V. Voltmètre
Rech. Résistance de chauffage.
Rr. Résistance à clefs réglable.
FiG. 7. -— Circuit de chauffage de la résistance témoin du calorimètre différentiel.
Les chaleurs rayonnées par l'animal et par la résistance sont recueillies sur les bolomètres (figure 8).
B. Bolomètres.
G. Galvanomètre.
Fra. 8, — Schéma du montage du circuit des bolomètres.
LES
ropre axe à raison
Ces bolomètres tournent autour de leur p de 1 tour en 3 minutes. L’observateur suit le galvanomètre de
minute en minute et inscrit les milli
maintenir le galvanomètre à
es pour
tilis
-amperes u
son Zero.
Deux exemples d'étalonnage du montage sont représentés
sur les courbes des figures 9 et 10.
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On voit sur ces courbes que, dans nos conditions expérimentales, un courant de 10 milli-ampères donne une déviation de 30 mm. Le chautfage identique des deux moitiés du calorimètre (on remplace l'animal par une résistance de 100 Ohms) indique un zéro de position fixe (oscillation de 1 mm.).
Afin de bien dissiper toute la chaleur produite, un puissant courant d’air (800 litres à l'heure) enlève, en circulant autour des deux moitiés du calorimètre différentiel, toute la chaleur qui aurait tendance à s’emmagasiner à l’extérieur de l’enveloppe d'argent.
Résultats expérimentaux.
1° MARMOTTE. (Arctomys Marmota).
L'ensemble de nos résultats sur la Marmotte a été publié en 1935 dans une courte note à la Société de Biologie [12]. Nous fixions la production calorique moyenne de la Marmotte en état de sommeil hibernal et à 10° à 0,09 Calories par kilo et heure, correspondant à un Q. R. moyen de 0,70. Dans son travail de 1938, BENEDICT [4 b] arrive aux mêmes conclusions.
a) Marmotte n° 1.
Le détail de nos expériences ressort du tableau I. Il résulte de ces chiffres que l’animal de 2146 g. étudié entre le 24-12- 34 et le 1-3-35 s’est réveillé 7 fois entre le 20-12-34 et le 1-3- 39. Les phases de sommeil ininterrompu ont été de 5 jours en moyenne. Pendant la longue période de réveil au cours du mois de février, la Marmotte s’est alimentée et son poids qui était tombé de 2192 à 2085 g. est remonté pendant cette période de réveil à 2270 g.
Toutes les mesures ont été faites à 10° environ : la température centrale a été de 10°5.
Nous avons très souvent enregistré la fréquence respiratoire à l’aide d’un pneumographe de P. BERT. Comme il résulte du tableau de chiffres, la fréquence a été, en moyenne, de 21 resp. à l’heure, avec comme fréquence minima 12 par heure et comme fréquence maxima 37. Il est impossible de voir aucun parallélisme entre la fréquence respiratoire et l’intensité de la
LES ÉCHANGES RESFIRATOIRES DES HIBERNANTIS.
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TABLEAU I
Echanges Respiratoires de la Marmotte N° 1 à l’état de sommeil hibernal.
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Moyenne : 20 mesures.
Durée totale : 123"42.
Oxygène total consommé : 4836,4 cm.
Acide carbonique total éliminé : 3272,1 cm°.
Oxygène consommé par kilo et heure : 18,22 cm, Calories par kilo et heure : 0,0856.
Calories par mètre carré et 24 heures : 26,51. Fréquence respiratoire : 21 resp. par heure.
Température rectale moyenne : 1095.
Poids moyen : 2146 grammes.
calorification, car la consommation d'oxygène est de 19,3 cm? par kilo quand la fréquence respiratoire tombe à 12 respirations par heure et de 17,3 cm° pour une fréquence respiratoire de 33. De plus, il ressort de l’enregistrement graphique du 23-1-35, représenté sur la figure 11, que la profondeur de la
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respiration varie énormément au cours d’une mesure de sorte qu'il est impossible, à l’aide de la fréquence respiratoire seule, de juger de la ventilation pulmonaire.
Le type respiratoire ne diffère pas ou seulement très peu de la respiration de l’animal à l’état de veille, comme l'avait déjà vu Dugois [13], et comme il ressort de l'inscription représentée dans la figure 12.
