CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE DES COPÉPODES

Caractère fondamental. — La disposition des ouvertures sexuelles femelles, adjointes durant l’évolution ancesträle des Copépodes aux orifices des oviductes des Protocopépodes, me semble être le caractère d'organisation capable d'indiquer le premier degré de spécialisation chez ces animaux.

Une partie des descendants directs des Protocopépodes — nous les retrouvons avec quelques variantes dans Zongipedia — présentaient une première modification importante dans l'appareil récepteur des spermatozoïdes chez la femelle. Les spermatophores y sort fixés par le mâle à la face ventrale de la femelle, en arrière des orifices externes des oviductes ; les spermatozoïdes pénètrent par #% seul pore de fécondation (1) dans deux canaux séminifères qui les portent vers les conduits génitaux.

Cette unité de l’ouverture sexuelle a été transmise par les Copépodes primitifs à tout un ensemble de formes actuelles, qui peuvent être opposées, sous la désignation de « COPEPODA MONOPORODELPHYA », aux espèces pourvues du caractère opposé ci-après.

Sous le nom de CoPEPODA « DIPORODELPHYA », je réunirai donc les formes qui présentent, chez la femelle, au lieu d’uñ seul pore ventral de fécondation, deux orifices sexuels distincts, situés sur la face ventrale dans les environs des orifices extérieurs de l'appareil génital et desquels partent deux canaux séminifères aboutissant, avec ou sans interposition d’un réceptacle séminal, dans la cavité terminale des oviductes, où ils amènent les spermatozoïdes pour la fécondation.

Si l'on observe que la très grande majorité des Copépodes diporodelphes sont plus ou moins commensaux où parasites d'autres animaux, on est tenté d'admettre que la disposition de leur appareil collecteur des spermatozoïdes chez la femelle n’est qu’une conséquence, ou mieux une adaptation secondaire imposée par l'existence parasitaire. On pourrait ainsi conclure à l'importance très restreinte de ce caractère organique en matière de classification.

La disposition de l’appareil récepteur chez les Æscidicolidæ les plus parasites et les plus dégradés, comme Æplostoma et Enterocola, s'oppose absolument à toute opinion de cegenre. Elle nous empèche surtout d'admettre que les Diporodelphes

(1) C’est dans une large dépression du tégument que débouchent parfois les canalicules seminifères, ou bien dans un canal capillaire assez allongé.

soient les descendants de Monoporodelphes, dans lesquels l'orifice unique ventral aurait été remplacé par deux orifices latéraux pour faciliter aux mâles l'accès des orifices sexuels femelles dans la copulation.

Une semblable interprétation des faits, toute physiologique, pourrait convaincre ceux qui observeront que beaucoup de Diporodelphes peu dégradés vivent en semiparasites 4 la surface du corps de leur hôte, par exemple certains Zichomolgidæ et les /Zersiliidæ. Mais comment expliquer ensuite la conservation de l’orifice sexuel impair et ventral chez Mofodelphys qui est aussi un semi-parasite, ainsi que chez tous les autres Æscidicolidæ ?

Pour ces Monoporodelphes, il y aurait pourtant grand avantage à se transformer en Diporodelphes !

De mème, l'apparition des orifices femelles pairs et latéraux dans les Copépodes diporodelphes ne pourrait s'expliquer par l'influence des conditions d'existence lorsque ces animaux sont fixés à leur hôte par la région antérieure du corps. Car les mâles de Zernæopodidæ, par exemple, ne rencontrent, à vrai dire, aucun obstacle pour accéder à la face ventrale du segment génital; ils pourraient s'y attacher aussi facilement que sur les côtés de ce segment. Et dans les Caliges, dont les femelles adhèrent si étroitement à la surface des Poissons qui les portent, les orifices pairs, orifices de diporodelphes, placés à la face ventrale, sont tout aussi difficiles à atteindre qu’un seul orifice, également ventral, de monoporodelphe. A ce point de vue, il n'y a donc aucun progrès réalisé dans l’une ou l’autre catégorie.

