ESPÈCES PARASITES

L'influence du milieu biologique est plus facile à saisir chez les formes vivant plus ou moins étroitement dans la dépendance d’une autre espèce animale. Parmi elles on peut distinguer :

0 s É QUES è È 1 Des espèces commensales inoffensives, abritées dans la retraite habituelle, voire même à l’intérieur de leur hôte :

2° Des formes semi-parasites qui vivent aux dépens de leur hôte d’une façon temporaire, sont capables de reprendre, pour une période plus ou moins longue,

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l’état d'indépendance et de vivre à la façon des espèces libres, avant de rejoindre leur habitat parasitaire. Ces habitudes sont naturellement reliées à l’organisation, demeurée presque intacte, des appendices natatoires ; et, dans les formes semiparasites — avec une dégradation manifeste de la région buccale adaptée à la prise de nourriture aux dépens de l'hôte passager, — on constate un riche développement de soies barbelées natatoires, la délimitation bien nette des régions céphalothoracique et abdominale, en un mot tous les caractères. particuliers aux espèces nageuses. ‘

J'ai pu étudier un assez grand nombre d'espèces semi-parasites appartenant aux familles intéressantes des Lichomolgidés (PI. XXII à XXV) et des Ascomyzontidés (PI. XXVIà XXIX) et constater, dans toutes ces formes, les propriétés éthologiques signalées ici avec toutes leurs conséquences.

Dans ces Copépodes, les deux sexes vivent sensiblement de la mème façon ; les mâles se rencontrent en compagnie.des femelles, aussi bien à l'état de liberté qu'à l’état de parasitisme.

. Il existe, en outre, dans ces animaux une différence de taille entre les adultes des deux sexes, différence parfois considérable ct le plus souvent à l'avantage du sexe femelle. Cette particularité qui, comme on le sait, s’accentue davantage avec le degré de parasitisme, semble commandée par le volume des produits sexuels que préparent les êtres de sexe difiérent.

3° Des parasites immuables dans le sexe femelle, encore mobiles et semi-parasites dans le sexe mäle. Dans cette autre série d'animaux, le dimorphisme sexuel est très accentué, non seulement au point de vue éthologique, mais encore au point de vue morphologique.

Chez Enterocola fulgens V. BEN., le mâle désigné comme tel par tous ses caractères de morphologie embryonnaire et définitive, est bien différent de la femelle (PI. XIX, fig. 13 et 12). C’est un Copépode semi-parasite dans toute l’acception du mot. [i se rencontre d’ailleurs dans les mêmes cormus de Polyclinum luteum GiarD qui abritent la femelle; mais il sort aisément des Synascidies pour nager vivement dans l’eau, vers les points les plus éclairés, tandis que la femelle, vermiforme et vraiment parasite, reste incapable de mouvements aussi étendus.

Si l’on se reporte à l’'embryologie de ces formes, on verra avec la plus grande netteté, que le mâle ne différe à ce point de la femelle, qu'en vertu de sa grande ressemblance avec d'embryon mobile et bon nageur, commun aux deux sexes (PI. XIX, fig. 7 et 13). Tandis que la femelle subit une régression manifeste en vue de l'existence parasitaire plus intime qui lui incombe, le mâle reste pourvu de tous les attributs du Copépode normal qui existent en rudiments dans l'embryon nageur.

Le semi-parasitisme nous apparait donc, par rapport au parasitisme, comme une persistance des facultés embryonnaires. À ce titre, dans la comparaison de deux formes parasite et semi-parasite d'espèces différentes, ou de deux formes sexuelles d'une mème espèce, ce mode d'existence constitue un caractère primitif. Par conséquent, nous remarquons, dans ce cas encore, que dans les comparaisons entre formes d’une famille déterminée, l'éthologie conduit aux mèmes résultats . que l'étude morphologique et vient appuyer celle-ci dans ses conclusions.

