CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES. — PROGENÉESE

L'étude des caractères extérieurs, qui permettent d'arriver —avec la constatation des produits sexuels — à la distinction des sexes, présente, depuis les recherches

(1) MerzGer a trouvé, en compagnie de stades de copulation, des Lernées femelles déformées, sur Crclopterus lurapus. Bien que j'aie observé accidentellement de jeunes Lernées fixées en masse sur les branchies de ce Poisson, je n’en ai jamais obtenu les premiers stades de deformation à côté des jeunes. Accidentellement aussi, j'ai rencontré, sur le Cycloptère, de grandes Lernées femelles, avec des œufs pondus.

= ii

de DARwIN, une importance considérable. Malgré l'attention qu'ont prètée les naturalistes au problème de l’origine des sexes, cette question demeure l’une des plus obscures de la biologie.

Comme l’a montré Giarp (1) l’éthologie joue un rôle prépondérant dans l'établissement du dimorphisme sexuel, et les observations faites à ce sujet, sur les Entonisciens comparés aux diverses espèces dimorphes de Cirripèdes et de Myzostomides (2) ont jeté un jour nouveau sur cette partie intéressante de la biologie.

Les Copépodes, dont les conditions d'existence sont si variables, ne pouvaient manquer de montrer, à ce point de vue, d'intéressants phénomènes. Les divergences, depuis longtemps classiques, qui séparent les mäles et les femelles des Copépodes parasites, trouveront peut-être d’utiles comparaisons dans les conditions sexuelies que j'ai observées chez les semi-parasites moins dégradés. Les caractères sexuels secondaires affectent, chez les Copépodes, la plupart des appendices ; dans les traités élémentaires de zoologie, sont citées d'importantes variations localisées, dans différents types sur les antennules, antennes, maxilles, pattes thoraciques (spécialement de la 5° paire), etc. Mais, en réalité, il existe entre les mâles et les femelles des différences dans presque toutes les parties du corps, avec cette restriction qu'elles se présentent çà et là, dans les diverses familles, plus ou moins accentuées sur telle ou telle partie.

A. Copépodes libres. — Les modifications que subissent leurs appendices pour se transformer en organes préhensiles chez le mâle, sont trop directement reliées à la réunion des sexes pour être mises en question; mais d’autres particularités plus spéciales qui apparaissent dans quelques espèces, restent inexpliquées, et leur mode d'utilisation ou de fonctionnement demeure un problème difficile à résoudre.

Dans les Copépodes pélagiques, que l’on recueille en grande quantité à la surface de la mer et qui vivent en troupes d’une étendue souvent immense, les mâles sont mèlés aux femelles et il ne semble point que le dimorphisme sexuel y affecte l’éthologie, comme c'est le cas pour tant d’autres espèces de Crustacés: pour certains Ostracodes, par exemple, dont les femelles vivent au fond de la mer et les mâles, à la surface, en vrais pélagiques.

Le plus souvent, la transformation de l’antennule droite du mäle en pince préhensile, par l'apparition d’une articulation géniculée secondairement acquise, semble assurer seule la réunion des sexes.

(1) Giarp, La castration parasitaire et son influence... ; Bull. scienr., tome XVIII, 1887; page 24.

(2) Giarp et Bonnier, Contributions à l'étude des Bopyriens, Trav, du Lab. de Wimereux, tome V, 1887, page 212-215.

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Dans les Calanidés sans antennule géniculée, d’autres caractères encore inexpliqués, séparent les mâles des femelles.

Chez Calanus finmarchicus et Paracalanus parvus, j'ai pu constater notamment le grand développement des soies terminales et externes des deux derniers articles de la seconde maxille externe chez le mäle (PI. I, fig. 16 et 7) comparé à la femelle (PI. 1, fig. 17 et 8). De plus, dans la femelle l'abdomen est élargi à la région postérieure et les pièces furcales plus larges sont aussi plus divergentes (PI. I, fig. 13 et1s) que dans le mäle. Les antennules légèrement épaissies paraissent seulement jouer, chez le mâle, un rôle sensoriel plus actif et fonctionner plus efficacement comme balancier d'équilibre (1).

