C. — Lézard des palmiers (Uromastix acanthinurus

En opérant de la même façon que dans le cas de la Grenouille, nous avons pu voir que chez le Lézard des palmiers aussi on pouvait faire varier à volonté le Q.R. en fonction de la concentration en acide carbonique de l’atmosphère confinée. Les chiffres relatés au tableau XTIT indiquent nettement que le

TABLEAU XII

Echanges respiratoires du Lézard des palmiers à jeun.

(Effet de la concentration en acide carbonique sur la valeur du Q.R. du Lézard des palmiers. Animal à jeun depuis le 25.11.36).

œ œ Ë Ê o & = 3 ms. = Aa ne Sos MESe ras rte |A EE FE 2 © ec niose ns rae 4 © 5 =) 5 5 8 CREER Date de la mesure <o £ GONE LEUR Fa CNE ET pe T d © en 80e Son -|HRE.| + l258l ep SO 59 = el E re SE % Sie œ ES & = = à sh © Le) D 3 # à ie (ES En & (e) NT) 213-412-3836 9,03 % 0,28 % 18° 0,770 | 22,8 17,6 3/5-12-36 0,28 % 0,70 % 18° | 0,694 | 17,9 | 12,4 5/7-12-36 0,70 % 0,84 % 18° | 0,745 | 17,0 | 12,6 18/19-12-36 0,33 % 0,39 % 5° 0,795 3,70 3,00 19/21-12-36 0,39 % 0,54 % EH 0,749 3,60 2,70 21—12-36/ 2— 1-27 0,54 % (AA 52 1,053 1590 2,09

Q.R. tombe à des valeurs basses quand la concentration en acide carbonique augmente, ou, à l'opposé, monte quand la concentration en acide carbonique diminue.

D. —— Couleuvre (Tropidonotus natrix).

La dernière espèce que nous ayons étudiée avec le même résultat a été la Couleuvre (tableau XIV).

TABLEAU XIV

Echanges respiratoires de la Couleuvre à 18°. (Effet de la concentration en acide carbonique sur le Q.R. de la Couleuvre. 2 animaux pesant 140 et 125 g.; à jeun depuis le 9.4.1936).

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Sur les quatre espèces étudiées, l’abaissement du Q.R. s’observe quand la tension partielle de l'acide carbonique de l'atmosphère confinée augmente au cours de la mesure. Le Q.R. de l’animal à jeun atteint au contraire des valeurs anormalement élevées, toutes les fois que la tension de l’acide carbonique en fin de mesure est inférieure à celle avec laquelle Panimal était en équilibre au début de l’expérience. Nous en concluons qu'il s’agit d’un phénomène très général chez les batraciens et les amphibiens et nous en déduisons que les Q.R. aberrants obtenus par la méthode du confinement — l'animal étant en parfait équilibre thermique avec son milieu — sont des artifices expérimentaux et ne traduisent aucun processus métabolique. |

2° Effet de fortes et de faibles concentrations d’acide carbonique sur la valeur de la consommation d'oxygène de la Grenouille.

a) Effet de faibles concentrations d'acide carbonique.

Au cours de nos recherches sur les variations du Q.R. chez les poïkilothermes en fonction de la tension partielle du CO, de l’atmosphère confinée, il nous est arrivé d'observer parfois que les variations du Q.R. et plus spécialement les abaissements correspondaient non seulement à une diminution de l'émission d’acide carbonique, mais encore à une augmentation de la consommation d'oxygène. Déjà KRoGH [20] avait signalé que chez la Grenouille l'augmentation de la teneur en acide carbonique de l’air inspiré augmentait la consommation d’oxygène. Nos résultats sont en accord complet avec l’observation de cet auteur. Nous avons opéré par confinement en présence de concentrations de CO, aliant de 0,6 p. 100 à 1,0 p. 100 ou par la méthode de BENEDICT où l’acide carbonique est constamment absorbé par de la soude, au fur et à mesure de sa production. Les résultats obtenus à 20° environ sont consignés dans le tableau XV.

TABLEAU XV

Consommation d'oxygène de la Grenouille à 20° en présence ou en l’absence de concentrations faibles de CO».

