Auliostoma
Copépodes diporodelphes ayant :
1° Des habitudes parasitaires durables ou passagères sur les Invertébrés, et le corps de forme variable, cyclopoïde ou vermiforme.
2° Les antennules de constitution variable, généralement semblables dans les deux sexes, et les antennes préhensiles terminées par des soies ou des crochets.
3° La bouche située au fond d’une dépression aux bords saillants, disposés en bourrelets convexes ou en disque circulaire ; abritée ainsi dans un appareil non articulé avec le tronc, recouvrant partiellement ou totalement les coxopodites mandibulaires sans aider à leur fonctionnement.
4° Les divers appendices plus ou moins développés et subissant fréquemment d'importantes réductions ou adaptations.
Se La circulation lacunaire.
6°.Les œufs pondus en sacs extérieurs ou abrités dans une cavité incubatrice.
Je n'insisterai point spécialement ici sur les relations de ce sous-groupe de Diporodelphes ; elles ont été indiquées précédemment d’une manière suffisante.
La constitution de l'appareil buccal est le principal caractère qui réunisse ces êtres encore trop peu connus et trop rarement observés pour qu'on puisse délimiter entièrement les rapports qui les unissent. Ces particularités de l’appareil buccal et mandibulaire se retrouvent à différents degrés de complication dans divers Copépodes parasites des Crustacés, des Annélides et des Echinodermes, qui sont distribués, dans l’état actuel de nos connaissances, en plusieurs petites familles des plus intéressantes.
HERSILITDAE.
Copépodes auliostomes ayant :
1° Une existence plus ou moins parasite sur les Invertébrés (Crustacés, Annélides).
2° Le corps complètement segmenté avec le premier somite thoracique soudé au céphalon.
3” Les antennules assez diversement articulées (7 à 10} et semblables dans les deux sexes.
4” Les antennes 4-articulées, coudées au niveau du troisième article qui sert de point d'appui pour l'adhésion, semblables dans les deux sexes.
à L'atrium buccal plus ou moins clos et abritant des mandibules réduites au coxopodite,
impropres à la mastication, mais disposées pour pincer les parois membraneuses.
6° Les premières maxilles bilobées, avec la partie basilaire interne armée d'épinés comme un lobe masticateur, et la partie externe saïllante, lamelleuse et pourvue d’un petit nombre de soies barbelées, ainsi qu'un palpe.
7° Les secondes maxilles nettement séparées : en secondes maxilles externes 2-articulées, préhensiles plutôt que masticatrices, et en secondes maxilles internes, pluriarticulées et préhensiles, modifiées et hypertrophiées dans le mâle.
8° Les pattes des quatre premières paires, natatoires, rarement adhésives.
9” Les pattes de la cinquième paire biarticulées, lamellaires.
10° La circulation lacunaire.
[1° Les conduits génitaux femelles pairs et symétriques, s’ouvrant sur les côtés du corps, et les œufs disposés en deux-sacs après la ponte.
Ainsi délimitée, cette famille comprend actuellement les genres C/ausidium Kossmanx (1), Hersiliodes CANU, Giardella Canv et N'icothoe Aub. ET M.-Ebw.
L'étude de Micothoe astaci Auv. et M.-Epw., que j'ai reprise sur un certain nombre d'échantillons bien conservés dans l'alcool (2), m'a convaincu de la parenté de ce Copépode avec les Hersiliens, ainsi que je l'avais entrevu en 1888 (3). Entre Nicothoe et Giardella , 1 existe des différences dans le degré de spécialisation des organes, mais point de véritables dissemblances morphologiques. Les antennules comptent onze articles (4) au lieu de sept, mais c’est là une divergence d’importance insignifiante. Les antennes 4-articulées sont conformées sur le mème type que dans Giardella et Iersiliodes ; elles sont très courtes (PI. XXX, fig. 3), mais coudées au niveau du troisième article, la concavité de l’appendice étant dirigée vers l'extérieur et un peu vers l'avant. Au coude ainsi formé se trouve la surface adhésive, comparable en tous points à celle que nous connaissons chez Æ/ersi/iodes
(1) Synonyme de Hersilia Paiuipri.
2) J'ai obtenu ces échantillons, grâce à l’obligeance de mon ami M. le D' V. Willem, assistant à l'Université de Gand.
(3) Voir 30, page 426.
(4) Ciaus (4), confirmant l'indication de RATHKE (172), en compte seulement dix, parce qu’il omet le premier article, caché par le second, cylindrique et allongé.