Dans les Euchætinés de GIESBRECHT (89, p. 163) se rangent un petit nombre de genres pour lesquels CLaus (51, p. 28 et 30) signalait déjà une régression des pièces buccales, dans le sexe mâle. J’ai pu réétudier après GiESBRECHT la même disposition dans C/ausia elongata (Lucullus acuspes, GtsBr.). Dans la femelle de C/ausia elongata, ainsi que dans le jeune mâle avant la dernière mue, tous les appendices buccaux présentent les propriétés masticatrices et natatoires habituelles aux Calanides (PI. IT, fig. 9, 17, 12). Dans le mâle, avec la dernière mue, les mandibules, premières maxilles et secondes maxilles externes perdent la majeure partie de leurs accessoires masticateurs {PI. IT, fig. 12 et 13) en mème temps que l’épipodite de la 1"° maxille disparait complètement.

Il peut être déduit de ce qui précède, que la femelle etle mâle suivent jusqu'au moment de la reproduction, le mème cycle évolutif ; ils possèdent alors les mêmes besoins biologiques, sans distinction de sexe. Dès l’époque de la maturation des produits sexuels, le mâle, dans sa dernière transformation, s’écarte de la femelle, pour prendre, en raison sans doute des exigences de la fonction reproductrice, une toute autre série de propriétés accentuant le dimorphisme sexuel au point de vue éthologique.

En tous cas, par ces faits dûment observés, nous sommes autorisé à dire que dans les Euchætinés, les mâles sont plus spécialisés, plus transformés que les femelles ; ils sont par suite plus élevés dans la série morphologique. Mais les caractères extérieurs ne sont pas seuls à distinguer entre elles ies formes sexuelles des Copépodes pélagiques.

GIESBRECHT (89) a signalé chez 7emora longicornis et Centropages hamatus un développement plus grand de la musculature dans les pattes natatoires, chez le mâle; il ajoute que le fait s'explique par la nécessité pour le mâle de

(1) Ces particularités que j'ai constatées seulement dans les deux espèces que j'ai pu étudier se reproduisent, chez de nombreux Copépodes, comme a bien voulu me le faire savoir le Dr GieserecHr. Etil me semble, ainsi qu’à ce naturaliste, parfaitement juste de fonder une sous-famille spéciale comprenant ces Calanides.

rechercher et poursuivre les femelles au moment de la réunion des sexes.Comme l’a fait remarquer cet auteur, les muscles des pattes thoraciques sont en effet, chez Centropages hamatus mâle (PI. IT, fig. 20), plus développés que chez la femelle (PI. II, fig. 21) ; les muscles extrinsèques de l’endopodite (#) sont particulièrement différents.

Mais j'ai rencontré encore un cas particulièrement frappant du dimorphisme sexuel musculaire, dans les deux espèces de Æcartia que j'ai recueillies en abondance à Wimereux.

Dans {cartia clausi et À. discaudata, les muscles dorsaux forment au-dessous de la carapace céphalique du mâle, un revêtement continu et serré ; ils donnent à la région cervicale un aspect tout à fait différent de celui que présente la femelle (comparer PI. IT, fig. 16 et 17, 18 et 19). En étudiant cette musculature, on voit que le muscle le plus développé, qui accentue à un si haut degré le dimorphisme musculaire, est le moteur extrinsèque des antennules auquel HarroG (106, p. 11) a donné le nom de « double extenseur », et il présente certainement, en raison de sa masse chez le mâle, une puissance presque triple de celle qu'il a chez la femelle.

Ici encore pourrait s'appliquer l'explication fournie par GIiEsBRECHT. Mais ces faits n'ont-ils pas une importance plus grande, si on les examine en détail ?

Par ce qui précède, il est démontré que dans les Copépodes pélagiques, les mâles sont mieux musclés et plus vigoureux que les femelles, au moins en ce qui concerne les appendices natatoires. Leur musculaturé devient mème beaucoup plus puissante, dans certains points et chez quelques espèces. Il existerait ainsi, comme dans beaucoup d’autres animaux (1), un perfectionnement acquis ou développé par sélection naturelle qui aurait été fixé dans les descendants mâles par l’hérédité limitée à ce sexe.

