LA CALORIFICATION DES HIBERNANTS EN AUTOMNE

Les expériences sur la Marmotte, le Spermophile et le Muscardin nous permettent de nous rendre compte de la manière dont évolue la calorification des hibernants dans la période qui précède immédiatement le sommeil. Nous avions indiqué au cours de notre exposé des résultats expérimentaux. que l’on observe en octobre un retard dans le déclenchement de la régulation chimique de la Marmotte ; mais en dépit d’une certaine paresse dans l’apparition de la thermogénèse de réchauffement, le Quotient Métabolique restait un Quotient d’homéotherme (3,4). Dans nos expériences sur le Muscardin effectuées en automne, nous remarquions dès 1938 [46 g] que cet hibernant est facilement forcé à cette époque de l’année ; c’est ainsi que nous observions dès le 14-9 qu’un séjour de 2 heures à 3° entraîne un fléchissement accusé de la calorification, dû à l’engourdissement de 5 animaux sur 6 mis en expérience. Le Quotient Métabolique de GraJa est de 2,72 à la fin de sep-

tembre. GELINEO [33 e], en opérant sur le Spermophile, a fait la même observation que nous. Sur le même animal nous avons trouvé les mêmes manifestations de réduction de la régulation chimique en hiver comme il ressort des chiffres suivants :

Mesures du 28-12-38 faites à la température de 10°8 sur le Spermophile N° 3 pesant 343,5 g. (L'animal a été réveilié à 10 heures du matin ; sa température rectale était de 9°5 ; à 11 h. 30 la température rectale était de 36°2).

Heure du début Durée : Calories Calories Quotient ; et de la fin de la respiratoire par par mètre carré de la mesure | mesure kilo et heure | et 24 henres

La production calorique que nous enregistrons en décembre à 11° est la même que celle que nous trouvons au mois de mai ou de juin à 20°. La réduction de la régulation chimique a été précédée par "une diminution du métabolisme de base comme il ressort des chiffres suivants :

ER Juin LOIS PAR ARE 5 XV 0,740 660 237 2806 AOÛT 19580 etre 6 XVI al|0,797 642 313 2904 Septembre 1938..,... 5 XVII |0,729 | 570 352 2604 Octobre L'ISÈRE 2 XVII 0,731 477 309 2707

On voit que le métabolisme de base est réduit de 14 p. 100 en septembre et de 28 p. 100 en octobre.

En présence de tels faits, nous avons pensé que l’évolution

saisonnière du métabolisme de base et de la thermorégulation chimique devait être mise en rapport avec l’évolution cyclique saisonnière des glandes endocrines des hibernants. Les travaux de GEMELLI [34], MANN [54], CUSHING et GOETCH [25], ADLER [1 b] et CONINX-GIRARDET [22], entrepris dans le but d’expliquer le mécanisme du sommeil hibernal nous engageaient à faire une étude systématique des glandes endocrines des hibernants. Nous avons réalisé ces recherches sur le Hamster (Cricetus frumentarius) en collaboration avec M. ARON ; nous reproduisons ici les conclusions essentielles de ce travail qui ont été publiées en 1938 [46 h]. Les résultats que nous relatons ici ne concernent que des animaux réveillés au moment du prélèvement des pièces.

Notre examen a porté sur les glandes suivantes : hypophyse, thyroïde, testicule, vésicule séminale, pancréas endocrine, surrénale. Des modifications saisonnières sont apparues dans toutes ces glandes :

1. Hypophyse. -- Au mois de septembre les cellules éosinophiles de l’antéhypophyse sont devenues rares ; leurs dimensions sont réduites. Un mois plus tard, en octobre, on ne trouve plus que quelques rares cellules éosinophiles. En décembre, le nombre des cellules éosinophiles devient un peu plus grand. En janvier, toutes les cellules de l’antéhypophyse sont de dimensions plus grandes et les éosinophiles sont devenues beaucoup plus nombreuses. La richesse en cellules éosinophiles devient extrême en mars ; dans les mois qui suivent, mai, juin, juillet, les cellules restent très nombreuses et très volumineuses pour redevenir plus rares et plus petites au début de l’automne, en septembre.