Il est d’ailleurs possible de constater directement, dans les séries un peu complètes de Copépodes parasites et semi-parasites, la marche graduelle des adaptations parasitaires :

A. Hersilidæ. — Dans cette famille de Copépodes. j'ai rangé diverses formes commensales d’un mème crustacé : Cal/lianassa subterranea. MONTAGU. La Callianasse vit, dans le Boulonnais (1), sur les plages de sable où elle creuse des galeries profondes, ramifiées et tapissées à l’intérieur d'un enduit ochreux qui les limite comme une paroi. L

Dans ces galeries vivent, en compagnie de la Callianasse, dans les environs immédiats de ce Crustacé et parfois même au milieu de ses pattes abdominales, deux espèces de Copépodes, Giardella callianassæ et Hersiliodes thompsoni, dont les pièces buccales sont déjà spécialisées et ne servent plus exclusivement à la mastication (PI. XXX, fig. 0).

Sur les Callianasses de la Méditerranée et de l’Adriatique, vit un Copépode voisin, CZlausidium (— Hersilia) apodiforme PniPri, recueilli souvent en liberté. Comme HELLER (109) l'a démontré, Clausidium est fixé à la surface de la Callianasse, sur laquelle il glisse en conservant son adhérence comme les Caliges glissent sur la peau des Poissons; ce Copépode se réfugie mème dans la cavité branchiale de son hôte. Les trois espèces de Copépodes semi-parasites sur Callianassa subterranea nous présentent par conséquent une gradation dans leurs conditions éthologiques, et il est permis de dire que C/ausidium est plus parasite que Giardella où qu'Æersiliodes thompsont.

Nicothoe astati À. ET M.-E., parasite fixe sur les branchies du Homard, représente, à n'en pas douter d’après ses caractères morphologiques, le dernier terme de cette dégradation. Il descend d'un Hersilien mobile et, par l'acquisition d'un degré en plus dans la voie du parasitisme sur les Crustacés décapodes, il est devenu le terme extrème, le parasite définitif, le type « siphonostome » de ce curieux petit groupe de Copépodes.

Tout dàns l'organisation des Hersiliidés — Copépodes actuellement connus

(1) Giaro, Les habitants d'une plage sablonneuse, Bull. scientif., 2° sér., t.1, 1878, p 35.

comme parasites des Crustacés décapodes, dont le nombre augmentera sans doute dès qu'on recherchera ces animaux sur les formes voisines de Ca/lianassa et de Homarus — coïncide avec les habitudes particulières à chaque espèce.

Clausidium est bien plus élargi que Giardella ; 1 est devenu presque discoïdal ; ses appendices thoraciques sont pourvus de pelotes chitineuses adhésives qu'on a prises pour des ventouses. Grâce à tous ces perfectionnements, il peut adhérer mieux aux surfaces lisses comme la carapace de son hôte.

N'icothoe, établi dans un endroit abrité, n’a point tous ces accessoires d'adhésion; plus parasite, il présente un développement considérable de la masse du corps par

rapport à ses appendices natatoires avec un perfectionnement plus grand de la région buccale.

B. Ascidicolidæ. — Dans cette famille. j'ai réuni toutes les espèces commensales et parasites des Tuniciers, qui formaient autrefois les diverses familles des Notodelphyidés THoRELL, des Buproridés THoRELL, des Kosmechtridés DELLA VALLE équivalente aux Schizoproctidés AURIVILLIUS, des Enterocolidés DELLA VALLE, des Enteropsidés AURIVILLIUS.

Au point de vue éthologique, ces Copépodes sont, en mème temps que certaines espèces de Lichomolgidés THoRELL. d’Ascomyzontidés THORELL, commensaux ou parasites des Ascidies simples ou composées. Nous trouvons ainsi parmi les : Copépodes des Ascidiens, un nouvel exemple de ce fait éthologique très important signalé par GiarD ET BonNier chez les Bopyriens, à savoir que les diverses espèces d'un mème groupe, parasites d’un même hôte, peuvent appartenir à des séries éthologiques toutes différentes, à des sous-familles, n'ayant entre elles que des rapports de parenté assez éloignés.

Et pour les Copépodes des Ascidiens, nous savons notamment, d’après les caractères morphologiques, que l'écart existant entre Zichomolgus et Notodelphys

est considérable et ne permet nullement d’admettre une filiation réciproque de ces animaux.

