ABEL. — LES DAUPHINS LONGIROSTRES DU BOLDERIEN

droit (?), on n’a cependant pas soumis l'œil du Physeter macrocephalus à un examen approfondi dans des temps plus rapprochés de nous.

J. F. Meckel (?) s’est déjà occupé de l’asymetrie des Cétacés, et il a réuni beaucoup d'observations précieuses. Plus récemment, M. Weber (?), F. O. Guldberg (*) et G. A. Guldberg (°) ont étudié cette question; cependant, même après les recherches les plus récentes, la question de l'origine de l’asymétrie du crâne des Odontocètes ne paraît pas résolue d’une manière satisfaisante.

Chez les Invertébrés, un dérangement de la symétrie bilatérale n'est pas rare. W. Marshall (°) a réuni ces cas dans un travail d'ensemble. Nous trouvons de l’asymetrie dans la coquille chez quelques Brachiopodes (”), chez tous les Gastropodes (°), chez

des Cétacés, ou recueil et examen des fuits dont se compose l'Histoire naturelle de ces animaux. — Paris, 1836, p. 228: “ D'autant plus que l'un d'eux, le gauche, parait être constamment dans un élat d'imperfection ou d'oblitération qui le rendrait à peu près inutile. ,

(1) D'après une communication du professeur Guldberg, de Christiania, auquel j'exprime, ici, mes meilleurs remerciements. Le professeur Kükenthal, de Breslau, considère comme peu probable que Physeter macrocephalus soit effectivement borgne d'un œil. Les différences des yeux chez Hyperoodon rostatus concernent la grandeur, ou de légères différences dans la largeur de la fente de la paupière, mais absolument rien de ce qui pourrait indiquer des différences fonctionnelles.

(2) J.-F. Mecker. System der vergleichenden Anatomie, 11° part., 2° section, Halle, 1825, pp. 586-589.

— J.-F. Meckez. Anat. physiol. Beobachtungen, 1822, pp. 259-271.

(2) M. WEBER. Studien über Säugethiere. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen. lena, 1886, pp. 181-183.

(*) F.-O. Gucogerc. Uber die Zirkularbewegung als tierische Grundbewequng, ihre Ursache, Phänomenalität und Bedeutung. BioLoG. ÜENTRALBLATT, XVI, 1896, pp. 779-783. — Le mouvement circulaire des animaux (qui ne doit pas être confondu avec le “ mouvement de manège , produit par les lésions cérébrales) est causé, d'après Guldberg, par la structure asymétrique des organes de locomotion.

() G.-A. GuLpBerG. Ueber die morphologische und functionnelle Asymmetrie der Gliedmassen beim Menschen und den höheren Vertebraten. BıoLoG. GENTRALBLATT, X VI, 1876, 22° cah , pp. 806-813.

— G.-A. Guioperc. Études sur la Dyssymétrie morphologique et fonctionnelle chez l'Homme et les Vertébrés supérieurs. SAERAFTRYK AF UNIVERSITETETS FEsrskRiFT TıL Hans Mayesraer Kong Oscar IT ın ANLEDNING AF REGJERINGS-JUBILAET, 1897, 92 pp. (de nombreuses indications bibliographiques).

(6) W. MarsHaz. Ueber die Asymmetrie im Körperbau der Tiere, besonders der Schollen und ihrer Verwandten. Huwsozor, MONATSSCHRIFT F.D. GES. NATURW., V., Stuttgart, 1886, pp. 241-254.

(*) Par exemple, chez Retieularia inaegnivalvis, Gemm. — G.-G. GEMMELLARO. La fauna dei Calcari con Fusulina della Valle del Fiume Sosio nella prov. di Palermo, fasc. 4, part. 1, Palermo, 1898-1899.

(8) J. THIeLE. Ueber die Körperform der Gastropoden. Arcuiv. F. NATURG., 67, Jahrg., 1901, Beiheft, p. 9.

— J. Tuıete. Ueber die phyletische Entstehung und Formentwickelung der Molluskenschale. BıoLoG. GENTRALBLATT, XXI, 1901, p. 276.

Sans aucun doute, les Gastropodes enroulés en spirale proviennent de types à coquille symétrique bilatérale, en forme de calotte, qui ne s’enroula que plus tard (Fissurellidæ). * Kehrt ein Gastropod zur frei schwimmenden Lebensweise zurück, so kann sich die Schale der symmetrischen Form wieder nähern, aber nicht in ihren ersten Windungen, welche dem alten Zuge folgend, einen spiralgethürmten Nucleus inmilten der weiten Scheibe der späteren Umgänge bilden. Manche Schnecken haben als fast festsitzende T'hiere eine napfförmige Schale, aber in keinem Falle ist dieses ursprünglich und die spiraligen Anfangswindungen verrathen einen vorhergehenden Abschnitt der Entwicklungsgeschichte. , (E. Koken. Ueber die Entwicklung der Gastropoden,vom Cambrium bis zur Trias. N. JaHß. Brie. B. VI, 307-308. Cette trace de l'Évolution passée, c'est ce que M.le Conservateur Dollo a appelé Irreversibilit de U Evolution, c'est-à-dire l'impossibilité de retourner exactement à un stade anlerieur du développement phylogénique (Burr. Soc. BELG. GéoL., 1893, VII, p. 164).

L'idée de M. Marshall (Z.c., p. 243) que Chiton doit être regardé comme un Gastropode rétrograde n’est pas justifiée par les faits. — Comparer, à cet égard, A. Hyarr (Proc. Am. Assoc., XXIX, Boston, 1881).

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les Bivalves, chez les Cöphalopodes (par exemple : Cochloceras, Rhabdoceras, Anisoceras, Turrilites) (*), chez les Crustacés (?), particulièrement chez les Bopyriens (*), et chez quelques Insectes.