(PI. XXX , fig. 4). Le troisième article se prolonge intérieurement en une large saillie convexe vers l'intérieur et garnie de petits tubercules pour faciliter l’adhésion ; il a été réuni par CLAUS (44) — qui donne l'antenne comme 3-articulée — avec le quatrième article plus court, lamellaire et porteur de trois épines terminales résistantes ; la séparation de ces deux articles est d’ailleurs particulièrement nette, malgré la taille réduite de l’appendice.
La véritable différence consiste, chez Vicofhoe, dans l’organisation de l’atrium buccal en un disque-suçoir.
La première maxille, assez bien décrite et figurée par Craus (41), concorde dans sa disposition avec celle de Giardella ; la partie masticatrice interne est cependant réduite, ce que le genre de vie de l’animal rend parfaitement compréhensible.
La seconde maxille externe est également formée de trois parties: les deux articles basilaires ont la même forme que dans Giardella, mais sont dépourvus de soies internes ; l'extrémité est exclusivement formée de deux épines recourbées en griffe, sans la troisième soie accessoire interne qui existe chez Giardella (PI. XXX, fig. 7). Dans la seconde maxille interne, l'extrémité préhensile, simple chez les autres Hersiliens, est formée chez Vicofhoe d’une suite de trois articles courts, armés de faibles épines effilées, parfaitement distincts chez la femelle adulte.
Les pattes natatoires, avec leurs rames 3-articulées, ont la même structure que chez Giardella, et présentent un allongement notable de leurs articles basilaires. La cinquième patte montre également la forme d’une lame aplatie.
En résumé, les caractères morphologiques de la femelle rattachent /Vicofhoe aux autres Hersiliens parasites de la Callianasse. La connaissance des caractères sexuels secondaires du sexe mâle serait désirable pour confirmer la parenté de ces Copépodes. Or, le mâle de Vicothoe n’a jamais été rencontré avec les femelles sur les branchies du Homard.
L'échantillon unique — recueilli sur le Homard par LEUCKART — décrit par CLaus (44) comme un mâle, n’est qu'une jeune femelle immature, avant sa déformation par le développement des ovaires. En effet, CLAUS n'a point observé les glandes sexuelles; et les arguments qu’il avance pour appuyer son interprétation n ont aucune valeur. Car l'abdomen de l'échantillon figuré est celui d’une jeune femelle ; il porte au premier segment l’ébauche des orifices des oviductes. De plus, RATHKE (/oc. cit., pages 111 et 115) n’a nullement suivi, dès les premières études du développement, l’apparition des ailes sacciformes produites sur la femelle adulte par l'expansion des oviductes et de l'estomac. D'autre part, VAN BENEDEN (1) figure une jeune femelle de /Vicofhoe avec quatre paires de pattes natatoires et
(1) Mém. Acad. Sc. Belgique, tome XXIV.
Le]
sans appendices dorsaux, ainsi que deux stades ultérieurs présentant ces appendices en voie de développement. Chez ÆVicofhoe, comme dans la plupart des Copépodes parasites à l'extérieur des animaux, la déformation de la femelle a donc lieu après l'entière apparition de l’organisation fondamentale, ce qui réduit à néant l'interprétation avancée par CLAUs dans le cas qui nous occupe.
Pour la description détaillée des Hersiliens du Boulonnais, des genres //ersiliodes et Giardella, je renvoie le lecteur à l'étude que j'en ai publiée (31); j'insisterai sur quelques points nouveaux de leur histoire naturelle :
1° Leur qualité de Copépodes diporodelphes est indiscutable si l’on considère la disposition des ouvertures sexuelles. Chez aucun d’entre eux, la face ventrale du premier segment abdominal ne présente, dans la femelle, l’orifice médian des monoporodelphes. La fig. 20 ci-contre montre les spermatophores d'Æersiliodes thompsoni fixés à l’angle postéro-inférieur de la dépression qui loge les ouvertures des oviductes. De chaque côté de l'abdomen, se trouve un pore de fécondation où sont accolés, après la copulation, les spermatophores brièvement pédiculés. De ces pores, partent les canaux séminifères qui les conduisent dans l'appareil génital femelle.
Fig. 20. — Hersiliodes thompsoni Canu ; femelle vue par la face dorsale, avec les deux spermatophores (sp) fixés aux ouvertures sexuelles.
