Un quotient métabolique d’homéotherme

3. Une pente de thermogénèse de réchauffement accusée, mais en rapport avec sa taille.

4. Une diminution nette de sa régulation chimique dans les semaines qui précèdent le sommeil hibernal.

J. — CHAUVE-Souris (Plecotus auritus).

Tous les hibernants que nous avons étudiés du point de vue de leur calorification à l’état de veille, se comportent en homéothermes, à quelques détails près. Le fait capital, à savoir l'augmentation de la production de chaleur quand la température du milieu baisse, se retrouve chez tous. Leur température centrale ne présente pas la fixité de la température centrale d’un homéotherme parfait, mais cette particularité ainsi que les autres que nous avons relevées au cours de cet exposé n'ôtent rien à la conclusion générale formulée.

Mais si nous suivons les échanges des Chauves-Souris, tout change : même en été (mai, juin, juillet) moment où ces ani-

maux mettent bas et allaitent, on constate chez elles les caractères fondamentaux du poikilotherme :

1. la température centrale de l’animal au repos suit de très près les fluctuations de la température du milieu.

2. les échanges augmentent et diminuent parallèlement aux variations thermiques du milieu.

3. le coefficient de VAN’T Horr s'applique à l’augmentation de la calorification en fonction de la température.

Au début de nos recherches sur cet hibernant, nous n’avons pas réussi à conserver nos animaux en vie en été plus de 3 jours ; ils mouraient rapidement d’inanition. Nous avions essayé de les gaver avec des petits fragments de foie cru, mais nous n’étions parvenus que très exceptionnellement à les leur faire avaler. Nous ne tenions pas assez compte du degré d’activité de la Chauve-Souris au moment du gavage. Pour réussir le gavage, il faut nourrir les animaux capturés dès le soir du premier jour de capture. Ils sont assez agités dans ces conditions et prennent sans difficulté les aliments (foie cru, vers de farine) qu’on leur présente avec une pincette. Ils boivent aussi Peau s’écoulant d’une pipette. Mais dès que les animaux ont jeûné plus de 24 heures, ils tombent en torpeur et rejettent tous les aliments introduits dans la cavité buccale. EISENTRAUT [29] a indiqué que les Chauves-Souris se nourrissent spontanément si on les met en présence de vers de farine dans des cages grillagées. Nous avons adopté ce procédé très simple : les animaux sont placés vers 17 heures dans des cages grillagées de 14 cm. de long, de 9 cm. de large et hautes de 12 cm. On introduit dans ces mêmes cages quelques vers de farine et des tampons d’ouate ceilulose imprégnés d’eau. En ayant soin de réchauffer un peu les animaux dans la main avant de les placer dans ces cages, on observe que rapidement ils se mettent à la recherche des vers et s’en nourrissent. On peut conserver ainsi les Chauves-Souris en vie pendant tout le temps nécessaire aux expériences. Ce n’est que dans 10 p. 100 des cas, au plus, qu’elles ne se sont pas adaptées à ces conditions de vie et sont mortes d’inanition après s’être nourries trop irrégulièrement au début de la capture. Quand on fait vivre les Chauves-Souris à des températures basses (10° et 5° par exemple) on constate qu’elles s’alimentent moins régulièrement ; si certains animaux se sont parfaitement adaptés au séjour continu à ces températures, il a fallu prendre la précaution chez d’autres

de les sortir de la glacière pendant une ou deux heures et de les placer pendant ce temps à 20° environ pour leur permettre de s’alimenter.

TABLEAU XXIII

Echanges respiratoires minima de la Chauve-Souris (Plecotus auritus) à différentes températures en été.

Date de la mesure

Température du milieu

Température rectale mesurée à la fin de l’expérience

Poids

gram-

mes

Jeûne en heures

Quotient respiratoire

Oxygène cons om mé | par kilo et

heure en cm?

Moyenres :

un do RUE © À dE Anal £&s ORNE 2 | 27ou 3 | 1805 8 | 907 6 | 705

Température rectale mesurée à la fin de l’expérience

' mA 3e d 2 © £ 2 a Es o © 4 NEO © 2 “RSS [= e0.

Quotient respiratoire

Calories par kilo et heure

Surface en mètre carré 10 x P28

tre carré de surface et 24 heures

Calories par mè-

Il ressort du tableau XXIII que la température centrale de la Chauve-Souris varie en fonction de la température du milieu. Dans deux expériences faites à 27°, la température rectale est de 28°. À 18°5, la tempéralure rectale tombe à 19°7, et à 8°6 nous ne trouvons plus qu'une température rectale de 10°0.