Parmi les Poissons, les Pleuronectides sont célèbres par le singulier déplacement des yeux (*). Il est moins connu que, parmi les Batraciens, le Protée (°) possède des poumons disposés asymétriquement ; de même, chez les Ophidiens (*), les organes intérieurs sont disposés d'une manière asymétrique. La cause en est l'étroitesse et le prolongement énorme du corps.

Il faut remarquer aussi l'inégalité des deux moitiés latérales des vertèbres chez quelques Dinosauriens, par exemple Diplodocus ; J. B. Hatcher a parlé de ce cas tout récemment dans son excellent travail sur le genre en question (°).

Le développement inégal des ovaires chez les Oiseaux est un fait connu. W. Marshall a communiqué des cas de déviation de la symétrie bilatérale dans le bec des Oiseaux (*). L'asymétrie du squelette des extrémités existe chez presque tous les Vertébrés supérieurs, à l’état plus ou moins marqué. G. A. Guldberg (*) a réuni ces faits dans un travail d'ensemble.

Si nous examinons les Mammifères, nous nous rappelons de suite le fait déjà connu des Romains sous le nom de droitier chez l'homme ; de même que le gaucher, plus rare. Le droitier est, évidemment, la conséquence de l'usage du bras droit, continué à travers les

(1) Crioceras Roemeri, Neumayr et Uhlig; en outre, Hoplites tubereulatus, Sowerby (G. G. Grick. On a deformed example of Hoplites tuberculatus, J. Sow.sp., from the Gault of Folkestone. Gror. Mag., 1895, p. 541. — V. Uhlig remarque, dans son comple rendu de ce mémoire, que celte asymétrie ne parait pas être rare du tout chez les Ammonites. NEuEs JaAHRB., 1901, 1).

(2) W. MarsnHauı. Ueber die Asymmetrie, ete., p. 244.

(3) R. Warz. Ueber die Familie der Bopyriden mit besonderer Berüchsichtigung der Fauna der Adria. ARBEIT. A. D. 2001. Ist. D. Univers. WIEN U. D. Z001. Station in Triest, 1882, IV, p. 5. — Les femelles, qui sont parasites dans la cavité branchiale d'autres Crustacés, sont asymétriques de elle sorte que les parasites de la cavité branchiale gauche sont recourbes vers la droite; inversement, ceux de droite le sont vers la gauche.

(4) Sr. R. Wizciaus. Changes accompanying the migration of the eye and observations on the tractus opticus and tectum optieum in Pseudopleuronectes americanus. Buzz. Mus. Comr. ZooL. Harvaro COLLEGE, CAMBRIDGE, Mass. XL, 1902, p. 1-57 et5 pl.

— GC, B. Reichert. Ueber den asymmetrischen Bau des Kopfes der Pleuronectiden. Arch. Anar. Puys., 1874, p. 196-216, Pl. 5-6.

— R. H. Traovaır. On Asymmetry of the Pleuronectidæ, as elucidated by an examination of the Skeleton of the Turbot, Halibut and Plaice. Trans. Linn. Soc. Loxvon, 1865, XX V, p. 263-296, Pl. 29-32.

(5) D'après une communication du Dr Werner, de Vienne, à qui j'adresse ici mes meilleurs remerciements.

(*) L'asymétrie concerne les poumons, les reins et les organes sexuels. Ou bien l'organe manque tout à fait dans une des moitiés du corps, ou bien les deux organes sont placés l'un derrière l'autre.

(*) J.-B. Harcner. Diplodocus, Marsh. Its Osteology, Taxonomy and probable Habits, with a restoration of the Skeleton. MEMOIRS OF THE CARNEGIE Mus., vol. I, n° 1. Pittsburgh, 1901, p. 12, Pl. V, VI, VIII-X.

($) Anarhynchus frontalis, un petit oiseau de rivage de la Nouvelle-Zélande, dont le bec est courbé à environ 45° vers la droite, et notre * Kreuzschnabel. „

(?) G.-A. GULDBERG. Études sur la dyssymétrie morphologique et fonctionnelle, ete. Christiania, 1897.

âges, tandis que le bras gauche servait de bouclier du côté du cœur. L'asymétrie corporelle de l’homme se transmet et peut déjà être observée chez des nouveau-nés (1).

Le visage de l’homme est aussi presque toujours asymétrique, et un visage absolument régulier est très rare. C. Hasse (?) a mentionné que même les traits, réguliers en apparence, des chefs-d’oeuvre plastiques de l'antiquité, comme par exemple de la célèbre Vénus de Milo, sont remarquablement asymétriques.

Chez l’Orang-Outang, la partie faciale du crâne, parfois aussi locciput, de très vieux mâles est déviée vers la droite (©).

Chez les Pinnipèdes et les Siréniens, les variations de la symétrie bilatérale du crâne sont plus fréquentes. Chez les premiers, ce sont particulièrement : Trichechus rosmarus (*), Zalophus Gillespii (?), Otaria jubata (°) et Eumetopias Stelleri (*) qui ont le crâne dévié, tantôt vers la droite, tantôt vers la gauche.

Parmi les Siréniens, Rhytina Stelleri (?) a le crâne asymétrique; chez Halitherium Schinzi (*) et Metaxytherium Krahuletzi ('°), les deux moitiés du sternum sont remarquable-

(1) P. Harrıng. Ueber eine sich durch Vererbung fortpflanzende Asymmetrie des menschlichen Skelets. JENAISCHE ZEITSCHR. F. Narurw. V, 1870, pp. 110-112. A la naissance, les humerus droits sont déjà un peu plus lourds que les gauches.

