À. fusca
40 gr. Moyenne de 4# déter- 26-10-36 R. fusca 62,1 % 15027 minations (tableau
36 gr. NI):
Il résulte des chiffres relatés au tableau VIT que l’augmentation de la réserve alcaline ne devient manifeste que si la Grenouille se trouve exposée à une atmosphère confinée contenant plus de 0,6 p. 100 de CO, correspondant à une tension partielle de 4,5 mm. Entre la réserve alcaline d’une Gre-
nouille exposée à l’air atmosphérique et celle de la Grenouille exposée à une atmosphère contenant 0,6 p. 100 de CO, il n’y a pas de différence. Par ailleurs, on voit que la réserve alca-
line ne varie plus si l'atmosphère contient 1,3 ou 1,9 p. 100
de CO:.
Nous attribuons par conséquent la chute du Q.R. à des valeurs inférieures à 0,7 chez la Grenouille à jeun, dans les mesures de confinement, à une rétention de CO, décelable par la valeur de la réserve alcaline. Un dernier point restait à éclaircir : l'augmentation de la réserve alcaline est-elle suffisante pour expliquer par simple rétention la chute du Q.R. observée ? Quoique les résultats des mesures de réserve alcaline chez les batraciens de petite taille ne soient pas d’une très grande précision, vu les difficultés qu’entraiîne la mise à nu d’un gros vaisseau pour recueillir le sang, nous avons tout de même institué des expériences pour étudier ce problème « quantitatif ».
Deux expériences ont été faites dans cette. intentions nous étudions les échanges respiratoires d’un lot de 4 Grenouilles pesant 191 g. Les résultats obtenus sont les suivants : (Tableau VII).
TABLEAU VIII
respiratoires d’un lot de 4 Grenouilles à jeun pesant 191 g
Echanges
, RE Concen-
Date Durée Tempéra- | Quotient Even ns SR de de la ture de la respii- ra à t ne ae à
la mesure mesure mesure atome de er de te ace en cm éliminé carboen cmê nique
Dans les deux dernières mesures le Q.R. est de 0,723 et de.
OA
nous sommes en présence de mesures continues et
les animaux sont en équilibre avec une atmosphère contenant
1,0 p. 100 de CO, grâce à un confinement antérieur. Dans les quatre premières mesures, la concentration du CO; monte régulièrement au cours de la mesure de 0,03 p. 100 à 1 p. 100. Il en résulte des Q.R. inférieurs à 0,7. Si nous établissons la moyenne des consommations et éliminations d’acide carbonique au cours des premières mesures, nous trouvons les valeurs de 71,67 em* pour l'oxygène et 48,16 pour lacide carbo-
10012 =En"ad-
mettant un Q.R. « métabolique » de 0,71 pendant ces mesures, on trouverait pour l'acide carbonique 50,89 cm* au lieu de 48,16. La différence, 2,7 cm a été retenue par les Grenouilles. En ramenant à 100 g., on obtiendrait par conséquent 1,4 cm. Or, les chiffres de réserve alcaline du sang nous montrent que 100 g. de sang retiennent 18,0 cm° de CO, quand la Grenouille est exposée à une atmosphère contenant 1,3 à 1,9 p. 100 de CO;. En supposant que la masse sanguine de 100 g. de Grenouille soit de 100 : 13 — 8 cm*, nous voyons que ce volume de sang retiendrait 1,44 em* de CO, ; par conséquent, le sang peut à lui seul, dans nos expériences, rendre compte de la chute du Q.R. par rétention de CO, avec augmentation correspondante de la réserve alcaline.
2° Nous avons répété les mêmes expériences sur une Grenouille (R. fusca) pesant 40 g. et séjournant 0°5 C. Le tableau IX rend compte des chiffres obtenus en évaluant les
nique ; le Q.R. est par conséquent de
TABLEAU IX
Echanges respiratoires d’une Grenouille à jeun. Mesures faites à 0°5 après mise en équilibre par une mesure antérieure avec 0,7 p. 100 d’acide carbonique.
Date de la mesure
mm 24/26-10-36
Durée de la mesure
Quotient respira toire
Oxygène total consommé en cm?