2. Pancréas endocrine. — C’est la glande sur laquelle nous avons constaté les modifications saisonnières les moins accusées. Elles se bornent à des variations de dimensions cellulaires et de vascularisation : en octobre, les dimensions des cellules sont réduites, la vascularisation faible. En janvier, la vascularisation est plus accusée ; en mars les dimensions cellulaires ont augmenté ; la vascularisation et le diamètre cellulaire atteignent leur développement le plus accusé en juillet. Dès août, les cellules deviennent plus petites et Ia vascularisation diminue. | dure

3. Thyroïde, — Les modifications structurales de la thyroïde sont des plus typiques. En octobre et novembre, la glande présente un épithélium plat ; il n’y a pas de signe de résorption de la colloïde. L'activité de la glande, évaluée d’après les tests histologiques, est nulle. En décembre on ne voit pas de changement ; ce n’est qu’en janvier que l’épithélium s’épaissit et que les signes de résorption de la colloïde se manifestent ; en février les signes d'activité sont plus accusés encore pour atteindre un développement énorme en mars. L’activité de la glande est maximale. Elle présente un aspect tout à fait spécial que l’on ne peut reproduire chez les mammifères non hibernants que par des injections de fortes doses d’hormone thyréotrope. L'activité reste très accusée jusqu’en mai, quoique déjà à cette époque de l’année l’aspect ne soit plus aussi particulier qu’en mars ; en juin et juillet l’activité thyroïdienne baïsse ; la baisse s’accentue en août et en septembre.

4. La surrénale. — La surrénale subit aussi des modifications structurales au cours de l’année. ADLER [1 a] avait signalé une diminution de la réaction chromaffine de la médullosurrénale en automne. Nos propres recherches ne confirment pas ADLER : nous avons constaté que la réaction chromaffine s’observe pendant les 12 mois de l’année cnez le Hamster réveillé. Cette réaction est très variable en extension et intensité sans qu’il nous ait été possible d'établir un rapport entre saison et richesse en tissu chromaffine. Les Hamsters ont vécu dans une pièce du laboratoire dont la température a été de octobre à mars de + 10° ; à partir de cette époque la pièce n’était plus chauffée ; sa température a été en moyenne de 19° en été). La cortico-surrénale a présenté des variations structurales plus systématiques : en automne (octobre-novembre) la zone réticulée a une épaisseur notable (7/15 de l’épaisseur totale du cortex) ; elle est très vascularisée et dans un bon nombre de glandes elle ne se distingue plus à première vue d’une véritable «zone X ». Cet aspect se maintient jusqu'au printemps ; ce n’est qu’en mars qu’elle reprend son aspect normal qu’elle conserve pendant l’été ; mais en juin et juillet la vascularisation est parfois plus accentuée ; on ne peut, par conséquent, pas parler d’une structure tout à fait fixe de la cortico-surrénale en été.

9. Testicule. — Le cycle saisonnier du testicule est des plus nets : dès octobre la glande interstilielle est tout à fait atrophiée. Les tnbes séminifères sont très petits. Le testicule présente un aspect de préspermiogénèse. En novembre on ne voit pas de changements ; la glande est au repos complet. On voit quelques spermatocytes dans quelques tubes. En décembre, la préspermatogénèse est déjà plus active, maïs la glande interstitielle reste au repos. Un mois plus tard, en janvier, on ne voit encore toujours pas de spermatides et l’interstitielle reste atrophiée. Ce n’est que sur les coupes de février que l’aspect est tout à fait modifié : la spermatogénèse va jusqu’au stade spermiogénèse, celle-ci restant exclue. Les tubes séminifères sont devenüs plus gros et l’interstitielle, à son tour, a augmenté de, volume. En mars, l’activité spermatogénétique est maximale et l’interstitielle est très développée. Cet état se conservera, un peu réduit toutefois, jusqu’en automne : en août encore le testicule est en pleine activité et ce n’est qu’en septembre que l’activité spermatogénétique régresse.