(2) C. Hasse, Gesichtsasymmetrien, etc. ARCHIV. F. ANAT. UND PrysıoL., ANaT. ABrx, 1887, pp. 119-126.

(5) E. Secenka. Rassen, Schädel und Bezahnung des Orang-Utan. — Wiesbaden, 1898. MENSCHENAFFEN, {r° livraison. Les cränes que représentent les figures 38-43 montrent tres distinctement ce déplacement. L’oceiput est asymétrique Fig.41 (vieux mâle de la race Dadap), Fig. 42 (vieux mâle de la race Gennepai) et Fig. 43 (vieux mâle de la race Batangtu). J'ai pu observer le même fait sur un crâne d'Orang du Musée impérial et royal d'Histoire naturelle de Vienne. J'exprime ici mes remerciements à M. le Conservateur D’L. von Lorenz, qui a mis la belle collection des Mammifères à ma disposition.

(*) Les crânes conservés au Musée impérial et royal d'Histoire naturelle de Vienne et au Musée zoologique de l'Universil& de Vienne montrent une déviation de la voûte cranienne, tantôt vers la droite, tantôt vers la gauche.

M. le Conservateur Dollo a eu la grande obligeance d'examiner, à cet effet, les pièces du Musée de Bruxelles; le même fait existe sur ces crânes. Je remercie, ici, M. Dollo de son obligeance.

(5) Chez un individu (9 ad.), mort au Jardin zoologique de Vienne et conservé au Musée impérial et royal d'Histoire naturelle et provenant de la Californie, le crâne était fortement dévié vers la droite.

(5) Comparer H. Burmeister. Ueber die Ohrenrobben der Ostküste Südamerikas. HALLE'SCHE ZEITSCHR. F. D. GES. Narurw., Berlin, 1868, XXXT, pp. 294-301.

— H. Burmeister. Mittheilung über die Ohrenrobben der Ostküste Südamerikas. MONATSBERICHTE K. PREUSS. AKAD. D. Wiss., 1868, Berlin, pp. 180-182.

(*) Sur Eumetopias Stelleri, comparer J.-A. ALLEN, On the Eared Seals (Otariidae), with detailed descriptions of the North Pacific Species. BuLL. or THE Mus. or Coup. Z00L0GY AT HARVARD ÜOLLEGE, CAMBRIDGE, Mass , Vol. II, 1870-1871, n° 1, pp. 1-108, 3 plates. — Pl. I, Fig. 4 représente un crâne d'Eumelopias Stelleri fortement inéquilatéral. — p. 3: “ The great degree of asymmetry, especially in the skull, seen in these animals, is sufficient to indicate clearly that an unusually great tendency to individual variation in these animals is to be naturally expected. „

Comparer, ensuite, P.-J. van BEnEDEn. Description des ossements fossiles des environs d'Anvers, 1'° part., 1877. Pinni- PEDES OU AMPHITÉRIENS.

(5) Crâne du Musée impérial et royal d'Histoire naturelle de Vienne.

(°) R. Lepsius. Halitherium Schinzi, die fossile Sirene des Mainzer Beckens. ABH. D. MITTELRHEIN. GEOL. VER., 1° vol. Darmstadt, 1882, p. 141, tabl. VI, Fig. 62, 63. 73-75.

(19) Les sternums de Lrois individus, dont deux Manubriums et un Corps uni à l’apophyse ensiforme, de ce Sirénien miocène des Horner Schichten des environs d'Eggenburg (Basse-Autriche), qui ont été découverts récemment et montrent une asymétrie remarquable.

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ment inégales, fait qui se présente, d’ailleurs, chez beaucoup de Mammifères, bien que, nulle part, l’asymétrie ne soit aussi forte que chez les Siréniens tertiaires que je viens de citer.

Livingstone (1) dit que le lion saisit toujours sa proie avec la patte gauche. Nous trouvons un pendant chez les Équidés, dont on sait que les chevaux sauvages galopent de préférence à gauche et que, même les purs-sangs, ont l'articulation du pied gauche plus développée (?).

Nous trouvons, encore, un fait très remarquable dans toutes les races canines (?). A part le port oblique de la queue, qui est tournée, tantôt vers la droite, tantôt vers la gauche (et non pas sans exception vers la gauche, comme Linné le veut, prétendant y reconnaître un caractère distinctif du chien et du loup). tous les chiens ont la marche oblique en commun. La marche oblique du chien consiste dans la position oblique de l'axe longitudinal du corps par rapport à la direction du mouvement, tandis que, dans la course du loup, du chacal et du renard, l'axe du corps est parallèle à la direction du mouvement ().

Il faut, en plus, mentionner le développement inégal des deux moitiés du crâne du lapin à longues oreilles, qui a été décrit par Darwin (°). Ce cas est d’un très grand intérêt, parce qu'il montre que l'oreille dressée, ou l'oreille pendante, correspondent à des modifications notables du crâne. Même la Mandibule en est influencée, et les arcades zygomatiques ne sont pas tout à fait symétriques.

Enfin, on peut encore attirer l'attention sur le développement asymétrique de l'andouiller du bois du Renne (®). Tantöt c'est le bois droit, et tantôt le gauche, qui est plus développé.

Mais, dans aucun autre groupe de Mammifères, nous ne trouvons une asymétrie du crâne aussi régulière et aussi constante que chez les Odontocètes. C’est exclusivement chez

(1) Mentionné par G.-A. Gunpeeßs (7. e., Christiania, 1897, p. 24).