Acide carbonique total éliminé en cmè
Concentration initiale
de l’acide carbo nique
Concentration finale de l’acide carbonique
échanges respiratoires. Il en résulte que le Q.R. moyen des deux premières mesures est de 0,735. Si dans la dernière mesure on avait retrouvé ce Q.R., l'élimination de CO, eut été de 8,00 cm’. De fait, nous ne trouvons que 7,17 cm5. La différence, soit 0,83 cm d’acide carbonique, a été retenue au cours de la mesure, où la concentration de l’acide carbonique est passée de 0,7 à 1,0 p. 100. La réserve alcaline de la Grenouille sacrifiée le 29.10.36 en fin d’expérience est de 60,8 p. 100 de CO. Or, la moyenne de la réserve alcaline de Grenouilles conservées à l’air libre et à 0°5 est de 52,8 p. 100 (le détail des chiffres sera donné plus bas). 100 cm de sang retiennent par conséquent 8,0 cm* d'acide carbonique. La Grenouille pesant 40 g., a un volume sanguin d'environ 3 cm, qui retiendraient 0,24 em$. Cette valeur n’est même pas le tiers de ce que la mesure des échanges fait prévoir. Deux raisons peuvent expliquer le désaccord des chiffres : l’imprécision des expériences ou le fait que la rétention ne se limite pas au sang mais s'étend à la totalité ou presque des tissus le sang ne constituant qu’une « moyenne » des réserves alcalines tissulaires. De fait on observe dans les expériences de narcose à l’acide carbonique les énormes quantités d’acide retenues dans certaines expériences ne peuvent s’expliquer que par une participation de la totalité de l’animal à la rétention du gaz. Dès 1890 GREHANT [10] montrait que l’on trouve à peu près la même quantité d'acide carbonique dans les muscles et dans le sang de l’animal ayant respiré un mélange contenant 45 p. 100 de CO:.
B. — Tortue.
Si les Quotients Respiratoires inférieurs à 0,7 sont bien connus chez la Grenouille, ces mêmes Quotients ont été décrits beaucoup moins souvent chez d’autres espèces poïkilothermes. La question qui se posait dès lors pour nous était de savoir si la Grenouille faisait exception parmi les batraciens et amphibiens. L’élimination de l'acide carbonique par voie cutanée chez la Grenouille (BISCHOFF {5}, AUBERT [2], Kroc [20], pouvait faire supposer un comportement spécial de cet animal en présence d’une atmosphère confinée où la tension partielle de l'acide carbonique s’élève progressivement. Nous
LES ÉCHANGES RESFIRATOIRES DES HIBERNANTS. 167 nous trouvions par conséquent amenés à étendre nos recherches à d’autres espèces. Nos premiers essais ont porté sur la Tortue (Testudo graeca) chez laquelle on ne connaît pas de « respiration » cutanée.
Nos premières expériences, très nombreuses, faites à 20° environ nous ont donné des résultats très différents de ceux de la Grenouille : si l’on place une Tortue à jeun depuis plusieurs jours sous une cloche à échanges, en partant de l'air atmosphérique normal (0,03 p. 100 de CO,), on observe après plusieurs heures, quand la concentration en acide carbonique sous la cloche a atteint 1,0 p. 100 et plus, un QR. de lipides. Nous ne donnons que peu d’exemples parmi les très nombreuses expériences réalisées dans ces conditions (tableau X).
TABLEAU X
Echanges respiratoires et Q.R. de la Tortue à jeun. (Indépendance du Q.R. de la tension partielle de l’anhydride carbonique. Mesures faites à 18°).
Concen- Concen- Oxygène ; Poids Quotient LEE Aron consommé Date s initiale finale E de la mesure Se De de l'acide! de Pacide | P27 PI grammes ratoire io! “Arbo et heure 5 2 en cm3 nique nique 29/30— 9-36 320 | 0,793 0,03 % 0,506 % 9,49 15/17—-10-36 370 0,713 O0 152028 15,87 7/ 8-10-36 | 292 S'| 0,743 0,03 % |: 0,58 % 9, 15/17-10-36 292:C 0,753 0,03 % 1,33 % 9,54 3 5-11-36 292 | 0,727 0,03 % 0,69 % 9.3 30-9/1-10-36 249 Cx| 0,710 0,03 % 0,86 % 9,21 15/16-10-36 249 ©x| 0,786 0,03 % 4,69 % 14,98 3/ 5-11-36 249 Cx| 0,781 0,03 % 1,88 % 17,26
Des observations comparables à celles-ci nous avaient conduits à conclure dans notre première note de 1935 [7] à un comportement différent de la Tortue et de la Grenouille.