2° La disposition de l'appareil digestif présente dans cette famille un intérèt tout spécial par suite des modifications considérables amenées par l'influence du mode de nutrition sur la région pharyngienne. Dans Géardella et Hersiliodes, la disposition du pharynx chitineux faisant suite à la cavité de l’atrium, ne diffère pas considérablement de celle que présentent la majorité des Copépodes libres ou
semi-parasites. Le pharynx est alors un tube plus ou moins recourbé qui est soutenu dorsalement par de petits muscles élevateurs d’un développement normal, sous l'influence desquels iljoue le rôle de tube aspirateur. Ce tube chitineux déborde légèrement, sous forme d’une collerette en entonnoir, à l’intérieur de la cavité stomacale. C'est ce qu’on voit dans bon nombre de Copépodes et même dans beaucoup d’autres Entomostracés, comme l'ont décrit plusieurs naturalistes.
Dans Nicofhoe astaci ?, la disposition du pharynx est toute autre. Quand on observe par la face dorsale un exemplaire très légèrement éclairci dans une solution faible de potasse caustique (au “4w), on aperçoit (PI. XXX, fig. 2), au-dessus des muscles en V (7) qui rattachent la base du disque-suçoir aux faces latérodorsales de la carapace, deux faisceaux musculaires épais (#) formant un angle presque droit ouvert antérieurement. À mesure que la préparation s’éclaircit, on suit le trajet des faisceaux #7 unissant les parois latéro-dorsales du tégument céphalique à la face dorsale d’un tube chitineux assez vaste (ph) qui appartient à l'appareil digestif.
Le pharynx de ÆVäcofhoe astaci montre un développement unique parmi les Copépodes, développement ignoré jusqu'à ce jour des naturalistes. Pour l’étudier, il est plus commode de débarrasser entièrement le segment céphalique des tissus qui gènent l’observation en le laissant longuement macérer dans une solution de potasse plus concentrée | à 10 ou 15 °/, ). Au travers du tégument dorsal, on aperçoit alors le pharynx (p#, PI. XXX, fig 1) partant de la cavité du disque-suçoir, sous forme d’un tube étroit, presque cylindrique, et remontant vers la face dorsale. Bientôt, ce pharynx se recourbe et s'élargit ; il débouche enfin dans un appareil chitineux très vaste (pk) ouvert à sa partie postérieure et qui atteint le niveau d'insertion des secondes maxilles internes. Cet appareil correspond sans aucun doute à l’hypopharynx des Crustacés malacostracés, en particulier des Amphipodes ; il représente aussi, mais seulement dans sa partie postérieure, l’entonnoir saïllant du pharynx chez les autres Copépodes (1). C’est un manchon chitineux, à parois minces et flexibles, qui présente sur la ligne médiane dorsale une carène saillante flanquée de deux faces latéro-dorsales. Sur ces faces concaves ou même repliées vers l’intérieur, s’insèrent les muscles latéro-dorsaux #1. A l’état de relâchement, ils laissent l’hypopharynx étendu et rétréci dans l'effort exercé sur les extrémités. par le pharynx d’un côté, par l’estomac de l’autre. Lorsque les muscles se contractent, les faces latéro-dorsales sont amenées vers l’extérieur ; l'hypopharynx est fortement gonflé, ce qui produit dans l’atrium buccal une énergique aspiration.
(1) Sur l’hypopharynx des Crustacés, consulter : CLaus, Organismus der Phronimiden, ÆArb. Zool. Inst. Wien, Tom. Il, 1879, qui compare cet organe dans les Phronimes, les Argules et d’autres Entomostracés.
Par la contraction rhytmique des muscles s'établit un mouvement de succion capable de remplir un rôle important dans la prise de nourriture.
Aucune disposition semblable n’est connue chez les Copépodes, ni même chez les Entomostracés. Seul. l’hypopharynx des Amphipodes peut être comparé à ce que nous venons de décrire ; mais il existe dans ces Malacostracés une complication bien plus grande de l'organe destiné à remplir une action masticatrice sur la nourriture ingérée. Parmi les Copépodes parasites des Annélides, Lis a signalé chez Gastrodelphys (139, pages 06-98, Taf. V, fig. 19 et 20) l'existence d'un pharynx aspirateur qui ne peut être non plus comparé, pour sa forme et sa musculature, à ce que j'ai étudié dans WVicofhoe : l'œsophage de Gastrodelphys clausi GRAEFFE est situé entre la bouche et le système nerveux, tandis que l’hypopharynx de Micothoe astaci se trouve — comme celui des Amphipodes — au-delà de l'anneau péri-æsophagien.
Hersiliodes, Can.