(2) Schwarznecker's Pferdezucht, III® édition, Berlin, 1894. — K. Heuss. Mass-und Gewichtsbestimmungen über die morphologische Asymmetrie der Extremitätenhnochen des Pferdes und anderer Perissodactylen. Eine osteologische Studie. — Dissertationsschrift, Paderborn, 1898, p. 9. — Un résumé de la bibliographie la plus importante se rapportant à ce sujet est jointe à ce dernier travail.

(3) L. Beckmans, Geschichte und Beschreibung der Rassen des Hundes. 1°" vol., Brunswick, 1894, p. 53.

Dans la marche du chien, la patte de derrière soulevée n'entre point dans l’empreinte de la patte de devant correspondante, mais elle se déplace laleralement à la patte de devant qui est restée en arrière et elle est posée en avant et à coté de la trace de celle-ci (fig. 19 et 20). Celle particularité est difficilement une conséquence de la domestication, puisqu'elle est commune à toutes les races, à la plus grande comme à la plus petite, — D'après Beckmann, les grands animaux domestiques el les cerfs ont aussi une marche oblique temporairement, à cause de la position oblique de la croupe, notamment pendant les premières années de la vie.

(*) Ibidem, p.14.

(°) Cu. Darwin. Das Variiren der Thiere und Pflanzen. Traduit par J.-V. Carus. T. I, 2° éd., Stuttgart, 1886, p. 130, Fig. 11.

(%) R. Lyverker. The Deer of all Lands, a History of the family Cervidae, living and extinet. London, 1898, Pl. I. The Skandinavian Reindeer.

L'andouiller droit est plus petit et s’ecarle horizontalement, le gauche est beaucoup plus grand, élargi en forme de pelle et disposé verticalement.

ceux-ci que les os du crâne ne sont pas symétriques, tandis que le crâne des Mysticètes paraît absolument symétrique bilatéralement. Dans ce dernier groupe, l’asymetrie se réduit à la couleur différente de la peau des deux moitiés du corps, des fanons et, parfois aussi, à l'inégalité des deux hémisphères cérébraux (Megaptera boops) (').

Balænoptera physalus (*) est d'un gris-brun clair, ou d’un brun sépia, au-dessus, et ordinairement aussi du côté gauche, de la Mandibule. Les fanons de Balænoptera musculus (°) sont tous bleu-gris à gauche, tandis qu'à droite les premiers sont blanc-jaunâtre (comme chez Balænoptera rostrata); plus en arrière, chaque fanon a des rayures alternativement claires et foncées; et elles se présentent de telle sorte que les premiers fanons de cette région ont des rayures plutôt jaunes, les derniers plutôt bleu-gris ; en arrière du milieu de la partie du maxillaire qui est garnie de fanons, ceux-ci deviennent bleu-gris.

Par contre, chez les Odontocètes, il n’y a que le crâne et les vertèbres cervicales (4) qui offrent de l’asymétrie. Si nous examinons chez quelles formes l’asymétrie est la plus forte, il en résulte ce qui suit :

Le représentant le plus ancien qui soit connu jusqu'ici des Odontocètes, Zeuglodon (Éocène), ne présente pas de trace d’asymetrie. Ce n’est que chez Squalodon (d'abord dans l’Oligocene) que l'inégalité des moities du crâne est faiblement développée. Chez Phocæna et Neomeris, deux formes primitives, — comme cela résulte des derniers restes de l'Hétérodontie, de l’armure dermique rudimentaire le long du dos et des bords antérieurs des nageoires, ainsi que de la structure de la boîte cranienne (5), — le crâne est également peu asymétrique; cependant, on voit déjà, chez Phocæna, Neomeris et Squalodon, que la poussée est dirigée du côté gauche.

L’asymetrie du crâne est beaucoup plus marquée chez tous les véritables Delphinides, tels que : Delphinus, Tursiops, Lagenorhynchus, Sotalia, etc., et il suffit de feuilleter l'Ostéographie de P. Gervais et P. J. Van Beneden (°) pour se convaincre de cet état de choses. Cette asymétrie devient particulièrement forte chez le Narval, dont les individus

(1) D.-F. Escaricar. Ni Tavler til Oplysning af Hvaldyrens bygning. Vinensx. SELSK. SKRIFT. IX, 1, tabl. II, Copenhague, 1869.

(2) W.KükenrHaL. Die Wale der Arktis., 1900. Fauna ARTICA, p. 193.

(5) G.-O. Sars. Christiania's Vidensk. Selskabs Forhandl., 1880, n° 12. — M. Weser. Studien über Saügethiere. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen.lena, 1886, p. 181.

(*) Il en est ainsi chez Monodon monoceros. La figure d’un Atlas excessivement asymétrique d'un individu du Musée de Bruxelles, ainsi que des verlèbres asymetriques du cou d'Eurhinodelphis, seront publiées ici ultérieurement. L'asymétrie se rapporte aux grandes surfaces articulaires pour les condyles occipitaux et dépend évidemment de la forme asymétrique de ceux-ci.

— A. Gersricker. Das Skelett des Döglings, Hyperoodon rostratus, Pont., Leipzig, 1887, traite aussi de l’asymetrie de la colonne vertébrale.

(©) P.36, Comparer O. Aper. Ueber die Hautbepanzerung fossiler Zahnwale. BEıTRÄGE zur PALAEONTOLOGIE UND GEOLOGIE Oesr.-UwG. unD D. ORIENTs, XIII, 1901, p. 311.

(6) P. Gervais et P.-J. van BeneDen. Osteographie des Cétacés vivants et fossiles, Paris, 1880.

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mâles possèdent une forte défense dans le maxillaire supérieur gauche, tandis que celui du côté droit en est dépourvu.

L’asymötrie est encore plus forte chez le Dauphin du Gange, le Platanista gangetica. Inia est moins asymétrique, et Pontoporia présente encore moins de déviations de la symétrie bilatérale.

