IL. RAPPORTS ADESCORMPOIDES AVEC LES AUTRES OREUSTRACIR

Dans ce qui suit, j'ai utilisé des observations comparatives faites sur divers groupes d’Entomostracés autres que les Copépodes, en même temps que les résultats publiés par différents auteurs.

Depuis les recherches de CLaus sur la phylogénie des Crustacés, il est admis généralement que tous ceux-ci descendent d'animaux hypothétiques, qui ont été successivement appelés par cet auteur « Urphyllopoden » (57) ou « Protostraca » (61).

Les « Protostraca » Seraient des Crustacés composés d’un grand nombre de segments ainsi distribués :

1° Un céphalon $-somité, avec des antennules simples, des antennes, mandibules, premières et secondes maxilles biramées et des paragnathes.

2° Huit somites thoraciques, avec appendices natatoires (comme .ceux des Copépodes), et pourvus de branchies.

3° Six somites abdominaux avec appendices biramés.

4° Une pièce terminale aplatie (septième somite abdominal).

En somme, les Protostracés seraient des Crustacés au corps non différencié, ou bien, si l'on peut s’exprimer ainsi, des êtres annélidiformes, qui auraient pour parapodes des appendices biramés peu complexes, distribués dans toute l'étendue du corps. |

Parmi les Crustacés actuels ceux qui rappellent le plus exactement ces formes ancestrales, avec quelques différences dans-les pièces buccales et le nombre des segments, sont les Phyllopodes.

Dans les Entomostracés, les Phyllopodes seraient dérivés directement des Protostracés par complication graduelle et régulière des segments, tandis que les autres groupes : Cirripèdes, Copépodes, Ostracodes, etc., seraient des formes peu à peu simplifiées dans leur composition morphologique, et réduites à un nombre parfois très faible de segments et d’appendices. (1)

(1) De même que lës Cladocères parmi les Phyllopodes.

D'après l'opinion récente de CLaus (61, pp. 91-95), les Protostracés dériveraient eux-mêmes d'un être annélidiforme établissant un passage entre les Annélides et les Crustacés par divers caractères de l’organisation des appendices, des organes excréteurs (glandes antennale et coquillière) et de la chaîne ganglionnaire ventrale. Et le Nawplius lui-même, résultant de l'adaptation postérieure et cœnogénétique des premières larves de l'ancêtre annélidiforme à la condition de Crustacé, n'aurait plus qu'une valeur insignifiante dans la phylogénie (1).

Quoi qu'il en soit, en l'absence de faits paléontologiques démontrant l'exactitude de ces vues purement spéculatives, je reste convaincu de la valeur constante qu'il convient d'attribuer à la preuve embryologique, et je persiste à trouver dans les métamorphoses successives des Crustacés, les diverses étapes parcourues par ces animaux au cours de l'évolution phylogénétique. N'’est-il point démontré d'ailleurs que les conditions extérieures influent suffisamment sur l’'embryogénie, pour falsitier et abrèger le cours de la métamorphose ? Et le cas de pœcilogonie constaté (2) chez Palæmonetes varians LEACH, n'est-il pas la meilleure preuve expérimentale qu’on puisse exiger pour admettre l’abréviation embryogénique et la suppression chez la plupart des Malacostracés, des premières phases embryonnaires, avec le stade nauplius |

Pour les zoologistes convaincus de l'influence exercée par l’éthologie de l'adulte sur le cours du développement, je suis persuadé que le nauplius restera une forme ancestrale commune à fous les Crustacés, ainsi que le croyait Frirz MUELLER (3).

Ainsi que tous les autres Crustacés entomostracés ou malacostracés, Îles Copépodes dérivent d’un ancêtre nauplien déjà caractérisé comme Crustacé. par un revètement continu de chitine qui protège le corps entier. Cette chitine, qui commande à l’organisation mécanique de l’animal, est apparue phylogénétiquement dans un ancêtre encore plus éloigné et voisin des Gynotoca Gap, comme l’a justement pensé CLAUS (61, p. 95).