En recherchant les conditions dans lesquelles les facteurs évolutifs ont pu provoquer pareille transformation, DARWIN était arrivé à faire intervenir l'influence du nombre. [1 crut d'abord que « chez la plupart des animaux à caractères sexuels bien développés, le nombre des mâles excédait de beaucoup le nombre des femelles » (2).

(1) Darwin. Descendance de l’homme, trad. franç., p. 229. « Lorsque les deux sexes ont exactement les mêmes habitudes d'existence et que le mâle a les organes des sens et de locomotion plus développés que la femelle, il se peut que ces sens perfectionnés lui servent pour trouver la femelle. Mais dans la grande majorité des cas, ces organes perfectionnés ne servent qu’à procurer à un mâle une certaine supériorité sur les autres mâles, car les moins privilégiés, si le temps en était laissé, réussiraient tous à s’apparier avec des femelles... La sélection sexuelle a dû évidemment intervenir pour produire les organes auxquels nous faisons allusion, car les mâles ont acquis la conformation qu’ils ont aujourd’hui, non parce qu’elle les met à même de remporter la victoire dans la lutte pour l'existence, mais parce qu’elle leur procure un avantage sur les autres mâles, avantage qu’ils ont transmis à leur postérité mâle seule, »

(2) Darwin, Descendance de l’homme, trad. franç., p. 233.

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Et il admet momentanément l'influence de l’hyperpolyandrie comme facteur augmentant dans le sexe mâle, plutôt que dans le sexe femelle, la concurrence vitale et amenant, pour le succès des fonctions reproductrices, une hypertrophie organique dont les femelles, moins concurrentes, n’ont nullement besoin.

Darwin a lui-même abandonné le rôle de l'hyperpolyandrie, car il croyait qu'une grande disproportion numérique entre les sexes serait nécessaire pour fixer dans les descendants les perfectionnements acquis par la concurrence (1).

Nous savons aujourd’hui, par la loi mathémathique établie par DELBœuF, et maintes fois appliquée par GiaRD (2), qu'il n’est nullement besoin d’une aussi notable proportion en faveur des individus variés, pour établir la variation.

Devant ces données nouvelles, je crois devoir reprendre, en faveur des Copépodes pélagiques du Boulonnais, l'intervention de l'hyperpolyandrie, car j'estime malgré les nombreuses causes d'erreur qui peuvent entrer en jeu dans l'établissement d'une pareille opinion, que les mâles adultes y sont un peu plus nombreux que les femelles. Dans ces êtres, la concurrence vitale croissante ressentie par les mâles a été l’origine des transformations hypertrophiques qu'ils nous présentent et qui ont été fixées par la sélection sexuelle (3) et l’hérédité limitée.

B. Copépodes parasites et commensaux. — Le véritable dimorphisme sexuel, qui réside simplement dans l'aspect général des animaux, n'apparaît qu’au moment où, le parasitisme étant déjà bien accentué, les différentes petites adaptations morphologiques se compliquent de différences éthologiques très grandes dans l'habitat et les facultés de locomotion ou dans le régime nourricier.

Ainsi fut attirée l'attention des auteurs qui ont signalé les divergences considérables qui séparent les formes sexuelles chez les parasites de poissons les plus dégradés.

1° Négligeant actuellement les différences de taille qui ont surtout fait remarquer par les zoologistes les « mâles nains » des Copépodes parasites, j’examinerai

(1) Loc. cit., p. 233 : « Si les mâles étaient aux femelles, comme 2 est à 1, comme 3 est à 2, ou même dans une proportion un peu moindre, la question serait bien simple, car les mâles les plus attrayants laisseraient le plus grand nombre de descendants. Mais après avoir étudié, autant que possible, les proportions numériques des sexes, je ne crois pas qu’on puisse ordinairement constater une grande disproportion numérique. »

(2) Revue Scientifique, t. XIX, 1877 : DELBŒUF, p. 669, et A. GIARD, p. 771. — A. Giarp, Les facteurs de l’évolution, Rev. Scient., t. XLIV, 1889, p. 646. — R. Baron, La loi de Desœur, Bull. Scientif, t. XXII, 1890, p. 123.

(3) DarwIN , Loc. cit., p. 233. Dans la plupart des cas, la sélection sexuelle a agi de la maniere suivante : les femelles les plus vigoureuses sont les premières prêtes à reproduire, les mâles les plus vigoureux chassent les plus faibles, et de ces couples naissent des reietons de plus en plus vigoureux et aussi plus nombreux.

les variations plus restreintes, affectant la morphologie des appendices dans les formes moins dégradées.

