Hibernants en automne

Le second exemple que nous avons relaté où, au cours de la thermogénèse de réchauffement, il y a une variation du Q. R. est celui de l’hibernant en torpeur qui se réchauffe.

Quand le Spermophile est en torpeur et que l’on suit ses échanges respiratoires pendant plusieurs jours consécutifs sans troubler son sommeil le Q. R. est de 0,7 ; il s’agit d’un Q. R. normal du jeûne [46 f].

La température rectale que nous avons enregistrée dans ces conditions a été de 7°5.

Quand on étudie les échanges respiratoires du Spermophile à jeun et à l’état de veille (température rectale 36° environ) on observe également un quotient respiratoire de lipides (Q. R. 0,736). Mais si l’on ne contrôle pas spécialement le jeûne de cet hibernant on trouve des Q. R. mixtes (0,829-0,801- 0,796 etc.). Ce sont ces quotients que nous avons rencontrés dans nos expériences du mois d’août relatées au tableau XVI. Dans d’autres expériences effectuées à la même époque nous avons rencontré dans des conditions expérimentales identiques des quotients du jeûne tels que 0,703 ou 0,723. La variabilité de ces quotients est due au fait que les Spermophiles se nourrissent tard dans la soirée et pendant la nuit. Leur nourriture étant constituée dans une forte proportion de glucides, les expériences effectuées plusieurs heures après ingestion des aliments peuvent encore révéler des Q. R. mixtes.

Dans nos expériences de réchauffement avec ascension de la température centrale nous avons trouvé en établissant les moyennes pour les 4 séries de déterminations faites les 10.10. 38 et 17.10.38 les valeurs suivantes

Spermophile N° 2 (10-10-38) Q. R. — 0,863 Spermophile N° 3 (10-10-38) Q. R. — 0,867 Spermophile N° 2 (17-10-38) Q. R. — 0,819 Spermophile N° 3 (17-10-38) Q. R. — 0,778

Ces quotients respiratoires sont les mêmes que ceux enregistrés en août dans certaines expériences. En octobre comme au mois d’août nous n’avons pas soumis nos animaux à un jeûne contrôlé préalable.

En dépit de l’uniformité apparente de ces Q.R. moyens, l'analyse détaillée des expériences d’octobre nous montre qu’en réalité ces Q. R. sont très dissemblables. Partant d’un

niveau élevé ils s’abaissent au cours des mesures pour se stabiliser à un Q. R. de lipides dans les dernières mesures :

. Spermophile N° 3 (10-10-38) : 0,905 — 0,785

. Spermophile N° 2 (10-10-38) : 1,010 — 0,678

. Spermophile N° 3 (17-10-38) : 0,796 — 0,818 — 0,768 —— 0,733 . Spermophile N° 2 (17-10-38) : 0,790 —— 0,834 — 0,816 — 0,750

Chez le Spermophile N° 2 qui frissonne au cours de toutes les mesures du 17.10.38, nous trouvons dans les trois premières expériences un Q. R. très voisin de 0,82. Nous rencontrons par conséquent chez cet animal pendant le réchauffement un Q. R. qui est identique au Q. R. des combustions de l'extrachaleur du Cobaye non à jeun et exposé à 1°5. Comme ie Cobaye, le Spermophile frissonne, et nous croyons que le Q. R. dans ces expériences a une origine métabolique car le Spermophile peut encore avoir des réserves glucidiques alimentaires pendant les mesures.

