III. STRUCTURE MICROSCOPIQUE DES DIATOMEES
surtout les travaux de Flôgel (1), Otto Müller (2), J. Gox (3), Prinz et Yan Ermengem(4), Yan Heurck (5) et J. Deby (6).
Aujourd’hui, tout le monde est à peu près d’accord à reconnaître que les valves des Diatomées, et particulièrement de celles que nous venons de citer, sont composées de plusieurs couches, une couche supérieure et une couche inférieure réunies par un réseau composé d’alvéoles plus ou moins réguliers et souvent hexagonaux, formant comme un diploë entre deux lames osseuses.
Il arrive parfois d’ailleurs qu’une valve de Diatomée se clive en ses deux lames parallèles. M. J. Gox a pu reconnaître ainsi directement que la lame inférieure ou interne de la valve d’un Triceratium portait les Unes ponc-
Fig. 47. — Coscinodiscus bihariemis , Pant.
tuations que l’on voit au fond des yeux quand on examine la valve dans son entier, et l’on reconnaissait la trace hexagonale laissée par le réseau alvéolaire qui était resté adhérent à la face inférieure delà lame externe (7).
(1) Flôgel. — Untersuchungen uber die Structur der Z ellw and, etc. ( Arch . /. Mikr. Anat. T. VI, 1870).
(2) O. Müller. — Uber der feinerem Bau der Zellwand der Bacillanaceen , etc. {Arch. f. Physiol. Reich, et Dub. Reym. 1871),
(3) J. Gox. — Structure of the Diatom shell. [Am. Month. Micr. J. 1884).
(4) M. Prinz et Van Ermengem. — Rech. sur la struct. de qq Diat. cont. dans le cementstein du Jutland. (Ann. de la Soc. B. de Micr. T. 8).
(5) H. Van heurck. — Bull, de la Soc. B. de Micr. 1885.
(6) J. Deby. — Sur la structure microscopique des valves des Diatomées. ( Journal de Micrographie , 18S6, et Journ. Quek. Micr. Cl. 1886.)
(1) J. Deby. — Sur la structure microscop. des valves des Diat. (Journ. de Micrographie , 1886 p. 416,). Voir la PI. IV, fig. 4, 5, 6, qui représentent les lames sup. et inf. et la coupe d’une valve de Triceratium.
Néanmoins, certains auteurs, comme MM. Prinz et Yan Ermengem, pensent que la lame supérieure est perforée au centre des alvéoles qui sont ainsi des cavités ouvertes en dessus comme dans un gateau d’abeilles vide. M. Stephenson, au contraire, avait supposé que c’était la lame inférieure qui portait la perforation.
Le Dr Flôgel et M. J. Gox pensent que les alvéoles sont des cavités closes par le fond et le Dr H. Yan Heurck admet qu’une lame supérieure peut fermer les alvéoles en dessus, mais qu’elle existe à tous les états de développement : complètement formée, épaisse et solide, obturant entièrement les alvéoles, ou bien très mince et même manquant tout à fait, et laissant les alvéoles ouverts en dessus.
M. J. Deby qui, à ce que nous croyons, a fait les recherches les plus récentes sur ce sujet, pense que la coiiche ou membrane silicifiée supérieure existe toujours, à moins qu’elle ait été détruite accidentellement, comme cela arrive presque toujours sur les frustules fossiles qui ont subi des frottements et qui se sont usés sur leur surface, et comme cela a lieu aussi à peu près constamment sur les Diatomées qui ont été préparées par le brûlage ou traitées par les acides.
L’observation que nous avions faite jadis sur le Coscinodiscus Oculus lridis était donc exacte, — comme sont exactes celles de MM. Prinz et Yan Ermengem, mais, ainsi que ces auteurs, nous avons étudié une Diatomée fossile dont la couche externe, usée, avait disparu, laissant les alvéoles ouverts.
Voici, d’ailleurs, les conclusions du travail de M. J. Deby.
« 1° La valve de la plupart des Diatomées est composée d’une double lame.
« 2° Entre les deux lames il y a un plus ou moins grand nombre de cavités limitées par des parois solides de silice. Ces cavités sont circulaires ou hexagonales dans leur contour.
« 3° Dans toutes les valves récentes vivantes et complètes, les cavités sont closes en-dessus par la lame supérieure, au fond par la lame infé rieure, et ces lames ne montrent aucune trace d’orifices, mais seulement des amincissements au sommet des cavités, excepté dans les cas anormaux ou la cuticule organique a été partiellement ou totalement détruite par des causes accidentelles.
« 4° La membrane supérieure est, dans le plus grand nombre des cas, si légèrement siliceuse, que le moindre contact avec les acides la détruit et ouvre les cavités placées au-dessous d’elle. Dans d’autres cas, cette membrane, qui est généralement plus mince dans la partie centrale des aréoles, peut devenir fortement silicifiée et contenir des particules ou granules de silice fortement réfringents, placés sur ce qu’on appelle les « yeux » auxquels cas les cavités sont complètement fermées des deux côtés, sauf pour les actions osmotiques.