Moyenne de la Tempé- | Oxygène ne nu NE consommé ; . 5 Date rature Aer a —— — de la mesure de la employée A mesure | 2t heure . mÉRRse Confineen cm cu Dont Benedict É 17-8-35 200 54,8 Confinement 19-8-35 2005 58,7 Benedict à 2105 à 2105 20-8-35 24% 59,2 Confinement | 52,5 59,7 21-8-35 2202 52,8 Benedict 22—8—385 2207 54,7 Benedict 23—-8-35 2202 61,5 Confinement à 2002 à 2002 29-85 2005 52,9 Confinement 46,6 50.5 39-39 2009 49,4 Benedict 5—9--35 2000 45,8 Benedict 6—-9-35 1902 45,8 Confinement

A 20°, on peut par conséquent observer que de faibles concentrations d'acide carbonique dans l'atmosphère confinée (0,6 p. 100 à 1,0 p. 100) augmentent la consommation d’oxygène de la Grenouille d'environ 10 p. 100.

Nous avons répété ces mêmes expériences à 10°. Nous ne nous sommes servis que de la méthode du confinement ; pour opérer à l’abri de tout acide carbonique, nous avons absorbé l’acide carbonique produit au cours de la mesure sur de la soude granulée. Les résultats obtenus à 10° sont consignés dans le tableau XVI.

TABLEAU XVI

Consommation d'oxygène de la Grenouille à 10° en présence et l’absence de faibles concentrations d’acide carbonique.

Oxygène Date Quotient Concentration finale consommé par de la mesure respiratoire |de l’acide carbonique kilo et heure en cm 17/18-1-36 —— Absorption de l’aci- 1573 18/19-1-36 — — de carbonique sur 13,1 19/20-1-36 — de la soude dans 14,6 20/21—-1-36 — — les six premières 184,5 21/22—-1-36 — — mesures 12,8 22/23-1-36 ue 13,5 23/24-1-36 0,624 OA 16,9 24/25 1-36 0,750 0,73 % 16,9 25/26-1-36 0,760 0,71 % 15,6 26/27-1-36 0,729 0,714 % 16,5 | 27/28-1-36 0,729 0,73 % 16,0 | 28/29-1-36 0,753 0,75 % 16,4 29/30-1-36 0,737 0,78 % 17.2

A 10°, de faibles concentrations d’acide carbonique ont pour effet d'augmenter la consommation d'oxygène de la Grenouille de 20 p 100 ; la moyenne de la consommation en l’absence de tout acide carbonique est de 13,85 cm° d’oxygène par kilo et heure, et la moyenne en présence de 0,72 p. 100 de CO, est de 16,50 cm.

Nos observations sur l'effet de faibles concentrations d’acide carbonique sont en désaccord complet avec celles de REIN [29 a] ; le physiologiste allemand opère sur l’homme et sur le chien : il constate que des concentrations d’acide carbonique de 0,5 p. 100 à 6,0 p. 100 ont pour effet de diminuer le

métabolisme de base de 20 p. 100 environ. Il rappelle que sa constatation est en contradiction avec les données classiques sur l'effet de faibles concentrations d’acide carbonique, mais que d’autres auteurs (LILJESTRAND, GESELL, HERXHEIMER, COR- DIER et MAYER, CAMPBELL) ont fait des observations en accord avec les siennes. Nos expériences diffèrent de celles de REIN

par leur durée -—— REIN fait des mesures de quelques minutes et nous de plusieurs heures —, par l’objet d'étude —— REIN

opère sur des homéothermes et nous sur des poïkilothermes — et par l'appareil de mesure —— REIN utilise son propre montage et nous la méthode de confinement. LÜbiKkE [22] qui utilise la méthode de REIN chez la Tortue fait la même constatation que nous. Il semble, par conséquent, que la raison du désaccord entre REIN et nous, réside essentiellement dans l’espèce animale étudiée.

b) Effet de fortes concentrations en acide carbonique.