4, Dans les Lernæopodidés, etc., on trouve certainement de nombreux exem- | ples de mâles dégradés, suivant l'interprétation donnée à cette expression par GiarD et BONNIER (/0c. cif., p. 212-215). Mais dans les Chondracanthidés, Crus (41, p. 17) et Vocr(210, p. 92) ont insisté sur les ressemblances que présentent les mâles avec les formes embryonnaires ; souvent ces ressemblances se retrouvent dans la forme extérieure du corps aussi bien que dans l’organisation morphologique. Plus récemment, dans la curieuse famille des Philichtyidés, CLaus (63, p. 11) a constaté une concordance parfaite entre les caractères du mâle et ceux de la jeune femelle.

Chez les parasites vrais, il est donc juste d’admettre que, dans certaines limites, les mâles adultes sont moins transformés que les femelles adultes.

b. Chez Notopterophorus , GIESBRECHT (90) a reconnu de faibles différences entre les antennes, les mandibules, les premières maxilles et les secondes maxilles internes des femelles et des mâles, et j'ai pu vérifier, chez Doropygus gibber, la ressemblance parfaite existant à ce sujet, entre les femelles jeunes et les mâles : ici encore, c'est-à-dire dans les formes les plus spécialisées des Ascidicolidés commensaux, le nombre et le développement des soies plumeuses sur les rames des appendices buccaux, la forme des griffes et des dents des épines masticatrices, (tous caractères qui passent à juste titre pour indiquer dans les Copépodes normaux les plus parfaits une métamorphose progressive) atteignent le niveau le plus élevé chez la femelle ; après leur entier développement, les mäles semblent, à ce titre, plus jeunes qu’elles. Aïnsi donc, chez ces animaux qui présentent apparemment les mêmes conditions d'existence: dans les deux sexes, nous observons le dispositif inverse de ce que nous avons constaté chez les Copépodes libres : c’est le sexe femelle qui est plus profondément transformé, mieux organisé que le sexe mâle.

De mème que plus haut, cherchons dans quelles conditions les femelles onf pu acquérir un tel avantage sur les mâles.

D’après une longue série d'observations, j'ai toutes raisons de croire à une notable disproportion entre le nombre des mâles et celui des femelles adultes, chez les Doropygiens. Les mâles de ces animaux sont faciles à découvrir, et je puis les distinguer facilement à l'œil nu des jeunes femelles de même taille. Dans le Boulonnais, je récolte pourtant en nombre considérable les femelles de Doropygiens très abondants sans trouver régulièrement les mâles, et il est exceptionnel

que je puisse découvrir quelques-uns de ces derniers à la suite de recherches cependant persistantes et attentives (1).

Les femelles y sont donc bien plus nombreuses que les mâles ; et il y a hyperpolygynie chez ces commensaux.

C'est là un point à mettre en parallèle avec l'hyperpolyandrie des Copépodes pélagiques, point d'autant plus curieux qu'il se présente dans des formes sur lesquelles l'influence de la vie sédentaire ou commensale se traduit morphologiquement dans des limites très restreintes. L’hyperpolygynie dans les Doropygiens vient appuyer d'une façon remarquable la croyance à l'hyperpolyandrie chez les Calanidés et son action sur les formes sexuelles.

2° Dans les cas de dimorphisme sexuel affectant plus spécialement la taille et l’aspect général, les mêmes conclusions ne sauraient être admises d’une façon constante. Les conditions d'existence acquièrent alors une importance prédominante et le mode de nutrition semble être la cause première de ces variations sexuelles.

4. Dans les Hersiliidés, dès que l'adaptation à l’existence parasitaire se montre plus profonde, le dimorphisme sexuel apparaît aussi. Dans Giardella callianassæ, le mäleest plus grand que la femelle; il vit comme elle en semi-liberté, au voisinage de la Callianasse. Dans C/ausidium apodiforme, le mâle, plus petit, est fixé presque constamment sur la femelle et prend l'aspect d’un mâle nain, tout en conservant intacte l’organisation morphologique de l'espèce.

