes aujourd’hui, qui tendent à la séparation des mésenchymes et mésoblastes.— D'après leur ordre d'apparition, et pour ne rien préjuger de leur nature morphologique encore peu étudiée, je les appellerai #esoderme primaire et mésoderme secondaire, en les séparant nettement du pseudo-mésoderme des Célentérés et des Orthonectides.

1° Le premier (mésoderme solide de GiaRD) apparaît très tôt dans l'embryon. I1 dérive des cellules mésodermiques primordiales (« Urmesodermzellen » de HATSCHEK), parfois nettement reconnaissables dans la blastula, et qui se détachent toujours des cellules endodermiques au point de formation de la bouche primitive de la gastrula.

C'est toujours ce mésoderme primitif qui forme le tissu conjonctif et les organes musculaires des premières larves dans les animaux à métamorphoses, où l’on peut distinguer avec la plus grande netteté la marche des formations mésodermiques successives.

(1) Giarp, Sur l'organisation et la classification des Orthonectidæ, Corples-rendus Acad. Sci. Paris, 22 septembre 1879.

[1 peut lui être adjoint, dans certains cas spéciaux, des formations mésenchymateuses dérivant des feuillets blastodermiques aux environs du point d’origine ou à une certaine distance de ce point; mais ces cellules migratricès ne modifient en rien la morphologie primaire du mésoderme.

2° Dans les animaux à métamorphoses, après le repos momentané que subissent les organes embryonnaires durant la première période larvaire, il s'établit une nouvelle poussée des éléments dans laquelle apparaît le mésoderme secondaire, pour la constitution des organes nouveaux, souvent importants, de la deuxième larve.

Le mésoderme secondaire (mésoderme cavitaire dé Giarp) correspond donc exactement aux cellules polaires mésodermiques des embryogénistes de l’école allemande. C'est une wouvelle formation de l'endoderme qui apparait, dans les cas d’embryogénie dilatée sous forme d’entérocæles (Tuniciers, Brachiopodes , Chætognathes, Æmphioxus), et dans les développements condensés sous forme de cordons pleins (PI. VIII, fig. 1 et 2; PI. XII et XIE, fig. 1; PI. XV, fig; PI. XXI, fig. 1, 2 et 4) ou de bandes mésodermiques (Copépodes, Annélides). Sans préjudice de formations mésenchymateuses qui peuvent toujours s'ajouter çà et là, le mésoderme secondaire fournit les éléments conjonctifs et musculaires de la nouvelle poussée évolutive qui préside à la constitution de la 2° forme larvaire. $

D'après HATSCHEK (/0c. cif.; Voir page 17 ), GROBBEN (99) et bien d’autres, le mésoderme secondaire ne serait qu'une nouvelle prolifération du mésoderme primaire. Ce serait la suite de l'évolution d'un mésoderme unique dans sa première origine, après le temps d'arrêt éprouvé dans la 1° larve.

Toutes les observations que j'ai pu faire sur divers Copé- Q podes et Cirripèdes m'empèchent de me rallier à cette interprétation; et je partage

A 4 absolument, sur ce point, les RE vues exposées par GïiaRD et “rms __\ WECS md résumées plus haut.

OK s Doropyeus gibber (PI \ QE lo) ’ Dans Doropygus gibber |

VII), Motodelphys agilis (PI.

XI), N. allmani (PI. XII), Fig. 9. — Nauplius de Calanus (Cetochilus) à l’éclosion, Doroixys uncinata (PI. XV)

d’après GroBeen : loc. cit. , Fig. 23. et Aplostoma brevicauda (PI.

a, antennule ; 4, antenne ; #4, mandibule ; wrms, cellules at LRO : mésodermiques polaires. XXI), JAN constamment

les cellules polaires mésodermiques dans des rapports si étroits avec la partie postérieure de la masse endodermique, qu’il me semble impossible de soutenir une interprétation autre que celle exposée dans les descriptions précédentes.

Fig. 10. — Région postérieure d'un nauplius de Balanus balanoïdes L. peu

Pour les Entomostra-

cés, GROBBEN (99) a émis

nd Une Opinion toute difié- :

rente. Aux cellules mésodermiques primitives, qui

end” auraient persisté durant tout le développement embryonnaire, ilrapporte les grosses cellules mésodermiques du nauplius de Calanus (Cetochilus), de Sacculina et de Balanus. Malgré les soins apportés par cet auteur

de temps avant l’éclosion: 4, antenne ; #4, mandibule; end, masse à l'étude embryologique

endodermique deutoplasmique ; end’, renflement intestinal en voie de formation ; z, intestin postérieur; exd, exoderme; #52, l’une des

de Calanus, il ne ressort

bandes mésodermiques secondaires avec sa cellule polaire; ep, épine nullement de ses des-

postérieure du bouclier ; , fourche terminale de l’abdomen.

criptions que les cellules

mésodermiques conservent, du stade gas/rula au stade #auplius, quelque prédominance sur le reste du mésoderme, ni qu’elles échappent plus que les autres à l’évolution du mésoderme primaire en muscles et tissu conjonctif.

Fig. 11. — Bandes mésodermiques du nauplius de Sacculina (benedeni Gap) vues de face ; d’après GROBBEN : loc: cit., Fig. 40.

ex., exoderme ; #25?,mésoderme secondaire.

J’ai observé moi-mème, au début de sa

formation , le mésoderme secondaire du

nauplius de Balanus balanoïdes L. avant l'éclosion. C’est alors une paire de bandes latérales placées à l'extrémité postérieure de la masse endodermique, et aux dépens de laquelle se constitue le tube digestif.

Il est facile de se convaincre que le développement de ces bandes suit le mème mode que dans Æp/ostoma et les genres voisins. La figure des bandes mésodermiques chez ie nauplius après l’éclosion

reproduite par GROBBEN (99, p. 31), ne représente qu’une apparence plus tardive

et par suite moins convaincante.

J'ai également vérifié, chez Sacculina et Peltogaster, la disposition de ces bandes en fer à cheval déjà figurées par GRoBBEN (99, PI. IV, fig. 40). Longtemps auparavant, GiarD les avait aussi observées, comme le démontrent les dessins déjà anciens et restés inédits qu'il m'a communiqués.

Tout concorde, dans les diverses observations que j'ai pu faire, pour appuyer les - conclusions émises précédemment sur la naissance des cellules polaires mésodermiques et du mésoderme secondaire aux dépens de la partie postérieure de l'endoderme, dans le voisinage de l'intestin terminal.