Sur le Spermophile N° 3 nous enregistrons au cours des 4 mesures du 17.10.38 pendant lesquelles la température monte de 20°3 à 36°0 une calorification élevée dans la première mesure (720 Calories par m? et 24 heures). Ce chiffre élevé est dû au frisson inscrit sur le cylindre enregisteur durant le premier tiers de la mesure. Pendant tout le reste des mesures le Spermophile a été immobile (427, 450, 361 Calories par m° de surface et 24 heures). Au cours des trois premières mesures le quotient respiratoire a été de 0,796-0,818-0,763. Le Q. R. est par conséquent le même que chez l’animal N° 2 qui a été agité au cours de toutes les mesures. Nous sommes en présence d’un Q. R. mixte qui est très vraisemblablement dû à l’absence de jeûne prolongé et contrôlé comme cela avait déjà été le cas le même jour chez le sujet N° 2 ; dans la dernière mesure nous tombons sur un quotient respiratoire de lipides : 0,733. Il résulte de ces expériences exécutées le 17-10 sur les deux sujets que le Spermophile peut sortir de son état de torpeur avec frisson ou sans frisson tout en présentant un quotient respiratoire mixte. Ces expériences faites en l’absence de jeûne contrôlé ne permettent pas de conclure & la nécessité d’un combustible préférentiel pour le réveil.

Les expériences du 10.10.38 faites dans les mêmes conditions que celles du 17-10.38 ne permettent pas plus de conclure à l’existence d’un potentiel énergétique spécial destiné au réveil des hibernants. Le Q. R. moyen de ces deux expé-

riences (0,863 et 0,867) est un artifice. En réalité le Q. R. présente des oscillations extrêmement accusées : 1,01 et 0,678 chez un des sujets, 0,905 et 0,785 chez l’autre. Ces fluctuations sont dues exclusivement à des variations dans l'élimination de l’acide carbonique et semblent par conséquent être dépourvues de toute signification métabolique.

L’ascension du Q. R. à des valeurs voisines de 0,8 a été observée par BENEDICT [9 c] sur la Marmotte au cours du réveil ; le même auteur enregistre des Q. R. inférieurs à 0,7 chez la Marmotte qui se refroidit sous l’influence du nembutal. BE- NEDICT consacre sept pages de son mémoire à la discussion des Q. R. de la Marmotte au cours du réveil, sans oser donner une interprétation définitive de ces Q. R.. Il montre toutefois qu’il est impossible d'admettre qu’au cours du réveil il y ait combustion élective de glucides comme le voulait la conceplion ancienne. Les Q. R. les plus élevés étant de 0,83 et 0,81, une telle hypothèse est dépourvue de tout fondement expérimental. Une décharge d’acide carbonique pourrait parfaitement expliquer les Q. R. observés au cours du réveil. Cette explication lui paraît d'autant plus vraisemblable que Rasmus- SEN [68, 68 a] a réellement pu démontrer l’augmentation de la réserve alcaline de la Marmotte à l’état de sommeil hibernal.

Nos expériences précitées du 10.10.38 militent en faveur de la conception de BENEDICT. Une expérience faite sur un Loir au cours du refroidissement, montre que le Q. R. peut tomber à des valeurs inférieures à 0,7 pendant que l’animal à jeun se refroidit.

Mesure du 1-9-38. Loir de 116 g.. Température rectale de 23°5

au début de la mesure, de 5°8 à la fin de l’expérience. Détermination des échanges faite à 3°5.

O, total consommé — 118,4 cm CO, total éliminé — 62,3 cm ORNE 0,277 Oxygène consommé par heure — 370 cm Oxygène consommé par kilo et heure — 319,0 cm?

(Durée de la mesure 3 h. 12).

Calories par kilo et heure — 1,499 (0,319 X 4,7).

De nouvelles expériences effectuées dans le but précis d’élucider cette question de la combustion d’un aliment préférentiel au cours du réveil ont été effectuées sur des Spermophiles en décembre 1938.

1. Mesure du 24-12-38, faite sur le Spermophile N° 3 pesant 302,5 grammes.

1203 à 13 h. 45 | Avant de commencer les mesures. Animal en sommeil profond: 2005 à 44 h. 20| 146,2| 126,7 | 0,867 | 6,092 | 1057 |19 minutes 3903 à 14 h. 50! 140,8 | 138,9] 0,987] 9,387 | 1591 |12 minutes 8602 à 15 h. 20 | 138,8 | 112,0 | 0,807) 7,403) 1255 |15 minutes

— 139,0! 93,9] 0,690! 5,616] 952 |20 mioutes — 330,0 | 241,0| 0,730 | 5,304! 899 |50 minutes 3600 à 17 h. 50 | 335,4 | 239,7 | 0,715 | 4,860! 824 |55 minutes

(fin des exp.)