L'inscription de la respiration au cours du réveil du 16 janvier 1935 montre également que le mode respiratoire en sommeil profond est très semblable (figure 13) à celui enregistré pendant le réveil.
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FiG. 13. — Inscription de la respiration de la Marmotte N° 1 (réveil).
Sur aucune de ces courbes on n’observe de respiration du type Cheyne-Stokes. Mais la dernière inscription que nous reproduisons (figure 14) montre, sur le même animal, qu'il peut y avoir une tendance à la respiration périodique. Cette tendance apparait nettement dans la partie inférieure de la figure où la marche du cylindre enregistreur a été accélérée et où chaque déviation correspond à 30 secondes : on voit dans cette partie du graphique que la Marmotte a tendance à réaliser 2 respira- Lions assez rapprochées qui alternent avec une respiration isolée apparaissant après un temps beaucoup plus long.
La consommation moyenne d'oxygène est de 18,22 cm par kilo et heure ; si nous appliquons le coefficient thermique de 4,7, nous obtenons 0,0856 Calories par kilo et heure ou 26,51 Calories par mètre carré et 24 heures, en calculant comme toujours la surface d’après la formule suivante :
S — 10 x P2/3 (soit dans notre exemple : S — 10 x 21462/3
Le Q.R. moyen est de 0,667 0 792
‘(enbiporiod uorgexrdsox 9p suy2neq)
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Nous attribuons les irrégularités du Q. R. à l’imperfection de la technique. Pour obtenir à coup sûr un Q. R. de 0,71, il faut utiliser la technique du confinement modifiée, telle que nous l'avons fixée en 1938, soit 3 ans après les mesures que nous relatons ici.
b) Marmotte n° 2.
Nous avons effectué 9 mesures sur la Marmotte n° 2 pesant 2670 g. (tableau IT).
TABLEAU II
Echanges Respiratoires de la Marmotte N° 2 à l’état de sommeil hibernal.
Date de la mesure
de la marmotte en grammes Durée de la mesure en heures et minutes Oxygène {ctal consommé en cm Acide carbonique total éliminé en cm Quotient respiratoire mé par kilo et heure en cm?
Fréquence respiratoire. Nombre des respirations par heure
Oxygène consom
H O1 Qt co > © = ©
Qt œ
* Réveil.
Moyenne : 9 mesures.
Durée totale : 40°06.
Oxygène total consommé : 1951,7 cmÿ.
Acide carbonique total éliminé : 1438,8 cmÿ.
Oxygène consommé psr kilo et heure : 18,23 cmÿ. Calories par kilo et heure : 0,856.
Calories par mètre carré et 24 heures : 28,51. Fréquence respiratoire : 43 resp. par heure.
Poids moyen : 2670 grammes.
Toutes les mesures ont été faites à 10° environ. La fréquence respiratoire de cet animal a été de 43 par heure (maximum 58 respirations, minimum 26 respirations), soit double de celle de la Marmotte n° 1. La consommation d’oxygène a été la méme que celle observée sur l'individu n° 1, soit de 18,22 cm° par kilo et heure. La Marmotte n° 2 s’est réveillée 2 fois entre le 1-2-35 et le 8-3-35. Les phases de sommeil ont été de 7 jours 0,699
correspondant à 0,782 P
environ. Le Q. R. moyen a été de 0,719
un Q. R. de lipides ou d’animal à jeun.
Si nous appliquons le coefficient thermique de 4,7 à Ia consommation d'oxygène, nous arrivons à une production de chaleur de 0,0856 Calories par kilo et heure, ou 28,51 Calories par mètre carré et 24 heures. |
c) Marmotte n° 3.
Il ressort du tableau III que nous avons réalisé 22 mesures d'une durée totale de 138 heures sur cet animal. La température rectale de cette Marmotte non adulte pesant 800 g., a été de 10°7 C en moyenne quand la température du milieu était de 10°. La fréquence respiratoire a été de 27 mouvements respiratoires à l’heure pouvant tomber à 23 ou, au contraire, monter à 33 mouvements par heure. Les phases de sommeil ininterrompu ont été de 6 jours environ : la plus courte a été de 2 jours, 0,599 0,771 soit un Q.R. de lipides. Comme la consommation moyenne d'oxygène se chiffre à 21,16 cm° par kilo et heure, on calcule que la production de chaleur est de 0,0995 Calories par kilo et heure, soit par mètre carré et 2% heures : 22,16 Calories.
la plus longue de 11 jours. Le Q.R. moyen a été de 0,793
d) Marmotte n° 4.