Dans les Ascidicolidés, la gradation des effets du parasitisme sur les Copépodes d’une mème série éthologique, commence aux formes gnathostomes perfection nées, dont le type le plus parfait est /Vofodelphys, genre sans adaptation à l'existence dégradante d’un parasite. Aussi est-on en droit de considérer ces êtres comme de simples locataires, abrités dans la cavité respiratoire des Ascidies.

Dans les Doropygiens, les facultés de locomotion ne sont nullement perdues. Appropriées à un mode spécial de déplacement, elles consistent à ramper à la surface des parois de la corbeille respiratoire des Tuniciers. Les seules particularités

de ces êtres sont dans le mode de protection que les femelles réservent aux embryons en voie de développement.

Ainsi, chez tous les Notodelphyidés (— Ascidicolidés, pars), les effets de l'état spécial de dépendance éthologique (et non point biologique) qu'ils subissent, sont en somme très restreints et ont plus d'effet sur les caractères sexuels que sur l’organisation fondamentale.

Mais les manifestations du parasitisme commencent déjà chez des formes visiblement modifiées comme £nterocola, Enteropsis, Aplostoma, et je ne doute pas que l'étude des types si curieux qui forment le genre Ophioseides HESsE ne fournisse aux naturalistes des données nouvelles sur ce groupe.

Ægnathaner est le trait d'union entre les formes normales gnathostomes et les types dégradés.

Nous voyons, en comparant l'habitat de Ænferocola et Æplostoma avec celui de Notodelphys et Doropygus, etc., que les points d'élection (estomac, tube épicardique) des formes plus dégradées sont profondément situés dans l’ascidiozoïde et indiquent, par suite, un degré de parasitisme plus intime, une plus étroite dépendance. Et de nouveau, nous aboutissons à cette conclusion : que l'éthologie confirme et explique les résultats des recherches morphologiques.

Les Ascidicolidés, qui étaient à l'origine de parfaits gnathostomes nageurs, abrités seulement dans la branchie de leur hôte (Mofodelphys), se sont peu à peu adaptés à l'existence cavicole en modifiant leur mode de locomotion dans différents sens (Doropygus, Bonnierilla, Gunenotophorus, d’une part; Æscidicola, d'autre part). Changeant leur genre de vie et devenant de vrais parasitès, ils se sont tranformés en, siphonostomes, par les divers stades : Ægnathaner, Enterocola, Enteropsis, Æplostoma.

Je dois faire observer encore un fait de nature à appuyer cette compréhension de la biologie des Ascidicolidés. Dans Phallusia, Molgula, Cynthia et Zithonephria qui abritent les commensaux de leur cavité branchiale: Dorogygus, Notodelphys, Bonnierilla,... Botryllophilus, Ascidicola, les glandes génitales fonctionnent parfaitement, et il n’y a pas de castration parasitaire.

Avec Ænterocola où Aplostoma, il en est tout autrement. Dans les ascidiozoïdes pourvus de ces parasites, les produits génitaux sont arrêtés dans leur développement. Les cloaques de Circinalium et de Morchellium ne contiennent pas d’embryons en voie de développement, lorsqu'un 4p/ostoma est logé dans leur cavité branchiale ou dans leur épicarde. En un mot, les parasites vrais m'ont seuls présenté les effets de la castration parasitaire.

c. Nereidicolidæ. — Ne l'ayant pas étudiée personnellement, je ne citerai que brièvement cette famille, établie par CLaus (55) et adoptée par Kurz (126). Je ferai observer seulement qu'avec l'habitat sur des animaux du mème groupe, les divers genres: Rhodonicola LEVINSEN, Nereicola KEFERSTEIN, E‘unicicola Kurz, Chelonidium HESsse, Gastrodelphys GRrÆrrE (— Sabellocheres Sars?)..….. partagent entre eux une série de caractères qui sont: la disparition graduelle des pattes thoraciques dans le sens postéro-antérieur, la nature des mâles, la morphologie des pièces buccales. Dès à présent je crois pouvoir conclure à l'existence sur les Annélides polychètes, d’une riche série éthologique de formes reliées entre elles par de sérieux rapports de parenté. Elle doit être mentionnée à côté des Hersilidés et des Ascidicolidés. L'étude embryogénique comparative des genres les plus dégradés (comme Æ7erpyllobius Sr. Er LUTK.) serait d’un grand secours dans la délimitation définitive des rapports de ces êtres ; et c'est le desideratum le plus urgent qui soit à signaler ici à l’attention des naturalistes.