PORT M Le

Q.R. moyen du réchauffement :

Dans cette expérience nous constatons un Q. R. moyen de 0,887 quand la température du Spermophile passe de 12°3 à 36°2. L'analyse des mesures fractionnées révèle un parallélisme complet entre l'élévation du Q. R. et la vitesse de réchauffement : on voit que le Q. R. est de 0,87 quand la production de chaleur est de 6,09 Calories par kilo et heure et que la température centrale monte de 0°24 par minute. Le Q. R. atteint 0,99 quand la calorification atteint dans la seconde mesure 9,4 Calories et que la température rectale monte le plus rapidement, soit de 0°39 par minute. Le Q. R. fléchit de nouveau (0,81) quand la thermogénèse baisse (7,40 Calories) et que la température centrale ne monte plus que de 0°13 par minute. À partir du moment où la température rectale a atteint la valeur normale de l’animal réveillé, le Q. R. se stabilise à 0,69-0,73-0,72, c’est à dire à un Q. R. de lipides. A ces Q. R. réguliers correspond une calorification à peu près constante de 5,6-5,3- et 4,9 Calories par kilo et heure. Il résulte de cette expérience que la hausse du Q. R. est liée à la hausse de la température centrale et qu’il y a parallélisme entre le degré d’augmentation du Q. R. et la vitesse de réchauffement de l’hibernant. Une telle constatation ne cadre qu'avec des décharges d'acide carbonique consécutives à la diminution du coefficient de solubilité de l'acide carbonique aux tem-

pératures élevées. La vérification expérimentale de cette hypothèse n’a pas été faite chez les hibernants. Mais nous l’avons réussie dans le cas tout à fait similaire de variations de la température centrale du poïkilotherme, (deuxième partie de ce travail) où la réserve alcaline augmente quand la température centrale baisse avec le Q. R. et où la réserve alcaline diminue quand le Q. R. augmente et que la température centrale des animaux monte. C’est par analogie avec ce cas des poikilothermes que nous pensons que les valeurs du Q. R. voisines de l’unité au cours du réveil des hibernants sont faussées par des décharges d'acide carbonique. Il s’agirait dans ces expériences d’un Q. R. « apparent » et non métabolique. (RICHARDSON [70]).

L'expérience du 23 décembre 1938 sur le Spermophile N° 2 montre de toute évidence qu’il ne peut être question d’un aliment préférentiel au cours du réveil.

2. Mesures du 23-12-38, faites sur le Spermophile N° 2, pesant 180 grammes.

rectale et heure à | + & 5 RCI ae a 2 F2 5 Durée laquelle la T° a $%e|28% ES E ë = ° = de la mesure été prise mo SE OR = ssà ë “ - Ca S'E [e} 4 | 700 à 10 h. 45 | Avant de commencer les mesures. Animal en sommeil profond. 3498 à 11 h 50! 241,6 | 168,2 | 0,696 | 9,691! 1328 |38 minutes 36027 12 h 40! 142,8| 97,5] 0,683 6,939| 951 |31 minutes 36/2a 14 h20:15965;6 1 178;91- 0,728 | 4,597 621 4 h. 21 min. (fin des exp)

Q. R. moyen — 0 706

Des mesures fractionnées faites au cours du réchauffement de ce Spermophile (température rectale 7°0 au début des expériences et 36°2, à la fin des mesures) montrent que la hausse de 29°2 de la température centrale s’est faite avec un Q. R. moyen de 0,706 et qui n’a dans aucune mesure dépassé 0,73. Il est donc certain que l’élévation de la température centrale n’est pas fatalement liée à un Q. R. élevé, que donc la combustion des lipides peut parfaitement assurer la thermogenèse de réchauffement au cours du réveil de l’hibernant.