Nous avons fait nos déterminations d'échanges sur cet animal entre le 24-12-34 et le 8-3-35. La durée moyenne des phases de sommeil ininterrompu a été de 9 jours jusqu’à la date du 19-1-35 (oscillant entre 7 et 11 jours). A partir du 19 janvier jusqu’à la fin de nos expériences, les phases de sommeil ininterrompu ont été plus courtes, soit de 5 jours en moyenne (oscillant entre 3 et 9 jours). La différence entre les phases de
TABLEAU III
Echanges Respiratoires de la Marmotte N° 3 à l’état de sommeil hibernal.
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Moyenne : 22 mesures.
Durée totale : 138h06.
Oxygène total consommé : 2338,0 cms. Acide carbonique total éliminé : 1643 cm.
Oxygène consommé par kilo et heure : 21,16 cm3, Calories par ki'o et heure : 0,0995.
Calories par mètre carré et 24 heures : 22,16. Fréquence respiratoire : 27 resp. par heure.
Température rectale moyenne : 1097.
Poids moyen : 800 grammes.
sommeil nous a fait séparer l’ensemble de nos mesures en deux groupes distincts ::
a) du 24-12-34 au 19-1-35.
b) du 28-1-35 au 3-8-35.
1 phase À
Cette phase d'observation est constituée par 17 mesures représentant un total de 93 heures d'expérience (tableau IV).
TABLEAU IV
Echanges Respiratoires de la Marmotte N° 4 en état de sommeil hibernal. (1'° phase de sommeil).
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* Réveil.
Moyenne : 17 mesures.
Durée totale : 93h42,
Oxygène total consommé : 1541,1 cm3.
Acide carbonique total éliminé : 1093,4 cm3.
Oxygène consommé par kilo et heure : 18,94 em. Calories par kilo et heure : 0,0890.
Calories par mètre carré et 24 heures : 20,69. Fréquence respiratoire : 41 resp. par heure.
Température rectale moyenne : 4005.
Poids moyen : 881 grammes.
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TABLEAU V
Echanges Respiratoires de la Marmotte N° 4 en état de sommeil
hibernal. (2° phase).
a [eo] ! ÿ 2 à 4 a Eos le 88|48sl$e |<e Ca A A Date [ARE less |Sée |SEe | 88 |S20/)* SÉEITRez lose lLÈER| Le [344 | de la SÉS & À: £ © © S à © te Er = mesure [AFS or [Réel ne) 54 | So | & 5 à > © © S © a © À à =] € s + à D + o à0 = 5 s [A an°|x S © Fax > ® © | D 2 ré] © D H ES er
28-14-35 | 849 7256 | 162,4 | 144,5 | 0,705 | 24,10 29-14-35 | 849 gn31 | 179,5 | 422,7 | 0,684 | 25,44 30-1-35 | 849 8M0 | 153,8 | 108,4 | 0,694 | 23,07 31-14-35 | 849 830 | 144,9 | 98,4 | 0,679 | 20,59 1-2-35 | 849 9204 | 165,2 | 107,6 | 0,651 | 22,00 2-2-35 | 849 7n40 | 114,6 | 79,2 | 0,682 | 18,06
ratoire, Nombre des respirations
par heure
Température rectale
* Réveil.
Moyenne : 18 mesures.
Durée totale : 120218.
Oxygène total consommé : 2309,3 cm3.
Acide carbonique total éliminé : 1605,2 cm3.
Oxygène consommé par kilo et heure : 23,77 cm3. Calories par kilo et heure : 0,1117.
Calories par mètre carré et 24 heures : 25,09. Fréquence respiratoire : 45 resp. par heure.
Température rectale moyenne : 1002.
Poids moyen : 818 grammes.