Ces trois formes à long rostre offrent une forte courbure du museau, qui, chez Platanista et Inia, va jusqu’à faire tordre la partie antérieure vers la gauche, de telle sorte que les dents’les plus’anterieures de la moitié droite sont placées plus haut que celles du côté gauche (').

On peut observer le même fait que chez les Platanistides, bien que moins nettement, chez d’autres Odontocètes à museau plus court.

L’asymötrie est cependant de beaucoup la plus forte chez les Physétériens.

On peut déjà noter une déviation considérable de la région supérieure moyenne du crâne vers la gauche dans le genre miocène supérieur Eurhinodelphis (Boldérien d'Anvers), qui doit être considéré comme le précurseur des Physétériens, plus spécialisés (?). Ceci augmente encore chez les Physétériens et atteint son point culminant dans les divers genres de Ziphiinés.

Si nous examinons attentivement la position des narines, et le refoulement des os de la face vers le haut et en arrière qui en résulte, nous constatons le fait surprenant que l’asymétrie du crâne est la plus forte chez les formes où les narines sont placées le plus haut, comme chez Platanista et les Ziphiinés, tandis que les formes chez lesquelles les narines sont placées plus en avant ne présentent aucune déviation de la symétrie bilatérale, comme Zeuglodon, ou seulement une déviation moindre, comme les formes plus élevées à voûte cranienne faiblement voûtée : Phocæna, Neomeris, Pontoporia, Argyrocetus (?) (Patagonie, Miocène), Cyrtodelphis (*) (Miocène), etc.

On peut en conclure avec certitude que l’asymetrie du crâne doit être en rapport immédiat avec le refoulement des narines vers le haut et en arrière.

Nous voyons, en effet, que, chez les individus jeunes de ces formes qui deviennent fortement asymétriques avec l’âge, on ne peut observer qu'une faible asymétrie du crâne, ou bien pas d’asymötrie du tout (°). Chez ces jeunes individus les narines se trouvent très en avant du crâne, et elles ne montent que pendant le cours du développement de l'individu,

(1) Comparer PI. I.

(?) Comparer p. 39.

(?) R. Lypekker, An. D. Mus. D. LA PLATA. PALAEONTOL. ARGENTINA, II, 1893, Pl. V, Fig. 1.

(*) O. ABeL. Untersuchungen über die fossilen Platanistiden des Wiener Beckens. DENKSCHRIFTEN D. KAIS. AKAD. D. WissenscH., LX VIII, 1899, p. 839.

(6) Aue. Carısson. Zur Anatomie des Hyperoodon diodon. Bınang TILL ®. Svenska Ver. AKaAD. HANDLINGAR, T. XIII, Atd.4, N° 7, Stockholm, 1888. T. I.

répétant, de cette manière, le développement phylogénique ('). L’asymetrie du crâne augmente dans la même mesure que le recul des narines.

Le déplacement des narines, tel que nous le constatons chez les Odontocètes, est une adaptation à la vie aquatique. Par le déplacement des narines vers le sommet du crâne, et par la direction verticale des fosses nasales, la distance que doit parcourir l'air pour pénétrer dans les organes respiratoires devient plus courte (?); il est, d’ailleurs, dans l'intérêt de l'animal de ne laisser passer qu’une petite partie de la tête hors de l’eau, afin de pouvoir disparaître le plus vite possible à l'approche d'un ennemi. Pour ces raisons, les narines sont remontées jusqu'au sommet du crâne.

Chez les Mysticètes, dont le crâne n'offre pas une asymétrie plus grande que celle du crâne des autres Mammifères, les narines sont situées beaucoup plus en avant que chez les Odontocètes vivants, et la voûte cranienne est excessivement plate. Ainsi s'explique, maintenant, très simplement, l'absence d’asymötrie dans ce groupe, qui représente un type de Mammifères sans parenté avec les Odontocètes, leur ressemblant seulement par convergence, à peu près comme c’est le cas entre les Nomartha et Xenarthra chez les Édentés.

Il nous reste à dire pourquoi le recul des narines et le chevauchement sous forme d'os écailleux du Frontal, du Susmaxillaire et du Prémaxillaire contre le Susoccipital, qui est en rapport immédiat avec ce recul, a pour conséquence la contraction du crâne.

Avant d'essayer de répondre à cette question, il est nécessaire d'attirer l'attention sur le fait, très remarquable, que la narine externe qui se trouve dans la peau, ne participe pas à l'asymétrie, mais qu'elle reste sur la ligne médiane. « L'influence de la force inconnue qui occasionne l’asymétrie n’agit donc que sur les os du crâne, et non pas à la surface du corps (?). »

Il en résnlte qu'on ne doit chercher la cause de la contraction asymétrique des os du crâne que dans le rapport réciproque de ces derniers.

Par le glissement, vers le haut, des Frontaux, des Susmaxillaires et des Prémaxillaires vers le Susoccipital, deux os pairs et un os impair sont pour ainsi dire enclavés.

Les Pariétaux, qui, chez les types primitifs des Odontocètes, touchent encore l’Interpariétal sur la ligne médiane, sont écartés de leurs connexions et refoulés vers le bas dans les fosses temporales, par la poussée en arrière des os de la face et celle du Susoccipital qui agit en avant. On peut aussi observer ce fait chez l'embryon; même chez une forme aussi fortement asymétrique à l’état adulte que Hyperoodon rostratus, les Pariétaux et les Frontaux forment, d'abord, de larges bandes plates; l'Interpariétal est encore enclavé, au début, entre les Pariétaux.

() W. Kükentuar. Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Waltieren. DENKSCHR. D. MED.-NAT, GES. ZU LENA, 1893, III, p. 231.