N'en est-il pas de mème chez MVicothoe ; et le mäle de cette espèce, qu’on n’a jamais trouvé sur la femelle, n'est-il pas un semi-parasite, de taille si réduite qu'il ait pu échapper à l'observation ? :

Le parasitisme croissant semble bien exercer une influence de plus en plus grande sur le dimorphisme sexuel.

D. Chezles Ascidicolidés, nous trouvons les mêmes faits : dans une première série, comprenant les formes logées dans de grandes cavités respiratoires où elles se meuvent et vivent à l'aise, les dégradations sont faibles et le dimorphisme morphologique n'apparait que très légèrement chez les espèces les plus spécialisées (Notopterophorus) ; — dans la seconde série, composée d'animaux où le sexe femeile est incapable , par habitat et par dégradation, de se mouvoir aussi librement, le dimorphisme biologique est très net.

(1) Deux genres communs, Bonnierilla et Gunenotophorus, sont connus seulement par leurs femelles.

Je ne reviendrai pas sur les observations relevées plus haut, pour Æ'nferocola, Aplostoma et Enteropsis (1\.

Dans ces êtres, les femelles vermiformes sont tenues pour la vie dans leur habitat spécial, tandis que les mâles sont beaucoup plus mobiles que ceux des Doropygiens. Par comparaison avec ces derniers, on pourrait dire que chez Enterocola, le mâle est devenu plus pélagique et la femelle plus parasite.

Mais il me semble utile de rechercher ici dans quelles conditions a pu s'établir le dimorphisme sexuel si accentué et si spécial de ces formes.

Par le genre Ægnaïhaner, Enterocola et Æplostoma mâles se rattachent à Notodelphys dont le mâle et la femelle sont bons nageurs et ne diffèrent pas sensiblement. Les mâles d’Ænferocola n'ont donc fait que conserver les propriétés éthologiques ancestrales, qui sont aussi celles des embryons cyclopoïdes.

Il est bien certain que dans les ancêtres des Entérocoliens , les femelles étaient moins précocement dégradées qu'elles ne le deviennent actuellement au cours du développement ontogénétique. Dans ces formes ancestrales, l'embryon femelle suivait lui-mème, jusqu’à l'apparition de tous les segments et de toutes les pattes natatoires, le développement ordinaire conservé chez le mâle. La régression de la femelle s’effectuait alors, non point après le 2° stade, mais avec la dernière mue. À mesure que le degré de parasitisme s’est accru, le raccourcissement embryogénique subi par la femelle et provoqué par les changements éthologiques s’est accentué davantage, et les condensations successives du développement se sont fixées seulement dans le sexe femelle. par hérédité limitée. Le sexe mâle n'héritait que des modifications communes à toutes les formes semblables et établies dans l’organisation de la bouche par le mode de nutrition. Ainsi s’explique la concordance morphologique parfaite entre les appendices buccaux de l'embryon du mâle et de la femelle.

Dans ces conditions, s’il exista au début de la dégradation parasitaire une légère différenciation morphologique entre les deux sexes des Copépodes entérocoliens ancestraux (différenciation rapprochant les mâles adultes des jeunes femelles immatures plutôt que des femelles adultes, comme c’est le cas chez Voropterophorus), le raccourcissement embryogénique dans l'évolution de la femelle eut

(1) J'ai pu étudier dans toutes ses particularités morphologiques un Copépode mâle, très abondant à Wime-

. reux dans Morchellium argus et Perophora Listeri, dans lesquels il vit en compagnie de Doroixyps uncinata. Je

suppose que cette forme est le mâle de Doroixys; maïs la preuve morphologique de cette opinion n’est point

suffisamment nette. Ce Copépode est très bon nageur et ressemble à Notodelphys ; il est pourvu de globules

graisseux jaunâtres rappelant exactement ceux du deutoplasme des embryons de Doroixys; mais ses secondes

maxilles internes sont un peu différentes de celles de Doroïxys femelle. Si mon hypothèse était justifiée, Doroixys appartiendrait à la 2° série des Ascidicolidés.

pour eflet de voiler (1) entièrement l’ontogénie des descendants actuellement connus en lui donnant tous les caractères d'un dimorphisme sexuel précoce.