La question du combustible préférentiel (glucides) au cours du réveil des hibernants a été abordée indirectement dans deux publications récentes de A. Lanczos [50 et 50 a]. Nous relatons avec quelque détail les expériences de l’auteur hongrois car une de ses publications est en contradiction avec notre manière de voir ; par ailleurs, un des points essentiels auquel nous nous sommes attachés au cours de ce travail sur les hibernants est précisément celui de la constitution des réserves glucidiques pendant le sommeil et de leur utilisation pendant le réveil révélées par l’étude du Q.R. Dans son premier mémoire, LANCZOS observe que les graisses du foie augmentent de façon considérable — elles peuvent doubler — chez la Souris non à jeun chez laquelle on déclenche la thermogénèse de réchauffement par un séjour prolongé sur de la glace. Les glucides totaux des animaux en expériences ne varient pas. Dans sa seconde note, LANCZos utilise des Souris à jeun et les « force >» par le froid ; elle n’arrête l’expérience que quand la température des animaux est tombée de 36°5 à 34°0. En sacrifiant les animaux à ce moment, on constate que le glycogène hépatique est passé de 0,75 p. 100 (témoins) à 1,17 p. 100 du poids frais, tandis que la teneur en lipides reste constante dans cet organe (8,05 p. 100 chez les témoins et 8,21 p. 100 chez les animaux refroidis). Enfin, l’auteur remarque que le glycogène des muscles est resté constant chez les animaux refroidis par rappart aux témoins (0,22 p. 100). Dans sa première note, LANcCzos confirme les observations des Cort sur les modifications métaboliques dues à l’adrénaline. La deuxième note demande une discussion plus approfondie : le fait que les lipides n’augmentent pas dans le foie n’a rien d'étonnant : POLLAK [66 b] constate que le taux des lipides du foie revient rapidement à sa valeur normale quand l'effet de l'injection d’adrénaline s’est dissipé. Les conditions expérimentales de LANCzos montrent que chez ses animaux l’hyperadrénalinémie réflexe est arrêtée, car l’auteur opère sur des animaux dont la température centrale fléchit et qui se trouvent replacés à la température du laboratoire. La hausse de 114 p. 100 du glycogène hépatique pourrait s'expliquer par la synthèse de glycogène à partir de l'acide lactique libéré au début de l’expérience quand la Souris faisait de l’hyperadrénalinémie. Cette interprétation serait en accord avec les données classiques sur les effets métaboliques de l’adrénaline. Maïs si ce phénomène avait eu lieu

dans les expériences de LANczos, il faudrait que le glycogène musculaire ait diminué, ce qui n’est pas le cas. Il ne reste donc à LaNczos qu’une seule possibilité d'interprétation qui consiste a admettre que dans ses expériences il y a eu dans un premier temps transport des graisses au foie, et dans an deuxième, transformation, in situ, des graisses en glycogène. Cette interprétation nous paraît trop arbitraire et insuffisamment étayée expérimentalement.

Pour terminer cette discussion sur la signification des Q. R. des hibernants au cours du réveil, nous dirons que le réchauffement des hibernants ne nécessite aucunement la combustion de glucides. Le réveil peut se faire parfaitement avec un Q. R. de lipides. Les Q. R. de 0,8 observés fréquemment en automne au cours du réchauffement des hibernants peuvent avoir une origine métabolique ; 4ls s'expliquent dans ce cas par un jeûne incomplet. D’autres Q. R. pouvant atteindre et même légèrement dépasser l’unité au cours du processus de réchauffement ne sont.très vraisemblablement que des Q. R. « apparents >» non métaboliques. Ils ne traduisent dans ce cas que des décharges d’acide carbonique consécutives à la diminution du coefficient de solubilité de cet acide aux températures élevées.