1888. Hersiliodes ; CANU , 31. pages 417 et 418. 1889. Hersiliodes, Canu ; Thompson, 19, page 185.
Corps peu aplati. Mandibules terminées à l'extrémité distale par une griffe articulée, une plaque triangulaire denticulée et deux grosses soies barbelées (PL. XXX , fig. 5). Premières maxilles avec une grosse épine aplatie en cuilleron et dentelée, à l’extrémité de l’appendice.
Hersiliodes pelseneeri, Can.
1888. Hersiliodes Pelseneeri; CANU, 1, pages 418-422, PI. XXIX.
Corps très étroit et allongé; abdomen un peu plus étroit que le céphalothorax. Pièces furcales longues, légèrement renflées à leur base, un peu plus minces vers leur extrémité.
Antennes garnies de courts tubercules chitineux sur la face interne du bord adhésif, dans les troisième et quatrième articles (PI. XXX, fig 4).
Épine terminale de la seconde maxille externe solide, très large et terminée par cinq grosses dents légèrement recourbées. Seconde maxille interne très longue , avec les deux articles basilaires larges et l'épine terminale forte et plus longue que l’un de ces articles.
Cinquième patte thoracique formée d'une lame aplatie longue et étroite.
Tube digestif coloré en rouge vif, ainsi que les ovules.
Une jeune femelle immature de ce Copépode a été recueillie par moi dans le tube digestif d’un Clyménien abondant dans les sables de la Pointe-aux-Oies, près d’Ambleteuse.
Les jeunes stades-copépodes de cette espèce, parfaitement reconnaissables aux caractères indiqués ci-dessus, vivent en pélagiques à la surface de l'eau; ils sont très fréquents parmi les Copépodes recueillis dans les pêches au filet fin aux environs de cette localité.
En 1868, GRrUBE a décrit et figuré (1) un Copépode vivant sur des Annélides clyméniens de Saint-Waast-la-Hougue et de Roscoff. Malgré quelques ressemblances qui existent entre ÆAnfaria latericia GRUBE et /ersiliodes pelseneeri Canu (2), je crois devoir considérer ces deux formes comme distinctes. Une étude plus complète des caractères est indispensable pour permettre d’affirmer qu'il n'existe point — sur les Clymènes comme sur la Callianasse — plusieurs espèces d'un mème genre. En effet, nous ne connaissons point l’ornementation des antennes {dites 3-articulées !), pas plus que l’organisation , voire même le nombre exact (!), des pièces buccales. Dans ces conditions, comme caractères précis, il reste l'habitat, ou le contour général du corps figuré d’une manière bien insuffisante. -
Si l’on considère que, parmi les Hersiliens eux-mêmes, trois espèces, réparties dans trois genres différents, vivent sur la Callianasse, et que deux d’entre elles sont recueillies côte à côte avec les mêmes hôtes et dans les mêmes bancs de sable, l'importance de ces caractères paraîtra — ce qu’elle est en réalité — tout à fait insignifiante. Dans ces conditions, il semble bien que Ænfaria latericia GRUBE vient augmenter encore le nombre déjà grand des formes incertaines ou problématiques, celles que certains naturalistes, comme le Prof. CLaus, sont tout disposés à
rayer des cadres systématiques.
Hersiliodes thompsont, Canv.
1888. Hersiliodes thompsoni ; CaNu ; 31, pages 422 et 423, PI. XXX, fig. 1-8.
Taille de la 9 adulte : 2,3 7}.
Corps élargi dans la région céphalothoracique, de forme cvclopoïde. Pièces furcales courtes et presque cylindriques.
Antennes garnies de petits poils raides au bord interne et adhésif des deuxième et troisième articles.
Épine terminale de la seconde maxille interne renflée, avec l'extrémité garnie de quatre dents légèrement divergentes.
Seconde maxille interne avec les deux articles basilaires allongés et l'épine terminale plus courte que chacun d'eux.
(1) Gruse. Mittheilungen über St-Waast-la-Hougue, Abhandl. d. Schles. Ges. d. Naturw., 1868, Taf. Il, fig. 3. — Mittheilungen über Roscoff, ibidem, 1870, page 109. (2) Tout récemment M. le Rév. A.-M. Norman a bien voulu attirer sur elles mon attention.
Cinquièmes pattes thoraciques formées d'une lame aplatie, élargie en palette vers l'extrémité distale.
Ovaires et œufs pondus de couleur jaune soufre.
Espèce assez rare dans les bancs de sable de la Pointe-aux-Oies. où elle vit dans les galeries de la Callianasse, abritée parfois entre les pattes abdominales de ce Crustacé (1).
Giardella, CaNu.