Bien plus, dans la distribution des spermatozoïdes après la copulation pour la fécondation bilatérale des oviductes par un seul spermatophore, la position des pores de fécondation (latéraux ou ventral, pairs ou unique) n'a aucune importance. Car, par la présence, chez tout Copépode monoporodelphe, de deux réceptacles séminaux respectivement en relation avec les deux oviductes, par l'existence, chez tout diporodelphe, d’un seul réceptacle séminal également en relation avec les deux oviducies, le liquide spermatique se trouve toujours répandu indifféremment dans les deux oviductes suivant les besoins de l’appareil génital femelle, que la copulation soit médiane, qu'elle soit bilatérale ou unilatérale.

De ces considérations — qui pourraient être étendues encore — il me semble bien résulter clairement :

1° Que la disposition des orifices sexuels femelles échappe, dans les traits généraux , à l'influence perturbatrice des adaptations physiologiques.

2° Qu'elle a. par suite, une réelle importance morphologique.

0 . . . . C1 3 Que son emploi en taxonomie est bien justifié.

Tout caractère primordial doit en effet échapper aux influences secondaires qui viennent modifier les premiers stades phylogénétiques d’un groupe. Les pores de fécondation nous semblent bien, par les dispositions qu'ils affectent, satisfaire à ces exigences. []1s présentent donc les qualités essentielles qui manquent à la forme du corps, aux appendices masticatoires et natatoires, etc.

1° — Les Copépodes monoporodelphes comprennent :

A° Les Harpacticidés, dont la forme du corps, le rôle à la fois natatoire et masticateur des antennes et des pièces buccales, le rôle natatoire le plus souvent conservé des appendices thoraciques sont, avec l'absence d’hypertrophies spéciales, autant de caractères d'une organisation primitive. Ceci m'invite à les considérer comme une subdivision monophylétique dans laquelle diverses influences secondaires, pour la plupart d'ordre éthologique (voir plus haut), ont amené une longue série de variations peu profondes.

A ce titre, les Harpaticidés, considérés dans leur ensemble, se présentent comme des Copépodes relativement primitifs, si on les compare aux formes voisines que nous allons examiner plus loin.

Parmi les descendants harpacticiformes (opposés aux cyclopiformes : Calanidés et Cyclopidés) des Protocopépodes, ils se distinguent par les caractères suivants :

4. La spécialisation des organes sensoriels de l’antennule. Dans les Harpacticidés, les derniers articles ( fouef) portent seuls un ou deux bätonnets réfringents.

D. La condensation du système nerveux ventral, réduit à une masse confuse, ramenée vers l'avant du céphalothorax et d’où partent les nerfs.

C. La nature des caractères sexuels secondaires mâles, résidant principalement : «. dans la transformation des deux antennules en organes de préhension ; B. dans la réduction de la 5° paire de pattes thoraciques.

Dans notre connaissance actuelle des diverses formes d'Harpacticidés, je ne puis trouver de renseignements morphologiques suffisants pour prétendre à établir déjà d’une manière convenable, les rapports phylogénétiques de ces êtres (1).

Dans le diagramme donné plus loin (p. 133) pour résumer la phylogénie des Copépodes que j'ai étudiés, j'ai dù rapprocher, d’après leur parenté certaine, les sous-familles des Canthocamptinés et des Nannopinés; je les considère comme des formes modifiées (dans leurs pattes thoraciques et leurs organes

(1) Je suis d'ailleurs parfaitement d'accord avec GiessrecHT (89, p. 98), pour considérer comme très peu naturels, les rapports établis par BrabY (20, vol. Let Il) entre les diverses subdivisions de cette famille.

buccaux) en un sens tout différent des variations éprouvées par les autres sousfamilles.

B. Les Ascidicolidés, bien pius rapprochés des Harpacticidés (par le genre Notodelphys) qu'on ne l'avait cru jusqu'ici, et qui constituent par l'enchaîinement morphologique et les caractères éthologiques une sous-famille particulière dont j'ai déjà indiqué les rapports.

En effet,par leurs mandibules,maxilles et maxillipèdes, Mofodelphys et Doropygus se rattachent à la souche des Harpacticidés. Dans les formes les plus spécialisées (Enterocola, Aplositoma), la nature des adaptations biologiques masque ces caractères ; mais la disposition du pore de fécondation et des canaux séminifères demeure intacte, quel que soit le degré de parasitisme.

C. Les Cyclopidés, qui nous présentent un nombre de formes très bornées dans leur variabilité ‘individuelle, bien qu'elles soient répandues partout.