Le diagramme ci-après résume d’après ces considérations la marche de l’évolution phylogénétique des deux sexes chez £'nterocola, le mode actuel de différenciation étant indiqué par les traits pleins, et les états ancestraux par les lignes ponctuées.

Femelle parasite Mâle adulte

3e stade parasite 2e stade parasite TT 1er stade parasite Avant-dernier stade

2e stade parasite 1er stade parasite Stade antepenele

ie.

1er stade parasite 3e cyclopeide

2e cyclopoide

1er cyclopoide

Nauplius

Durant le développement phylogénétique des sexes, à mesure que l'embryon femelle a trouvé, en s'enfonçant plus profondément dans son hôte, un régime plus profitable à la formation des produits génitaux , le dimorphisme biologique est devenu de plus en plus précoce. La sélection naturelle a établi, entre les femelles ainsi privilégiées, une concurrence qui eut pour but l’abréviation croissante de l'existence semi-parasitaire chez leurs embryons.

(1) En faisant disparaître les derniers stades semi-parasites de la femelle et en les remplaçant par des stades dégradés entièrement parasites.

— no) —=

En ce qui concerne la production du sexe mâle, on pourrait trouver, en faveur du facteur biologique, d’autres arguments dans l'intervention des saisons. J'ai constaté, en effet, une abondance beaucoup plus grande des mâles d’Ænterocola aux époques où la Synascidie qui sert d'hôte nourricier aux deux sexes, est le moins robuste : durant le premier printemps, au sortir de l’hivernage ; en septembre, aux abords du même hivernage. Pendant la saison d'été, lorsque Po/yclinum prolifère très activement et produit des embryons, Æ£'ferocola femelle est très fréquente et donne également beaucoup d’embryons ; le mâle est alors très rare.

[1 semblerait donc que les embryons fournis par les femelles se transforment plus facilement en femelles parasites lorsque l’Ascidie leur est une proie plus riche, et que, dans le cas inverse, ils forment des mâles.

C. Progenèse. — D'après l'exposé que je viens de faire des particularités sexuelles chez divers Copépodes, il semble naturel d'admettre, dans cette classe, l'existence de phénomènes progénétiques analogues à ceux qu'a signalés GiaRD(1).

Dans les exemples cités plus haut (voir D, 1°) de légères différenciations morphologiques entre les sexes, il est manifeste que la progenèse est acquise dans le sexe mâle; les Doropygiens les plus spécialisés montrent, ainsi que bon nombre de Copépodes parasites des Poissons, des cas de progenèse protandrique.

Chez les Calanides d’autre part, nous avons constaté, d’après les modifications acquises dans les appendices buccaux chez les Euchætinés et dans la musculature chez d’autres Calanidés, un commencement de progenèse protogynique (voir 4).

Mais les Ascidicoles les plus modifiés, comme Zrferocola, ne paraissent pas fournir d'exemples précis pour ces comparaisons, à cause des modifications spéciales de la femelle qui donnent à celle-ci, dans le chapitre des différenciations sexuelles chez les animaux, le rang spécial de femelle dégradée, comme certains mäles d’Entonisciens se distinguent parmi les autres à titre de #14/es dégradés (2).

(1) A. GrarD, La castration parasitaire et son influence sur les caractères sexuels extérieurs du sexe mâle chez les Crustacés Décapodes, Bull. Scientif., t. XNIIL, 1887, p. 23. — Giarp Er Bonne, Contribution à l'étude des Bopyriens, Trav. du Lab. de Wimereux, t. V, 1887, p. 212 : « Il ya progenèse lorsque chez un animal la » reproduction sexuée s'opère d’une façon plus ou moins précoce, c’est-à-dire lorsque les produits sexués (œufs » ou spermatozoïdes) se forment et mürissent avant que l'être n’ait atteint son complet développement... ... » Chaque fois qu’il y a progenèse, dans un type déterminé, on constate donc, soit momentanément, soit d’une » façon définitive, un arrêt de croissance et de développement : l'animal progenétique a, par suite, l'aspect » d’une larve sexuée, lorsqu'on le compare soit à l’autre sexe, soit aux formes voisines qui ne présentent pas le » phénomène de progenèse. »

(2) GrarD ET BONNIER, loc. cit, p. 213-215.