€) W. KükentHar. Die Wale der Arktis, 1900, p. 194.

(5) W. KürentHaL. Vergl.-anat. und entwicklungsgesch. Unters. an Walthieren, II® part., p. 342.

186 0. ABEL. — LES DAUPHINS LONGIROSTRES DU BOLDERIEN

Dans la suite du développement, tant phylogénétique qu'ontogénétique, l'Interpariétal s’atrophie et se soude, tantôt avec les Frontaux, tantôt avec le Susoccipital (c'est-à-dire avec l'extrémité antérieure de ce dernier, qui se termine en pointe).

Les Nasaux sont, pour ainsi dire, soulevés hors du crâne, dégénèrent et deviennent de petits os réniformes ou noueux, qui se trouvent dans des fosses entre les Frontaux, les Susmaxillaires et les Prémaxillaires. Ils sont, en règle générale, chez beaucoup de formes vivantes, si mal joints aux autres os du crâne qu'ils se perdent facilement lors de la macération; dans beaucoup de formes fossiles, — je rappelle seulement le cas de Cyrtodelphis et d'Eurhinodelphis, — ils ont disparu par la fossilisation (').

La raison de l’asymetrie du crâne des Odontocètes paraît être que les Nasaux et l'Interpariétal deviennent rudimentaires.

Quand des éléments du squelette deviennent rudimentaires, il arrive fréquemment que la réduction est irrégulière dans les deux moitiés du corps. Mais quand, comme ici, les productions rudimentaires sont tellement enclavées entre d’autres os, une compression plus forte des os du crâne doit essentiellement déranger la symétrie, et l'asymétrie s’ötendra alors aussi aux parties voisines du crâne.

Le Susoccipital oppose un obstacle mécanique très considérable aux os qui poussent en arrière. Il arrive ainsi que le bord antérieur du Susoccipital est renversé en arrière, comme nous pouvons l’observer chez les Eurhinodelphides et les Physétériens.

Le recul des narines en arrière et vers le haut était utile aux Odontocètes, et, à l’origine, lasymetrie du crâne ne dérangeait pas l'ensemble de l'organisation. Ainsi, ces faits d'adaptation à la vie aquatique devinrent héréditaires et se développèrent davantage, et, ainsi aussi, s'explique facilement la régularité de la déviation du crâne vers la gauche.

Mais, chez les Physétériens, phylogéniquement plus spécialisés, des organes plus importants furent, finalement, entraînés par l’asymetrie croissante.

Il a été question plus haut, de l'œil gauche de Physeter macrocephalus. Les baleiniers le croient borgne de cet œil; provisoirement, il est seulement établi, d'après une communication de l'excellent cétologue G. A. Guldberg, de Christiania, auquel j'exprime ici mes remerciements pour ses renseignements obligeants, que l’oeil gauche de Physeter macrocephalus est plus petit que l'œil droit; c’est, en tous cas, déjà un préjudice sensible dû à lasymetrie du crâne qui s'étend.

Les nerfs olfactifs, qui manquent aux Delphinides adultes, et qui n’existent donc chez eux qu'à l'état foetal, sont asymétriques chez les Eurhinodelphides et les Physétérides.

Chez Eurhinodelphis cristatus la partie du Mésethmoïde qui ferme l'ouverture antérieure du crâne, est perforée de deux orifices qui doivent être considérés comme foramina olfactoria (?). A hauteur égale de 8 millimètres, l'orifice ovale droit a 5 milli-

(1) PL V, fig. 2, p. 54, Cyrtodelphis sulcatus, etc. (*) N° 3244 du Registre des Ossements fossiles du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique.

mètres de large, le gauche 3 millimètres. De même, chez Hyperoodon (") vivant, le nerf olfactif droit a 1 millimètre de large, le gauche > millimètre.

On peut ajouter qu'il s’agit ici d’un cas typique de « chevauchement des spécialisations » (?). Les Odontocètes plus anciens, comme Squalodon le prouve, possédaient encore des nerfs olfactifs à l’état adulte (?), mais les Delphinides et les Platanistides ont complètement perdu ces nerfs à l’état adulte (*); pourtant, on a pu démontrer leur existence dans les embryons de Delphinides. Chez les Eurhinodelphides et les Physétérides, qui représentent un degré supérieur d'évolution à celui des Delphinides, les nerfs olfactifs existent, par contre, encore à l’état adulte, bien que déjà fortement réduits.

De même, Hipparion a parcouru le stade Æquus, par rapport à la dentition ; Equus a dépassé le stade Hipparion, par rapport aux extrémités (°).

Si nous examinons les modifications qu'offre le crâne asymétrique des Odontocètes nous constatons essentiellement ce qui suit :

L’asymetrie est la plus forte dans la région nasale et dans la région frontale postérieure ; le museau est tourné vers la gauche, le plus fort chez Platanista, Inia et Pontoporia ; les parties susoccipitales sont moins influencées par la contraction, et il en est de même pour le plan de l'occiput.

La base du crâne montre rarement une déviation de la symétrie bilatérale ; J.-F. Meckel (°) n'a observé qu’une seule fois, chez Tursiops tursio, l'asymétrie des Pterygoides, qui consistait en ce que la partie inférieure de l’apophyse de l'aile droite était plus courte. J'ai pu constater une asymetrie plus forte sur un crâne de la même espèce qui se trouve au Musée zoologique de l'Université de Vienne (?) ; ici, la face inférieure était légèrement déviée vers la droite.

La crête transverse du crâne est très souvent plus élevée et plus rejetée en arrière à droite. Pareille chose n'arrive jamais du côté gauche du crâne.

Le déplacement des deux narines sur la moitié gauche du crâne est en rapport avec ce développement inégal.