Leur adaptation à la vie pélagique dans le voisinage du littoral, leur prédominance dans l'eau douce sont tout à fait particulières et ne se rencontrent pour aucune autre division de Copépodes. J'y retrouve tous les caractères (1) d’une branche avortée, d’un «groupe terminus » parmi les formes éminemment nageuses, voire même pélagiques, des Copépodes :

4. « [ls sont très fortement différenciés en vue d’une existence spéciale. » Dans Cyclops et Thorellia, plus particulièrement en ce qui concerne les appendices buccaux. Dans tous les genres, en ce qui concerne les appendices natatoires.

D. « Ils présentent une très faible variabilité. »

Les assez nombreuses espèces de Cyc/ops diffèrent par des caractères d’une faible intensité. On ne connaît qu'une espèce bien certaine chez 7 horellia, chez Cyclopina et un petit nombre (91, 1891) chez Oifhona.

C. « Ils sont le plus souvent terrestres ou d’eau douce. » Les formes d’eau douce sont bien plus nombreuses que les marines.

d.« Ils ont une embryogénie condensée. »

Mème chez Cyclops, par rapport aux Calanidés.

€. « Ils produisent un petit nombre de fœtus à chaque parturition. »

Ce qui est vrai spécialement chez Oifhona et Cyclopina.

(1) Tels qu'ils ont été indiqués avec précision par Grarp, Les mammifères ovipares, observations sur une note du Prof. VixciuerrA, Bull. Scientif., t. XVII, 1886, p. 416.

En résumé, les Cyclopidés me semblent dérivés de Copépodes marins adaptés à l'existence pélagique; il en persiste des traces dans les genres Oifhona et Cyclopina. Mais après avoir pris, dans leur forme générale, l’aspect des espèces pélagiques sans atteindre à une haute complication adaptative dans leurs appendices natatoires (1), les Cyclopidés pélagiques primitifs ont subi une dégradation (manifeste chez Zhorellia et Cyclops, pour les appendices céphaliques masticatoires et préhensiles) en revenant au mode primitif d'existence, dans les algues et sur le fond.

Au début de leur évolution phylogénétique, les Cyclopidés ont subi les mêmes influences et suivi la même voie que les ancêtres des Calanidés, ce qui explique la place qui leur est assignée dans l'arbre phylogénétique établi plus loin.

D. Les Calanidés, qui présentent les caractères les plus nets de l’adaptation pélagique (2).

Je ne reviendrai plus sur ce qui a été dit plus haut à ce sujet.

Les organes des sens sont très développés, mais ils n'atteignent une hypertrophie spéciale que chez les Pontellines, où l'œil tripartite — dissocié en deux ocelles latéro-dorsaux et un ocelle médio-ventral — s’adjoint des cornées réfringentes d'acquisition secondaire,

Par la marche régulière de leur ontogénie, par l’homogénéité de leurs caractères d'organisation et la disposition moins condensée du système nerveux ventral, il semble démontré que les Calanidés se sont phylogénétiquement développés, sans intermédiaire, aux dépens des premiers Copépodes monoporodelphes détachés de la souche. Leur acquisition la plus remarquable a trait à l'apparition d’un cœur, qui manque chez tous les autres Copépodes.

— Les premiers Copépodes diporodelphes dérivés de la souche commune à tout le groupe, ont hérité de leurs ancêtres les appareils masticateurs compliqués que l’on voit s'affirmer (Doropygiens) ou disparaître (£'aferocola, Aplostoma) dans une même subdivision des Monoporodelphes.

Chez les Diporodelphya, on peut distinguer, dans l’évolution des pièces buccales et au cours des adaptations parasitaires, trois groupes principaux, sur la morpho-

logie desquels j'ai suffisamment insisté pour qu'il soit inutile d’y revenir.

À. Dansles Monochile, sont réunies toutes les formes diporodelphesquimanquent de paragnathes, et qui possèdent une lèvre supérieure saillante, recouvrant des

(1) Qui, en somme, ne sont pas plus compliqués dans Oifhona que dans Longipedia. (2) Voir Giarp, Convergence des types par la vie pélagique, Rev. des Sci. nat. Montpellier, t. 11, 1875, PP: 44-54:

mandibules réduites, à côté desquelles se voient les mächoires rudimentaires que THORELL considérait comme les palpes des mandibules.