Ces constatations ne sont toutefois valables que pour de faibles concentrations d’acide carbonique. Si l’on opère en présence de concentrations élevées, de 25 p. 100 environ, on observe un effet dépresseur de l’acide carbonique sur la consommation d'oxygène. On retrouve sur la Grenouille l'effet narcotique bien connu chez les mammifères. Les résultats des trois expériences suivantes montrent que la diminution

TABLEAU: XVII

Effet de fortes concentrations en acide carbonique sur la consommation d'oxygène de la Grenouille à 19°.

Oxygène ur Date consommé 5 e ne dela mesure | par kilo et Remarques a: heure en cm 2 grenouilles 22/23-11-35 49,0 Poids total 23/24—-11-35 54,1 49 gr. 24/25—-11-35 54,7 25/26—-11-35 22,5 en présence de 25 % de CO?

2 grenouilles 6/ 7—-12-35 18,3 en présence de 25 % de CO? Poids total 11/12-12-35 34,8 110 gr. 20/21—12-35 22,0 en présence de 25 % de CO? 2 grenouilles | 27/28-11-35 25,5 en présence de 25 % de CO? Poids total 4/ 5-12-35 35,8 | 135 gr. 6) 7-12=35 35,1

de la consommation d'oxygène de la Grenouille par narcose à l'acide carbonique est notable

Elle passe de 43,8 cem* par kilo et heure en moyenne à 22,1 correspondant à une réduction de 49,5 p. 100.

2° Effet des variations brusques de la température ambiante sur le Quotient Respiratoire des potkilothermes.

A. — Grenouille.

Si l’on étudie les échanges respiratoires d’un poïkilotherme comme la Grenouille ou la Tortue par exemple à 20°, et que l’on vienne à abaisser la température pendant la mesure, on voit que le Q.R. s’abaisse. Si, au contraire, on suit les échanges d’un poïkilotherme à une température relativement basse, 10° par exemple, et qu'au cours de la mesure on place le poïkilotherme à une température supérieure, on observe une valeur anormalement élevée du Q.R. Il y a, chez le poikilotherme, un parallèlisme entre les variations thermiques du milieu et les variations du Q.R. Nous avons décrit le même phénomène chez l’homéotherme non à jeun, largement pourvu de réserves glucidiques [19]. Mais, il y a, entre les deux groupes, homéothermes d’une part et poïkilothermes de l’autre, une différence capitale : chez l’homéotherme, la température centrale ne varie pas quand on le soumet au froid. C’est précisément la mise en jeu des mécanismes thermorégulateurs (régulation chimique avec hyperadrénalinémie) qui est la cause de l’abaissement du Q.R. Chez les poïkilothermes, les échanges diminuent quand la température baisse. La question qui se posait dès lors pour les poïkilothermes était de savoir, si dans leur cas il s'agissait comme chez les homéothermes d’une modification qualitative du métabolisme, ou si dans le cas des variations thermiques du milieu, les variations du Q.R. ne traduisaient pas simplement des décharges et des rétentions d'acide carbonique.

Le premier exemple que nous relatons (tableau XVIII) montre clairement que les fluctuations du Q.R. chez la Grenouille soumise à des températures différentes sont très probablement dépourvues de toute signification métabolique et ne tradui-

sent que des décharges et des rétentions d’acide carbonique parallèles aux fluctuations thermiques du milieu.

TABLEAU XVIII

Variations du Quotient Respiratoire chez la Grenouille à jeun (R. esculenta) en fonction des variations de la température du milieu.

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EN= = 2 4 £ S G A 2 & + © [a SEE SEA A © CS & Co ne EE £ ma 2 ® Date D à 2 re © & © &.- Tee EE 108 EE È ne eo ae 2 8 SE de la mesure # & £ % ë à É = £ Ë È Ê SE © © ke + & © Etes W D OS rs é © DES LS ce) eo 0 & & © EEE EE © Les d E CR ©: © © ”, © En S D SMS) #