Les Nasaux sont, presque toujours, de grandeur inégale sur lez crânes fortement

() W.KükenrHaz und TH. ZIEHEN. Ueber das Centralnervensystem der Cetaceen. DENKSCHR. DER MED.-NAT, GES. ZU lena, III, 1'° partie, p. 87.

(2) L. Doro. Sur la Phylogénie des Dipneustes. BuLL. Soc. BELGE DE GEOLOGIE, DE PAL£oxt. Er D'Hyoror., IX, 1895, MEMOIRES, p. 88.

(3) J'ai pu étudier les originaux de Squalodon Zitteli qui se trouvent au Musée royal de Bavière à Munich.

(*) W. KükentHar, 1. c., I, 1889, p. 116.— II, 1893, p. 328. — Chez les Mysticetes, le nerf olfactif est plus fort à l'état adulte que chez Hyperoodon (1. c., p. 134).

(5) L. Douto, 7. c., p. 88.

(5) J.-F. MEckEL. System der vergleichenden Anatomie, I° part., 2° section, Halle, 1825, pp. 587-588.

(?) J'exprime mes plus vifs remerciements à MM. les Professeurs B. Hatschek et C. Grobben, qui m'ont permis d'étudier les richesses du Musée zoologique de l'Université de Vienne.

188 O0. ABEL. — LES DAUPHINS LONGIROSTRES DU BOLDERIEN

asymétriques ; de grandeur assez égale sur les crânes faiblement voñtés et, à cause de cela, moins asymétriques.

En général, le Nasal droit est plus grand, et parfois même double du gauche. On peut souvent observer que, sur des Nasaux de grandeur à peu près égale, le droit est plus étroit et plus long, le gauche plus large et plus court, donc plus carré ; c'est, par exemple, le cas dans presque tous les cränes d’Eurhinodelphis.

La narine externe droite est généralement plus petite que la gauche, mais elle est placée plus haut. La plus grande partie de la narine droite est parfois placée tout à fait sur le côté gauche de la tête.

Le Mésethmoïde est coupé en deux moitiés de grandeur inégale, par une crête médiane ; celle de droite est ordinairement plus grande.

La largeur des os de la mâchoire supérieure varie beaucoup dans la région susorbitaire et nasale, notamment celle des Prémaxillaires.

Le nombre de dents est rarement égal dans les deux moitiés des mâchoires chez les Odontocètes polyodontes.

Il est clair que la cause qui provoque l’asymötrie du crâne des Odontocètes ne peut pas être mise en rapport avec la couleur inégale des deux côtés de la peau et des fanons chez les Mysticètes. La locomotion par la nageoire caudale (') ne peut pas être considérée comme étant la source proprement dite de l’asymetrie, ainsi que Kükenthal (?) le suppose.

D'ailleurs, les efforts qui ont été faits pour trouver la cause de l’asymétrie ont échoué (©), parce qu'on s'est efforcé de comparer avec l'inégalité des deux moitiés du crâne des Odontocètes les formations asymétriques les plus diverses des Mammifères, forinations qui sont, évidemment, d'une nature toute différente.

On pourrait s'étonner qu'une cause, apparemment aussi peu importante que la réduction des Nasaux et de l’Interpariétal jointe à la compression du crâne, ait pu amener des asymétries aussi importantes que celles des Ziphünes ou de Platanista. On doit, cependant, se rappeler que le non-usage de l'oreille de l’un des côtés a suffi, chez le lapin, à oreilles mi-pendantes, pour modifier très sensiblement, non seulement le crâne, mais aussi le maxillaire inférieur.

(') Gomparer, sur la natalion des Cétacés, J. Murıe, P. Z. S., London, 1865, pp. 209-210. — J.-B. PerriGREw. On the Mechanical Appliances by which Flight is attained in the Animal Kingdom. Transacrıons Linnean Soc, Loxpon, XXVI 1870, pp. 197-277, Pl. XII-XV. — P. 207: “ In the Whale, Porpoise, Dugong and Manatee the movements are strictly analogous to those of the fish, the only difference being that the tail acts from above downwards, or vertically, instead of from side to side, or laterally. „ Comparer, en outre, p. 264.

(2) W. KüKENTHAL, 2. c., p. 342.

(2) W. Haacke. Schöpfung der Thierwelt, p. 253.“ Die Asymmetrie der Zahnwale ist zurückzuführen auf Unsymme trischwerden des Körpers infolge von * Gefügezuchtwahl „. „

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Mém. Mus. roy. Hist. Nat. Belg. — T. II, 1902.

PISXT.

Eurhinodelphis longirostris, au Bus. — Bolderien (Miocène supérieur). Localité : Vieux-Dieu (Anvers). — Cräne I (n° 3249 du Registre des Ossements fossiles du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique), vu par la face supérieure. — Échelle : 4. Pour montrer : l'asymétrie du sommet du crâne, — le nasal droit plus long que le gauche, — les frontaux à peine visibles au sommet du crâne, au lieu de former, comme d'ordinaire, une sorte de bandelette, entre les susmaxillaires, contre le susoccipital, —

s’elevant un peu plus haut que le gauche, vers le sommet du crâne.

PMX. — Prémaxillaire. SMX. — Susmaxillaire. N. — Nasal. F. — Frontal. SO. — Susoccipital. V. — Vomer. ME. — Mésethmoïde.

O. ABEL. — LES DAUPHINS LONGIROSTRES DU BOLDERIEN DES ENVIRONS D'ANVERS.

Alexandre, Photo.

et le prémaxillaire droit

Mém. Mus. roy. Hist. Nat. Belg. — T. II. 1902. Pl. XII.