6. Vésicule séminale. — Son évolution est en tous points parallèle à celle du testicule : en octobre et les mois suivants il y a une atrophie complète de cette glande : l’épithélium est sans festons et lisse. Ce n’est qu’en février que les tubes des vésicules sont plus gros pour atteindre leur plein développement en mars. Le développement reste presque maximal en mai ; en juin encore, on constate une sécrétion intense et un développement extrême et en août l’activité reste très grande ; même en septembre l’image est loin de révéler une activité tombée à zéro, car l’image tient le juste milieu entre l’activité maximale et la minima.

EN CONCLUSION : L’ensemble des glandes endocrines étudiées (hypophyse, pancréas endocrine, thyroïde, surrénale, testicule, vésicule séminale) présente un cycle saisonnier des plus nets. L'activité des glandes suivantes : hypophyse, glandes génitales, thyroïde, est maximale en mars et minimale en octobre. L'activité sécrétoire de l’hypophyse et du testicule reste forte en été, tandis que celle de la thyroïde est réduite à cette époque de l’année. En hiver, l’activité des glandes est à peu près nulle ; l’hypophyse et le testicule semblent manifester

leurs signes d'activité un peu plus précocement au début de

l’année que la thyroïde. Les cellules des ilôts endocrines du. pancréas semblent également présenter un « cycle » d'activité saisonnière. Mais notre évaluation reste imprécise puisque basée uniquement sur les dimensions cellulaires et la vascularisation. L'image de la surrénale est très spéciale par la différenciation de la couche réticulée ou l'apparition d’une pseudo-zone « X >. Dans la médullaire, on ne peut pas constater un rapport entre l'abondance du tissu chromaffine et de la saison. Cette dernière remarque ne s'applique qu’au Hamster réveillé, vivant dans un milieu thermique oscillant de 10° à 19°.

Production calorique du Loir adapté à 28° avant et après

: thyroïdectomie.

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T En 8 Es .2 4 Ë SEE Août 1938 .. 5 |3703 2703 1872807 559 | avant ( thvroï- Oct1938 A |3804 2701 1122)Y5h: 470 | après $ decto- Sept. 1938... 6 | 3800(*) | : 209 120 |3 h.301 1556 | apres ( tomie

Si nous rapprochons ces données histologiques de nos observations calorimétriques, il est naturel de relier la chute de la calorification en automne à l’involution de l’hypophyse et des glandes endocrines qui en dépendent. Les deux glandes auxquelles on songera surtout sont la thyroïde et la cortico-surrénale dont on connaît depuis longtemps l’intervention dans la calorification.

Si nous pensons que la diminution progressive du Métabolisme de base chez le Spermophile en automne doit être attribuée à l’involution de la thyroïde constatée à cette même époque, la diminution du pouvoir thermorégulateur est plus difficile à expliquer. Comme il résulte des moyennes ci-contre, Pablation de la thyroïde réduit en effet le métabolisme de base du Loir mais n’entrave pas la régulation chimique, ce qu'avait observé HILDEBRANDT dès 1921 [43]. Devons-nous songer aux modifications subies par la cortico-surrénale? L’épaississement de la zone réticulée du cortex surrénalien a, à pre-

(*) (Les animaux vivent à 20°),

mière vue, l’aspect d’une « zone X ». Les renseignements assez précaires que nous possédons sur la physiologie de la « zone X » indiquent un rapport entre cette formation et les glandes génitales, d’où le nom de « androgenic tissue » que lui donne GROLLMANN [38]. Il semble par conséquent très peu probable que cette zone intervienne dans les mécanismes thermorégulateurs.

Mais nos coupes de cortico-surrénales montrent que l’épaississement automnal observé est accompagné d’une véritable dégénérescence cellulaire qui nous conduit à admettre l’apparition saisonnière d’une « pseudo-zone X >» et non celle d’une véritable « zone X ». Comme nous ignorons tout de la signification de cette « pseudo-zone X », il nous est impossible de nous prononcer sur son rôle éventuel dans la thermogénèse de réchauffement. 11 peut être intéressant de noter toutefois que HORVATH, HiITCHCOCK et HARTMAN [45] observent après surrénalectomie unilatérale un retard dans lapparition de la thermogénèse réflexe de réchauffement ; cette observation correspond exactement à ce que nous avons constaté et décrit chez la Marmotte en automne.