A Ce | ee p————" 30=-7/1-8-35 40° 100 0,700 | 9,53 % | 0,75-% | 110,0 77,0 1-8-35 100 2105 | 0,736 | 0,75 % | 0,99 % | 60,1 44,4 1/2-8-35 2495 40° = }.0,640. 0,99 % | 14.04% 67,7 40,6 2-8 -35 10° 24° 0,838 A OT ERA TE 61,6 14 2/3-8-35 -| 21° 100 0,632: | 1,17 %.| 0,99 7% 67,9 42,5 5120055 10° 200 9,8142 079982102087 51,0 41,3

Dans ces expériences, la concentration finale de l’acide carbonique reste environ la même dans toutes les expériences. La ventilation rapide de la cloche à échanges dans l'intervalle des mesures nous permet d'éviter ainsi les variations du Q.R. consécutives aux variations de tension partielle de l’acide carbonique. La première mesure est faite à 10° sur un lot de 4 Grenouilles à jeun depuis plusieurs semaines et séjournant à 10° depuis 3 jours. Après cette première détermination, on ventile en 3 minutes la cloche à l’air atmosphérique et on commence la seconde mesure à la température du laboratoire. Le soir, la mesure terminée, on change de nouveau rapidement la cloche et on fait une mesure nocturne à la glacière. En opérant ainsi du 1.8.35 au 3.8.35, on constate que les quatre Grenouilles pesant 190,1 g. ont consommé 256,9 em* d’oxygène et éliminé 187,6 cm d’acide carbonique pendant ia même période. (Nous faisons la somme de l’oxygène consommé et de l’acide carbonique éliminé depuis le premier réchauffement, mesure N° 2, jusqu’au dernier refroidissement, me-

sure N° 5). Le Quotient Respiratoire ainsi établi pour toute

187,6 la période des fluctuations thermiques est de 256,9 — 0,730.

Nous en concluons que très vraisemblablement, les fluctuations du Q.R. ne traduisent aucun processus métabolique, mais simplement des décharges et des rétentions d'acide carbonique.

Si cette interprétation est exacte, il nous faut démontrer. d'abord que les fluctuations du Q.R. ne sont que passagères et ne s’observent plus quand l'animal est en équilibre thermi-

Ë que avec son milieu. Les trois exemples relatés au tableau XIX montrent clairement qu’un séjour prolongé à 24°7, à 10° et à 5,0° fait apparaître chez la Grenouille à jeun un Q.R. de lipides. ;

TABLEAU XIX

Echanges Respiratoires et Quotient Respiratoire de la Grenouille à jeun à trois températures différentes.

3 2 5 5 E do 5 = d 2 a è = = “= 5 S & 5 = = 2 CS DS Date Er = Le = © 2 5 2 RE 8 à Animaux de la mesure Sons see S2 PER. à: n expérier So Se eè HS<S ÊS en expérierce se Sa Ê SE QE PR eZ ER ER ee 47-35 0,52 % 0,67 % 0,71 73,2 2207 |5 grenouilles 57-35 0,65 % 0,64 % 0,70 78,9 2505. |(R. esculenta) 8—7-35 0,48 % 0,48 % 0,71 59,3 2305 |à jeun depuis 41—-7-35 1,80 % 1,30 % 0,73 84,6 2700 |le 15-6-35. 27-671 7-85 |00 97% 0,62 % 9,70 17,0 409 |#% grenouilles 1/ 2— 7-35 0,62 % 0,61 % 0,73 47,5 10° (R.esculenta) à 6/ 8- 7-35 AO 1,07 % 0,70 1752 10° jeun et à 10° 8/10— 7-35 | 1,07 % 0,88 % 0,70 15,2 10° | depuis le 16-6- 10/12- 7-35 | 0,88 % 0,97 % 0,71 14,8 10 |35. 29/30-10-35 0,63 % 0,72 % 0,70 5,73 5° |2 grenouilles 30-11/ 2-12-35 0,72 % 1,05 % 0,69 8,64 5° | (R.tempororia) 2/ 4—12-35 1,05 % 0,95 % 0,71 8,17 5° |à jeun et à 5° depuis le 15- 10-35.

Enfin, nous avons institué une série d'expériences (tableau XX) où nous avons pu montrer que les fluctuations du Q.R. ne sont que passagères. La marche des expériences est la

IRATOIRES

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