La « poïkilothermie » de la Chauve-Souris a été constatée par HALL [40;, il y a 100 ans. MERZBACHER [57] a de nouveau attiré l’attention sur ce fait qui avait été oublié. Mais à son tour, le travail de MERZBACHER est tombé dans l’oubli, et ce n’est que depuis les travaux récents de EISENTRAUT [29] et BURBANK et YOUNG [13] que ceite notion est enfin redevenue courante.

Le second point qui ressort nettement du tableau XXIITI est le parallélisme parfait entre l’intensité de la calorification de la Chauve-Souris et la valeur de la température du milieu. En calculant le Q;, d’après la formule :

Quo =

d Re X 10 + a a1 où

t, est la température la plus élevée

t, la température la plus basse

a; la valeur expérimentale trouvée à t:.

a» la valeur expérimentale trouvée à t.

on obtient les valeurs de 2,3 entre 19°7 et 28°0 (températures rectales en fin de mesure) et 4,3 entre 11°2 et 19°7 (températures rectales en fin de mesure). La production calorique reste par contre la même entre 8°8 et 11°2.

A 27°, température de neutralité thermique, la Chauve-Souris est fortement hypothermique, sa température rectale n'étant que de 28°. À cette température rectale basse, corres- , pond une production de chaleur faible, de 162 Calories par mètre carré et 24 heures ; cette valeur n’est même pas le quart de celle donnée par CHEVILLARD [20] pour la Souris blanche de même poids (870 Calories). Mais comparé à un poïkilotherme de même poids, et à la même température, la production de la Chauve-Souris est élevée : nous verrons plus loin que la Grenouille de poids comparable produit environ 41 Calories à

la même température. Le chiffre de la Chauve-Souris, se place par conséquent entre celui du poikilotherme et de l’homéotherme de même poids.

Nous avons rassemblé dans le tableau XXII les chiffres obtenus de mai à juillet sur des Chauves-Souris (Plecotus auritus) absolument immobiles. Les mesures ne sont effectuées qu'environ 10 heures après que les animaux ont été placés sous la cloche à échanges. Ce n’est que dans ces conditions que l’on obtient des valeurs de calorification aussi cohérentes. Si l’on ne laisse pas écouler un temps suffisamment long entre le moment où on manipule les Chauves-Souris et le moment où on fait la mesure, ou si, au cours de la détermination, la Chauve-Souris fait quelques mouvements — c’est ce que l’on observe surtout le soir après 5 heures -— on obtient des chiffres beaucoup plus élevés et beaucoup moins constants tels que ceux consignés au tableau XXIV.

TABLEAU XXIV

Echanges respiratoires de la Chauve-Souris (Oreillard) en été.

Ë Ë ÉcB| + =] = + eo Ë = Ë 2 & [Surface en] . 2 |[S£° | &4 lacs Date re OR - o Ë mètre RE AE DC Re ets = sa 0 D £ è m À re he ER © 8 © © de la EI SE |S+0 2 carré ee a 2 oi = ES © à 9 = SOLS ED EE + mesure ; Be E.8 ele 0 NS MO SORT S EAU A Re SES = Due sd Ë CS o = S P2:3 o PE = À DES 5 È DEA . 25-6—-38 10 2 30° 25,6 | 0,0086862| 0,747 |11029 4,836 341 26—-6-38 10 PAIN 302 21,2 | 0,007660 0,803 |11478 6,989 464 6—-5-38 48 234 PAR 22,6 | 0,0079936| 0,788 |11303 6,124 416 7-5-38 72 1905 220 22,3 |"0,007928 0,698 |11080 5,076 343 6—-5-38 | 48 18° 230 20,8 | 0,0075633| 0,763 |11043 4,902 324 25-6-38 40 4129 28,0 | 0,009221 0,767 | 11422 6,683 487 6-5-38 |’ 10 805 1007 23,4 | 0,008181 0,787 125,5 | 0,590 40,5 26-6-38 10 800 1105 20,4 | 0,007466 0,825 114,711" 0,539 35,4

On voit sur ce tableau des consommations d'oxygène attei-

gnant 1 1. 5 d’oxygène par kilo et heure avec une température rectale de 30°. C’est la valeur la plus élevée que nous ayons enregistrée sur l’Oreillard au cours de nos expériences en été. Nous atteignons 50 p. 100 de la production calorique de la

Souris blanche de CHEVILLARD [20] et le même chiffre que celui obtenu sur la Marmotte au métabolisme de base (400 Calories par mètre carré et 24 heures).

Entre cette valeur maximale et les chiffres consignés au tableau XXIII, on trouve sur le tableau XXIV des valeurs intermédiaires de 35, 41, 324 Calories par mètre carré et 24 heures. Dans le tableau XXV, sont relatées des expériences faites sur d’autres espèces de Chauves-Souris (Vesperugo Noctula, Pipistrella), au printemps et en automne.