Toutefois, en multipliant les mesures, il nous arrivait, assez irrégulièrement, et plus fréquemment à 10° et 5° qu’à 20°,
de voir que dans des mesures comparables, le Q. R. de la Tortue à jeun tombait à des valeurs inférieures à 0,7. Les valeurs du Q.R. consignées dans le tableau XI donnent des exemples des irrégularités du Q.R. chez la Tortue à 10° et 20°.
TABLEAU XI
Echanges respiratoires et Q.R. de la Tortue à jeun. Grrégularités du Q.R.).
A AE D d .= © [= Date 5 2% Ho sSe SE L © © Date e RS Se 2 + Hd O1 AS SÈ8 du début | 3 £ HE S & AR 9 2 RER de la mesure | 4n jeûne | 8 & Ê « BE | SET 2 TS FSTe : à à ce Sg |2788 828 OZ à ES HA Les NO SRE EE 25/26—-6-35 18-6-35 | 525 400 0,720 0,03 % 1523607 5,545 26/27-6-35 , 525 | 10° | 0,636] 0,03 % | 0,899 % 5,478 27/28-6-35 ) 525 | 10° | 0,745 | 0,899 % | 1,181 % 4,987 25—5=37 7-5-37 | 667 CH 1167) 0,766 DATENT ASS 20,6 25-5-37 » 667 ©œ| 19° | 0,787 | 1,87 % 1,08 % 27.0 26-5-37 » 667 ©œ| 19° | 0,687 | 0,03 % | 1,09 % 19,1 275-317 » 667 ©+ 499 0,678 003% IRIS 20,6
L'irrégularité de ces quotients nous a fait penser que notre technique ne permettait pas de voir à coup sûr les ré-
TABLEAU XII
Echanges respiratoires de trois Tortues pesant 1810 g. (Effets de la concentration en acide carbonique de l'atmosphère confinée sur le Q.R. chez trois animaux non à jeun).
UE è È o ; RSS En ste SR ER en (= o © ae RU lé 2 S a 2 & £ 5 à = = e ER A 2 © QE ST = CR œ DRS 22 Le) = © A & © © À eo + a àN ga RARE ES © À 3 & à RE SR ILÈE © 5 & S © ST a Le USE Se © s S T Nes) 5 TD 2 0 = = = £ © SE 2 9 (4 EU EE = & = © D S& = œ & à © & © e S RE me = £ © © CDS de) T RE sn ca 50 à = = CES = = S = > LU. = ï L 2% s = a =RUn 5 * à | 5 © D © . © (ea JET 900 œ o0/ y : ' us Go Gi482 % 1,065 | 1210 0,131 % 0,123% | 10,32 AO 0,352% | 0,772 | 2118 0,322% 0,417 % 12,61 | 0,651
03 % ,858 % :328 Sr 0 60, 18,07 4-6-37 | 21° |0,36% | 0,742% | 0,912 | 2109 | 0°712 % 0,78 % 20,81 | 0,847 4-6-37 | 21° |0,74% | 0,988 % | 0,888 | 2124 | 0,958% | 1,442% | 45.03 | 0,688 a ————————— ——————————————.….…".…"”." UT |
tentions d’acide carbonique chez la Tortue. Nous avons modifié notre procédé de mésure : les Tortues sont placées sous la cloche à échanges ; on ventile la cloche à l’aide d’une trompe à eau. Après 1 à 3 heures, on arrête la ventilation ; on comménce la première mesure. Après un temps convenable on fait une première prise de gaz qu’on analyse. On referme la cloche et on laisse accumuler l’acide carbonique jusqu’à la concentration voulue. On fait une nouvelle prise et on analyse à nouveau. En opérant ainsi, l'effet de la concentration d’acide carbonique sur le Q.R. de la Tortue apparaît avec toute la netteté désirable. Les chiffres relatés dans le tableau XIT montrent que la Tortue, dépourvue de toute « respiration » cutanée se comporte de façon identique à la Grenouille : elle se laisse progressivement imprégner par les concentrations croissantes d’acide carbonique.