Je n'insisterai pas plus longuement sur ces êtres, dont les rapports avec la souche commune aux Diporodelphya ne seront clairement expliqués qu'après la connaissance parfaite de leur embryogénie et la découverte des types de passage (1).

B. Parmi les Rhynchostoma, viennent se ranger les diverses familles parasites et semi-parasites dont la bouche est surmontée d’une trompe ou d'un siphon solide et capable de servir comme un organe offensif dans la prise de nourriture. Les mandibules en stylets, en même temps que ce siphon, servent à attaquer l'hôte sur lequel vit le Copépode. Les 1"® maxilles ne sont point tout à fait rudimentaires; parfois nettement biramées,elles sont aussi réduites parfois à des moignons sessiles.

Par la constitution de leur trompe-siphon, toutes ces formes sont assez particulières pour ne point exiger de plus amples explications, d'autant plus que les espèces traitées dans ce mémoire, ne sont pas, au sujet de leur morphologie, les plus importantes de tous les Rhynchostomes.

C. Parmi les Awliostoma, j'ai réuni toutes les espéces dans lesquelles se constitue autour de la bouche une région antérieure protectrice plutôt qu'oftensive dont la délimitation est certainement due à la collaboration des paragnathes et de la lèvre supérieure.

Les mandibules fonctionnent à l'intérieur de cet atrium, sans que celui-ci — malgré la ressemblance qu'il affecte parfois avec les siphons précédemment cités — les aide et dirige leurs mouvements. Ces Copépodes semblent être des animaux qui aspirent des matières semi-liquides encore divisées à l’intérieur par les mandibules, plutôt que des parasites qui attaquent un organe de leur hôte.

J'ai décrit en détail, dans la 2° partie de ce travail, la morphologie et l'évolution de cet organe chez les Hersiliidés ; il est donc inutile d’y insister à nouveau (2).

Dans les Nereidicolidés, la même explication pourrait être appliquée: et je ne doute pas que dans des recherches ultérieures, les naturalistes n’observent, parmi

ces êtres, une complication morphologique progressive, analogue à celle des Hersiliidés.

(1) De même que les rapports d’Enterocola, Enteropsis et Aplostoma, avec Notodelphys (et par suite avec tous les Gnathostomes) sont établis par la connaissance morphologique d'Agnathaner. La parenté de ces diverses formes a d’ailleurs été déjà discutée par d’autres auteurs; j'aurai l’occasion d'y revenir dans la suite de ce travail.

(2) Dans le groupe des Auliostoma, il est probable qu'il faudra placer encore Caligidium et Cancerilla d'une :

part, et les Choniostomatidés (87) d’autre part; mais les renseignements nécessaires manquent pour le faire actuellement. ,

Le diagramme suivant indique les rapports phylogénétiques des Copépodes entre eux, tels qu'ils me semblent résulter de l’état actuel de la science (1) :

Eu DIPORODELPHYA nana >) (<e ee MONO PORODE LAN <E>))

(monocuira)

4 A ARS (HARPAGTICIDÆ ) LE MATSNE .(AscIDicoLIDÆ ) o Aplost nopi D PHILICHTHVIDÆ DIOStome MINE Harpacticinæ “ ERGASILDÆ - Enterocola Stenhelia & | + Enteropsis Ectinosoma SCENIC LD CoryczÆiDÆ Canthocamptinæ : CALANIDÆ - (RHYNCHOSTOMA) Doropyginæ (Croce) NÆOPODIDÆ Notodelphys Oithona DicHELr È LESTIIDÆ Agrathaner Cyclopina Peltidiinæ > ASCOMYZONTIDÆ Thorellia Cyclops Longipedia (AULIOSTOMA ) … NEREICOLIDÆ, | HERSILIN1DÆ % D PROTOCOPEPODA

[ (1) Dans ce tableau, sont indiqués seulement les familles ou les genres importants, qui correspondent à un type 4 bien accusé de différenciation morphologique ; il est fait abstraction des formes peu intéressantes à ce point de { vue. — Quand la plupart des genres sont cités, le nom de la famille qui les comprend ést en parenthèses.