(1) L'application la plus curieuse, en même temps que la moins soutenable, de la théorie de CLaus sur l'origine des Crustacés, a été faite récemment par CarL Vocr, qui trouve dans la larve nauplienne un ancêtre des Crustacés entomostracés, tandis qu’il lui refuse cette propriété à l'égard des Malacostracés. La larve nauplienne des Eubhausia et des Penoeus serait donc une forme embryonnaire acquise par adaptation (Revue scientifique, t. XVLVNII, 2 mai 1891).

(2) Giak», Les facteurs de l’évolution, Reo. scientif., t. XLIV, 23 novembre 1889. Graro, Sur le bourgeonnement des larves d'Astellium spongiforme et sur la Pœcilogonie chez les Ascidies composées, Comples rendus, 2 février 1891. — Boas, Vidensk. Meddel. fra naturh. Foren. i Kjobenhavn, 1880.

(5) F. Meezcer, Für Darwin, $ 12.

he

Sans vouloir insister plus qu'il ne convient sur ce détail théorique, par suite dela disposition du tube digestif, du système nerveux et des organes segmentaires (glande antennale), je rattache l’ancètre des Nauplidés aujourd'hui disparus, à des animaux voisins de Pinophilus. I] n'existerait ainsi aucun rapprochement phylogénétique entre les appendices des Crustacés et les parapodes des Annélides ; cette opinion est, à mon sens, la plus vraisemblable. Le remplacement du revêtement ciliaire continu par de la chitine, dans un Dinophilien peu (2-ou 3-) segmenté, aurait suffi pour la constitution des Nauplidés, desquels: se seraient détachés les divers groupes actuels de Crustacés par un allongement ultérieur et la formation de nouveaux somites homodynames des précédents.

J'ai rejeté précédemment (p. 62) l'opinion tendant à la parenté des Copépodes et des Protostraca de Craus, avec l'hypothèse d’une dégradation de ces derniers pour constituer les premiers. Avec FriTrz MUELLER (/0c. cif.), je retrouve dans l'apparition ontogénétique des somites chez les Copépodes, le mode de formation primitif.

Les Copépodes, Ostracodes et Cirripèdes sont dérivés des Naupliidés par une complication graduelle, qui se retrouve encore dans l'ontogénie du corps. Ils se distinguent entre eux des l'origine, ou mieux dès le stade métanauplius, par des caractères morphologiques précis, qui ont trait aux particularités les plus sensibles par lesquelles sont séparées ces différentes sous-classes.

Pour ces êtres, l'augmentation graduelle du nombre des somites et les caractères morphologiques que prennent ces derniers dès le début de l’évolution embryonnaire sont les bases primitives qui établissent seules les rapports phylogénétiques.

Les Protostraca de CLAUS n'en restent pas moins des types ancestraux à l'égard des autres familles, et plus particulièrement des Phyllopodes et des Malacostracés. Mais la plupart des Entomostracés se sont détachés séparément de la souche, bien avant la formation complète d'organismes aussi élevés, alors que les descendants hypothétiques des Naupliidés comptaient $ (Pentapodostracés), 7 (Heptapodostracés) et 11 (Endecapodostracés) somites.

Les Copépodes se sont détachés des Pentapodostracés. En effet, dans toutes leurs larves métanaupliennes, dès que la 5° paire d’appendices se forme, le caractère spécial aux secondes maxilles de ces animaux y apparaît. De plus, à partir de cette époque, l'ontogénie affirme de plus en plus leur autonomie, par sa marche spéciale et les caractères particuliers des somites et par les appendices biramés et lamellaires en voie de formation.

Le diagramme suivant indique les rapports établis ci-dessus entre les divers roupes de Crustacés. | ï

Phyllopoda. x Malacostraca.

Protostraca. à

Cirripedia. Copepoda.

je

Endecapodostraca.

Ostracoda.

Heptapodostraca.

Hexapodostraca.

Pentapodostraca. ë

Metanaupliidæ.

| ni

Naupliide.