« 5° La membrane de clôture inférieure des alvéoles porte fréquemment
STRUCTURE MICBOSCOPIQUE DES DIATOMEES
des dessins variés dont la nature, en raison de leur excessive petitesse, n’a pas encore été bien établie, mais qui doivent dépendre de la structure, car aucune image de diffraction, formée par quetqu’organisation siégeant sur le plan inférieur, ne peut les produire, attendu qu’aucune organisation n’existe sous ce fond, ni entre les diaphragmes.
« 6° La fine membrane supérieure des aréoles est l’extension des bords des barres dites « en tête de clou » qui forment les parois limitantes des aréoles, comme cela a été figuré par MM. Otto Müller, Flôgel, Prinz et Van Ermengem. (Dans beaucoup de Diatomées fossiles et sur presque tous les spécimens bouillis dans les acides, la lame externe qui ferme les aréoles a disparu et les valves sont, par conséquent devenues perforées à la surface supérieure. Dans quelques cas, la lame profonde finit aussi par présenter des perforations.)
« 7° Les cavités dans la valve sont limitées par des parois de silice solide.
Fig. 48. — Coupe schématique d’une valve de Triceratium , d’après M. J. Deby.
a, lame supérieure ; b , lame inférieure ; c , cavité des alvéoles ; d , piliers interalvéolaires ; m, partie amincie de la lame supérieure ; n, fond des alvéoles.
Ces parois s’étendent souvent au-delà, en-dessus ou en-dessous des membranes qui ferment les aréoles, et fréquemment s’allongent en pointes ou épines, diverses de formes et de longueur, qui font saillie sur la valve entre les aréoles.
« 8° Le sillon médian ou la fissure qu’on observe dans le raphé,ou ligne médiane épaissie de la plupart des Navicula , est aussi fermée en-dessus et en-dessous par une membrane organique très mince, légèrement silicifiée, dans toutes les valves récentes normales. Je crois cependant que de petites ouvertures peuvent exister dans ces étroites membranes de fermeture au voisinage du nodule central et des nodules terminaux. Mais ce point a besoin d’être encore élucidé....
« 9° Les zones ou bandes connectives de certains genres, comme les hthmia , paraissent réellement et véritablement perforées.
« 10° Toul ce que les auteurs ont appelé aréoles, perles, pores, orifices, projections granuleuses, dépressions, hexagones, grains en chapelet, points, etc. ne sont qu’une seule et même chose mais exprimée d’après des
interprétations microscopiques diverses, des idiosyncrasies différentes ou des idées préconçues. »
Ainsi, comme nous le disions, les Diatomistes paraissent s’accorder aujourd’hui sur l’existence de deux lames séparées par une substance aréolaire, lames dont l’externe ou supérieure peut manquer souvent, sans
doute par suite d’usure ou de destruction accidentelle.
Pour certaines Diatomées, comme les Coscinodiscus , Eupodiscus, Triceratium , etc. , cette structure paraît assez évidente et elle donnerait, sur une coupe perpendiculaire à la surface, le schéma ci-dessus (fig. 48) dans lequel ^ représente la lame externe ou supérieure, b la lame interne pouvant porter des ornementations diverses, c la cavité close des alvéoles, d les piliers en tête de clou qui séparent les alvéoles et m la partie amincie de la lame supérieure dans l’axe des alvéoles, partie à travers laquelle, si elle est conservée, (ou par le trou qu’elle laisse, si elle est détruite), on aperçoit le fond orné n de l’alvéole.
Mais en est-il de même pour toutes les Diatomées, par exemple pour celles dont les valves ne présentent pas d 'yeux, mais des côtes plus ou moins robustes comme les Navicules Pinnulariées, et pour celles qui présentent des stries résolubles, avec de forts grossissements, en points distincts lesquels ont bien l’aspect de grains brillants ou, comme on dit, de perles, les Pleurosigna , Frustulia , Amphip leur a, et mille autres? — La chose paraît bien moins évidente, et d’autant moins que ces détails de structure sont ordinairement beaucoup plus petits et souvent très difficiles à voir.
11 nous semble que jusqu’à présent ce n’est guère que par analogie qu’on a conclu à une identité de structure chez toutes les Diatomées. Cependant, M. H. Yan Heurck, grâce aux milieux réfringents à haut indice de réfraction composés par M. H. L. Smith (voir plus loin : Montage des Diatomées), a pu vérifier l’existence des alvéoles dans les genres Raphoneis , Nitzschia et Plenrosigma.
Pour nous, nous ne contestons pas la réalité de cette texture aréolaire des valves chez les espèces à fines stries résolubles en points, non plus, par conséquent, que l’existence des deux lames, l’une supérieure fermant les
Fig. 49. — Navicula major
raphé et nodules.
ad, fracture monmontrant la lame supérieure recouvrant les côtes. — Deux côtes manquent.
D’ap.M.H.L.Smith).