D. Lernæidæ. — A cet exposé des observations éthologiques conduites sur divers groupes semi-parasites, j'ai pu ajouter l'observation personnelle du curieux dimorphisme éthologique qu'ont fait connaître, chez les Lernéens, les découvertes de Merzcer (146) et. de WiERZEJSKI (211).

La plus grande partie des P/atessa flesus pèchés à la côte dans le Boulonnais, ont les filaments branchiaux garnis d'une foule de petits parasites à divers états de développement, depuis le stade cyc/ops sortant du rauplius, jusqu'aux adultes prèts à la copulation. Craus (54), sur les échantillons conservés par METZGER, a suivi les diverses modifications morphologiques de ces êtres, et confirmé l'opinion de ce dernier auteur, d’après laquelle les parasites de la branchie des Flets seraient les jeunes formes de reproduction de Zernæa branchialis L. De mon côte, j'ai vérifié, par comparaison directe des jeunes stades cyclopoides au sortir des nauplius de Lernæa branchialis avec les jeunes stades cyclops fixés aux branchies des Flets, l'exactitude de la détermination de METzGER et de Craus. Mais malgré une observation attentive poursuivie durant plusieurs années, je n'ai jamais rencontré sur P/atessa flesus, si riche en formes jeunes et en formes de copulation, une seule femelle de Lernée déformée, dans le stade de production des œufs.

Au contraire, chez les Morues qu'on pêche sur les plages du Boulonnais en quantité assez considérable et mème en compagnie des Flets infestés, je n'ai jamais rencontré de jeune Lernée fixée sur les branchies, mais seulement un nombre considérable de femelles müres, avec la déformation caractéristique du stade de production des œufs, sans mâle cyclopiforme.

De ces observations qui viennent confirmer à nouveau les données négatives

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anciennes d’un grand nombre de naturalistes, il résulte que Zernæa branchialis femelle, aux deux époques de son existence séparées par la copulation, affectionne deux régimes différents sur deux hôtes également différents (1). Ces deux habitats particuliers sont d’ailleurs séparés par une période de semi-parasitisme, durant laquelle le mâle recherche la femelle, et la femelle fécondée recherche le second hôte.

D'après les recherches de WierzEjs«Y sur les jeunes Lernéens des branchies des Céphalopodes (Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Eledone moschata), Penella vartians ST. et LUTK. présenterait les mèmes habitudes, et passerait la première partie de son existence parasitaire sur les branchies des Seiches et des Calmars, pour se transporter ensuite sur le Dauphin où s'écoule la période de production des œufs

De ces observations dûment acquises sur deux espèces de Lernéens, nous pouvons déduire un mode d'existence spécial à cette famille de parasites, et admettre dans leur évolution complète, pour le sexe femelle, deux périodes de parasitisme avec deux périodes de semi-parasitisme : la première, durant les stades nauplien et cyclopoïde, est suivie d’une période de parasitisme transitoire ; la seconde, au moment de la copulation, est suivie du parasitisme complet et définitif.

* Par leur parasitisme embryonnaire, iles Lernéens ne se distinguent d’ailleurs aucunement d’autres siphonostomes parasites sur les Poissons. Si leurs jeunes sont fixés, n’en est-il pas de même des Caliges (Chalimus), etc.? La seule différence consiste dans le changement d'hôte avant la ponte.

Les femelles de Zernæa et de Penella cherchent-elles une nourriture plus abondante ou un abri plus sûr, afin de produire plus aisément leurs œufs ; ou bien ce changement d'habitat s'est-il établi par sélection naturelle, en vue de la progéniture elle-mème ? On ne peut faire, sur ce point, que des suppositions purement gratuites, et 1] me semble plus prudent d'attendre d’une connaissance plus appro-

fondie de la famille des Lernæidés des documents capables de fixer nos idées à ce sujet.