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| PMx Alexandre, Photo Li . L LU [4 Li . x LA LA Eurhinodelphis longirostris, au Bus. — Boldérien (Miocène supérieur). Localité : Vieux-Dieu (Anvers) — Crâne I (n° 3249 du Registre des Ossements fossiles du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique), vu par la face latérale droite. — Échelle : x Pour montrer : le sommet du crâne plus faiblement voûté et la capsule cranienne plus déprimée, — l'exclusion du frontal du sommet du crâne, — les apophyses postorbitaire du frontal et zygomatique du squamosal très rapprochées l’une de l’autre, — le susmaxillaire pas très épaissi au-dessus de l'orbite, — le passage du susmaxillaire au prémaxillaire édenté (visible à gauche, par suite de la cassure à droite), les attaches du pterygoide droit au palatin et au présphénoïde, — l'apophyse zygomatique plus forte que l’apophyse postglénoïde, — et la forte saillie des condyles occipitaux. PMX. — Prémaxillaire. SMX. — Susmaxillaire. F Frontal. N. — Nasal. P. — Pariétal. SQ. — Squamosal EO. Exoceipital. PL. — Palatin. PT. — Pterygoide.

Mem. Mus. roy. Hist. Nat. Belg. — T. II, 1902. Pl. XII.

- = : nn — « = — è de Alexandre, Photo . . . + re RES Pas Eurhinodelphis longirostris, au bu. — Boldérien (Miocène supérieur). Localité : Vieux-Dieu (Anvers) — Cräne I (n° 3249 du Registre des Ossements fossiles du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique), vu par la face inférieure. — Échelle : >

Pour montrer : le biseau formé par le susmaxillaire gauche, vers le prémaxillaire, dans la région du rostre, — les prémaxillaires seulement munis d’une gouttière alvéolaire rudimentaire, au lieu de la gouttière alvéolaire fonctionnelle du susmaxillaire, — la limite antérieure arciforme des

palatins, — Ja suture interpalatine se prolongeant jusqu'à cette limite antérieure, — les apophyses ptérygoïdes enfoncées entre le frontal, le susmaxillaire et le palatin, bordant les choanes en avant, — la plaque vomérienne s'étalant largement sur le présphénoïde et sur la portion antérieure du basisphénoïde, — et le basioccipital se glissant en forme de languette entre les exoccipitaux.

SMX. — Susmanillaire. PMX. — Prémaxillaire. F. — Frontal. J. — Jugal. SQ. — Squamosal. EO. — Exoccipital. V. — Vomer. BS. — Basisphénoïde. BO. — Basioceipital. AS. — Alisphenoide. PL. — Palatin. PT. — Pterygoide.

RA RC Li A rt

Mem. Mus. roy. Hist. Nat. Belg. — T. II, 1902. Pl. XIV.

Fıs. 1. — Eurhinodelphis longirostris, du Bus. — Bolderien (Miocene supérieur). Localité : Vieux-Dieu (Anvers). — Cräne IV (n° 3235 du Registre des Ossements fossiles du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique), vu par la face supérieure. — Echelle : :.

Vieil individu : Type du Priscodelphinus morckhoviensis, du Bus. Pour montrer : l'asymétrie du crâne, le prémaxillaire droit s'élevant plus haut, le nasal droit plus long, — le susoccipital redressé, — la suture interfrontale fermée, — et l’apophyse préorbitaire fort développée et épaissie.

PMX. — Prémaxillaire. SMX. — Susmaxillaire. N.— Nasal. F. — Frontal. SO. — Susoccipital. ME. — Mésethmoïde. V.— Vomer.

Alexandre, Photo.

FIG. 2. — Eurhinodelphis longirostris, du Bus. — Bolderien (Miocène supérieur). Localité : Vieux-Dieu (Anvers). — Cräne IV (n° 3235 du Registre des Ossements fossiles du Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique), vu, obliquement, par la face inférieure. — Echelle : :.

Vieil individu : Type du Priscodelphinus morckhoviensis, du Bus.

Pour montrer : la lame criblée du mésethmoïde fermant l'ouverture ogivale entre les frontaux, — la serie alvéolaire qui s'arrête assez loin en avant des palatins, — les sutures palato-susmaxillaires se rejoignant antérieurement sous un angle aigu, — les palatins en contact jusqu'au sommet de cet angle, — les pterygoides chevauchant par dessus les orbitosphénoïdes, — et les lacrymaux soudés aux jugaux, par suite de l’âge.

SMX. — Susmaxillaire. F. — Frontal. PL. — Palatin. J. — Jugal. PT. — Pterygoide. V. — Vomer. ME, — Mésethmoïde. AS. — Alisphénoïde. BS. — Basisphénoïde. BO. — Basioccipital. P. — Pariétal. SQ. — Squamosal. BT. — Caisse tympanique. FC.— Trou condylien,

O. ABEL. — LES DAUPHINS LONGIROSTRES DU BOLDERIEN DES ENVIRONS D’ANVERS.

Mem. Mus. roy. Hist. Nat. Belg. — T. II, 1902.

Pour montrer : l'asymétrie du crâne, plus grande que chez E. CocheteuxietquechezE.longirostris, — les frontaux presque recouverts par les susmaxillaires et par le susoccipital, et refoulés vers la gauche, — le plan médian, prolongement de la crête occipitale interne, passant par le frontal droit et par le nasal droit, — le nasal gauche perdu,

PI XVe

ce qui permet de voir le mésethmoïde, — et l’aile orbitaire fort élargie et fort épaissie en avant.

PMX. — Prémaxillaire.

SMX. — Susmaxillaire.

F. — Frontal.

NE Nasalk ME. — Mésethmoïde.

SO. — Susoccipital.