Le Q. R. moyen pendant cette période est un Q. R. de lipides : 0,609 0,786 expérience, l'inscription des mouvements respiratoires à donné un graphique bien lisible : la fréquence a été dans celle mesure de 41 respirations à l’heure. Les mesures ont été faites à
0,709 L'animal, non adulte, pèse 881 g. Dans une seule
10° et la température de la Marmotte — déterminée à 2 reprises seulement — a été de 10°5. La consommation d'oxygène :
été en moyenne de 18,94 cm° par kilo et heure, correspondant à 0,0890 Calories par kilo et heure, ou 20,69 Calories par métre carre et 2% heures.
2° phase :
La seconde phase d’observation comporte environ le même nombre de mesures (18 déterminations) avec une durée totale d'expérience également très comparable à celle de la première phase (120 heures). La fréquence respiratoire a été suivie dans toutes les expériences : elle a été de 45 respirations par heure, en moyenne, oscillant entre 94 et 30 mouvements par heure. Dans cet exemple encore nous ne pouvons reconnaître aucun parallélisme entre la fréquence respiratoire et l’intensité de la calorification : à 94 mouvements respiratoires correspond une consommation de 21,1 cm* d'oxygène par heure, et à 30 respirations une consommation de 26,3 cm.
La Marmotte ne pesant que 818 g. en moyenne dans ce groupe d'expériences a consommé 23,8 cm* d'oxygène par kilo 0,633
10% à l’aide de ces données, la production de chaleur, qui se chiffre à 0,112 Calories par kilo et heure ou 25,1 Calories par mètre carré et 24 heures, chez une Marmotte présentant une température rectale de 10°2. à
et heure. Le Q. R. moyen a été de 0,695 . Nous calculons,
Conclusions.
Pour résumer nos observations sur la Marmotte, nous pouvons reprendre presqu'intégralement les conclusions que nous formulions dès 1935 :
1. La température rectale des Marmottes en état de sommeil hibernal suit de très près la température du milieu où elles se trouvent ; elle lui est supérieure d'environ 0°5 (10°0 température du milieu — 10°5 température rectale correspondante).
2. La fréquence respiratoire des Marmottes en sommeil hibernal oscille entre 23 et 45 mouvements respiratoires à l’heure. Cette différence semble indépendante de l'intensité de la calorification, car des deux animaux qui ont, par kilo et heure, la consommation d'oxygène la ‘plus faible, l’un respire 23 fois par heure et le second 43 fois. Nous ajouterons que les différences d'amplitude respiratoire ne permettent pas d’établir une relation entre la ventilation pulmonaire et la fréquence respiratoire.
3. La consommation d'oxygène moyenne la plus basse a été de 18 cm* par kilo et heure avec un Q. R. de 0,68 chez un animal et de 0,72 chez l’autre. Il ne semble donc pas permis d’établir un rapport entre l’intensité de la consommation d'oxygène et la valeur du Q. R. pendant le sommeil.
4. Les consommations d'oxygène les plus élevées ont été enregistrées sur Ia Marmotte n° 1 quand l’animal commençait à se réveiller. Comme il ressort de ces 4 exemples, il est impossible de distinguer une hausse du Q.R. caractéristique du réveil dans aucune des mesures : (1)
: e Oxygène consommé D nr GER par kilo et heure en cm° 9-1-35 0,744 410,9 16-1-35 0,751 A7 AA) 26-2-35 0,749 67,8 26-2-35 0,682 333,2
5. Les animaux dont le poids dépasse 2000 g. ont une consommation d'oxygène moyenne par kilo et heure qui est plus basse que celle des Marmottes non adultes, pesant moins de 1000 g.. Mais comme nous le remarquions dès 1935, il ne nous parait pas possible d'attribuer à ce fait une importance quelconque, puisque l’un des animaux de petite taille ne consomme également que 19,5 cm d'oxygène par kilo et heure pendant une phase de sommeil profond.
6. Le Q. R. moyen est de 0,6975, soit un Q. R. de lipides, ca- “actéristique de lanimal à jeun.
(1) Ces quotients respiratoires de la Marmotte pendant le réveil vien-
nent confirmer nos observations sur le Spermophile relatées dans la première partie ce travail.
Quotient Respiratoire de la Marmotte en sommeil.