TABLEAU XXV

Echanges respiratoires de la Chauve-Souris au printemps et en

automne.

Us | Fee DE do © un un " * 1 Ke + À De 3 ‘È © |Surface en oO 28 9 ES É 3 5 à = © ne Ë IE 0 AT P= Date Fos 3 £ nu Den Se lns | A S TR = 5 à carre ARE = r= EX 1) Re SES D Mmes = 10 x LS | le. | + © © [ea & e = p?/3 © 8 2 © |EvO ‘E © Es D = S > & 2 CR “2 x & CAE © [e] SS) ee mms | mms | ms | ns | cmt | ccennee) 7/ 8- 4-33 2190 Vesp.noct. 20,1 |0,0073927 0,771 |411016 4,975 312 10/12- 4-33 300 » » 19,8 |0,006778 0,779 &83,6 | 2,275 148 3/ 4— 4-33 20° Vesp.roct. 22,7 |0,008017 0,710 314 1,429 ’ 10/11— 9-36 1905 |Pipistrella 3,9 |0,0024777 0,801 192,6 10,905 11/12— 9-36 1905 » 3,9 |0,0024777 0,793 28264 1,328 25/26—-10—-36 14700 | Pipistrella 7,4 |0,0037964 | 0,711 |11053 4,949 291 26/27—-10-36 1790 =) 7,k |0,0037964 0,725 433 2,035 27-10-36 50 Pipistrella ; 7,4 |0,0037964 0,712 |31320 15,604 728 28/29—-10-36 5e » 7,4 |0,003796& 0,730 381 1791 29/30—-10-36 HORS » 7,4 |0,0037964 0,726 238 2,529 118 30-10-36 5° » 7,4 |0,0037964 | 0,730 51,6 | 0,243 | 30/31—-10-36 5° » 7,4 |0,0037964 0,731 490,4 | 2,305 108 31-10-36 5° » 7,4

* Les animaux ont jeûné plus que 24 heures avant chaque mesure.

Les mesures ont été faites en avril et en octobre. Il est difficile de savoir si ces chiffres correspondent à la calorification de l’état de veille en été ou à celle de l’état de sommeil hibernal. La difficullé réside dans le fait que la Chauve-Souris se comporte en poïkilotherme pendant toute l’année ; il devient

dès lors à peu près impossible de séparer, à l’aide de la calorification, l’état de sommeil hibernal de l’état de veille.

Un autre procédé, pour reconnaître l’état d’hibernation de la Chauve-Souris c’est d'évaluer la durée du jeûne que les animaux supportent : en été, la Chauve-Souris meurt d’inanition après 3 ou 4 jours de jeûne ; en hiver, elle peut jeûner un temps beaucoup plus long. Considérées sous cet angle particulier, les mesures relatées au tableau XXV concernent des Chauves-Souris en état d’hibernation, car toutes les mesures relatées ont été eflectuées sur des animaux ayant jeûné 5 ou 6 jours au moins. Mais, les animaux qui nous ont servi dans ces expériences sont des Chauves-Souris qui ont été capturées après un vol nocturne ; or, le vol vespéral est exceptionnel en hiver chez la Chauve-Souris.

Quel que soit l’état de ces animaux, le fait capital qui ressort des chiffres consignés au tableau XXV, est la variabilité extréme de leur calorification qui atteint dans une expérience le métabolisme de base de la Souris blanche (728 Calories par mètre carré et 24 heures) et dans deux autres le chiffre obtenu sur des hibernants en profond sommeil : soit 11 Calories par mètre carré et 24 heures. Entre ces deux valeurs extrêmes, on obtient tous les chiffres intermédiaires tels que 50, 70, 95, 120,- 230, 310. Comme nous le verrons plus bas, nous avons retrouvé des valeurs aussi variables sur des Chauves-Souris en plein hiver, qui ont hiberné au laboratoire.

Les conclusions essentielles qui se dégagent des expériences faites sur les Chauves-Souris sont les suivantes :

1. La Chauve-Souris se comporte, même en été, comme un véritable poïkilotherme : £a température centrale et ses échanges varient parallèlement aux variations thermiques du milieu.

2. La production de chaleur de la Chauve-Souris, au repos musculaire complet, est à la température de 27° quatre fois aussi forte que celle de la Grenouille de même poids, et

réduite au quart de celle de la Souris blanche au métabolisme de base.

3. L'augmentation de la calorification de la Chauve-Souris, au repos, obéit entre 19° et 28° à la règle de VAN’T HorrF