: Durée totale ÉOESEÈRE AMIS CES HAS HR N° d'ordre Nombre des des mesures | consommé DUR 3| de la Marmotte | dèterminations | en heures et en cm éliminé en cm nénutes 1836 ,4 D 2/2 1 20 123,4 4951 ,7 1438,8 2 9 40,06 2328,0 1643,2 3 22 138,06 151,1 1093,4 4 17 93,12 2309,3 1605 ,2 4 18 120,18 12.976,5 9052, 86 515,24 12976 ,5 9. R=——2Z = 0,697 Lon 9052,7 6975
Nous attribuons les irrégularités du Q. R. à l’imperfection de notre technique : l’animal est trop fréquemment manipulé pour qu’il soit en équilibre thermique parfait avec son milieu ; ignorant à cette époque le rôle de la tension partielle de l’acide carbonique de l’atmosphère confinée dans le déterminisme du Q. R., nous n’avions pu exclure ce second facteur susceps tbe de fausser le Q. R.
. Le Q. R. de 0,6975, soit 0,70, nous permet d'appliquer à la Se d'oxygène le coefficient des lipides et de chiffrer ainsi la calorification de la Marmotte pendant le sommeil. En groupant nos animaux d’£ apré ès le poids, nous trouvons les valeurs suivantes à 10°
Calories par mètre carré et 24 heures
Calories par kilo et heure
No d'ordre de la marmotte
Poids en grammes
2 2670 0,086 28,51 1 2146 0,086 26,51 4 (2 périodes) 850 0,101 22,89 3 800 0,100 22,16 |
L'examen de ces chiffres montre que la production calorique par unité de poids est de 15 p. 100 plus forte chez les animaux de moins de 1 kilo qui ne sont pas encore adultes, tandis que la production par unité de surface est de 20 p. 100 plus forte
chez les animaux adultes de 2,5 kilo. Nous n’attribuons à cette constatation qu’une importance très relative car les mesures effectuées sur l'animal n° 4 pendant les 2 phases de sommeil, qui se distinguent simplement par la durée des phases de sommeil ininterrompu, nous donnent les chiffres suivants
Poids Calories par ne en grammes par kilo et heure et 24 heures 881 0,089 20,69 818 0,112 25,09
Dans la deuxième phase pendant laquelle Ja profondeur du
sommeil -— évaluée d’après la durée des phases de sommeil ininterrompu — a été moins grande, la production de chaleur
a été plus forte, que la calorification soit ramenée au poids ou à la surface. Le facteur déterminant essentiel pour l'intensité de la calorification des hibernants à l’état de sommeil est la profondeur du sommeil.
8. L'ensemble de nos observations sur la calorification des Marmottes en état de sommeil se résume par les chiffres suivants : (tous les chiffres sont obtenus à 10° C).
Calories par mètre carré et 24 heures
Poids moyen Calories de la Marmotte par kilo et heure
Le]
2° SPERMOPHILE (Spermophilus, Citellus citellus).
Les mesures effectuées sur les Spermophiles ont été réalisées en 1937 à l’aide de la méthode du confinement, en 1939 à l’aide de la méthode du confinement modifiée avec circulation continue d’air. Les résultats obtenus en 1937 ont fait l’objet d’une note à la Société de Biologie [26 b]. Les tableaux suivants (tableaux VI, VII, VIII, donnent les détails des 45 déterminations d'échanges faites sur 3 animaux.
TABLEAU VI
Echanges respiratoires du Spermophile N° 1 à l’état de sommeil hibernal.
5 ; 8 T ES » En FE & Re œ Des D NIRT RER 54 2 sure = a © 9 d TD = d © Date à Fr Dee caro me NE En DS DRAC EE Remarques de la mesure ® à & SAN ETS Rome "© &n & = e a ea ee = s à E mn a S © © = mm € ® © à = à © |A 5 © = © ET À En ë É © (= De en —— | ———— Sommeil ininterrompu depuis le 19-11-37.
23-11-37 320 il 0,748 16,62 2e 187 24-11-37 320 gi 0.672 12,50 3130 25-11-37 320 ve) 0,661 397 310 26-11-37 320 79 Réveil au cours de la mesure et mort par asphyxie dans l’atmosphère confinée.
Moyenne : > mesures.
Oxygène consommé par kilo et heure : 14,36 cm3. Calories per kilo et heure : 0,0679.
Calories par mètre carré de surface : 11,08.
Température à laquelle les mesures ont été faites : 7° C.
