OR — (0,44 (VALENTIN

Il s’en suit que 208,2 g. de graisses sont devenues 358,7 g. de glycogène, ce qui est absurde. TIGERSTEDT [52] a adopté la manière de voir de NaGaï et, sans oser trop s’avancer toutefois, penche à rejeter la conception d’une transformation des graisses en glycogène. Mais dans son calcul NaGaï part d’un Q. R. très bas, inférieur à ceux que lui-même observe ; l’autre objection qu’il faut faire à NaGaï est qu'il choisit un chiffre trop élevé pour l'élimination de CO, ; de fait, comme il ressort des exemples de BENEDICT [4 b], l'hypothèse classique n’a rien d’absurde.

NAGaAÏï [36] qui avait trouvé des Q. R. de 0,64 et 0,62 a analysé l’urine émise à la fin d’une période de sommeil chez la N urée N acides aminés versé dans le sommeil hibernal. Il n’en est rien, comme il ressort des chiffres de CARPENTER [8] et de BENEDICT et LEE [4 b] : le rapport des différents constituants urinaires est in-

changé dans le sommeil.

Marmotte et il trouve que le rapport est in-

Il résulte par conséquent des analyses urinaires faites par les auteurs américains, des mesures de thermochimie respiratoire de HÉDON, BENEDICT, et des nôtres, que pendant le sommeil le métabolisme des hibernants est fortement réduit, mais cette réduction touche uniformément toutes les phases du métabolisme.

Les Q. R. anormaux décrits par de si nombreux auteurs ne traduisent pas de processus métabolique spécial ; ils sont dûs : 1) aux conditions physiologiques particulières dans lesquelles se trouvent les hibernants endormis et 2) aux conditions expérimentales spéciales dans lesquelles les physiologistes se sont mis le plus souvent pour les étudier.

Les preuves que nous invoquons à l’appui de notre conception peuvent se résumer ainsi

1. Le Q. R. moyen de toutes les espèces d’hibernants étudiés durant le sommeil est un Q. R. de lipides.

2. On peut à volonté faire baisser ou monter le Q. R. des hibernants endormis en variant la concentration de l’acide carbonique de lair qu’ils respirent.

3. La rétention d’acide carbonique consécutive à l’augmentation du coefficient de solubilité de ce gaz à basse température se manifeste par une augmentation de la réserve alcaline du sang (DuBois [13], RASMUSSEN [42], ENDRES [15 b]).

4. L'augmentation de la teneur du sang en CO, des hibernants endormis est due à l’augmentation du coefficient de solubilité et non à l’augmentation de la tension du CO,. Le sommeil-hibernal se distingue en ce point de ce qui se passe dans le sommeil normal (ENDRES [15 a]).

5. Le comportement spécial des hibernants vis-à-vis du CO; de l’atmosphère est dû à l’inexcitabilité relative du centre respiratoire, prouvée par le type respiratoire spécial commun à tous les hibernants endormis, et par l’augmentation de la concentration en ions H du sang (ENDRES [15 a |).

6. La diminution de l’excitabilité du centre respiratoire est la conséquence du fléchissement thermique des hibernants endormis, qui fait de ces organismes des animaux spinaux ou « bulbo-spinaux » (MERZBACHER [35]).

La conception que nous défendons ici et à l’appui de laquelle nous pouvons donner des preuves expérimentales a été formulée pour la première fois par N. Zunrz [57] en 1911. Le premier, ZUNTZ a osé affirmer que les Q. R. anormaux des hi-

bernants pouvaient trouver une autre explication que celle classiquement admise ; il insiste sur le fait que l'abaissement de température de l’hibernant qui s'endort détermine une rétention de CO, non négligeable : en passant de 36° à 8°, 1 kilo d'animal endormi peut retenir 120 cm* d’acide carbonique si le CO, alvéolaire monte de 8 p. 100. Or, pour ZuNTz, les expériences de BORNSTEIN et GARTZEN [7] ont démontré combien il faut être prudent dans l'interprétation des Q. R., car l'hyperventilation pulmonaire (30 litres avec 28 mouvements respiratoires par minute) peut faire varier les Quotients Respiratoires de 0,42 à 1,34 ! Enfin, point fondamental, ZUNTZ montre que les Q. R. de WEINLAND et RIEHL sont anormaux quand le sommeil est léger. L’irrégularité dans la profondeur du sommeil entraine les irrégularités du Q. R.. Quand on évite plus soigneusement les fluctuations thermiques, quand on travaille sur des animaux qui dorment plus profondément et plus régulièrement, les Q. R. sont plus élevés, soit de 0,681 comme chez HARI, c’est-à-dire des Q. R. de lipides.

Il résulte de ces considérations que nous ne nions pas la possibilité de transformation des lipides en glucides, comme le fait par exemple Lusk [31]. Mais nous prétendons que ce processus métabolique ne peut pas être démontré par les variations du Q. R. des hibernants. Celles-ci sont dues à d’autres raisons qui n’ont rien de métabolique. |

Nous sommes même plutôt enclins à penser que la transformation des lipides en glucides est possible ; maïs ce processus métabolique n’est pas déclenché, ou rendu apparent, par l’hypothermie. Si l’on a longtemps cru que l’abaissement de température déclenchait la glycogénie adipeuse, cela est en partie dû au fait qu’on pensait que le réveil du sommeil hibernal est seulement possible par une combustion rapide de glucides. Nous avons pu montrer que l’animal à jeun triple et quadruple son métabolisme de base, en brûlant des graisses ; nous avons vu que l’animal largement muni de réserves glucidiques double son métabolisme de base, en fournissant l’énergie supplémentaire par une combustion préférentielle de lipides. Enfin, nous avons vu que dans la majorité des cas, l’hibernant se réveille du sommeil hibernal en présentant un QR. de lipides (Spermophile, Loir, Marmotte). Dans les cas plus rares où l’on observe un Q. R. élevé (0,80) il est très probable qu'on est en présence ou de décharges d’acide carbonique, con-

sécutives à la hausse de température centrale de lanimal en expérience ou d'animaux ayant subi un jeûne insuffisant (1).

L'ensemble de toutes ces recherches sur les variations du Q. R. des hibernants réveillés, des homéothermes de 300 à 600 g., des poïkilothermes et des hibernants endormis, sur des antmaux qui par conséquent règlent bien, mal, ou qui ne règlent pas du tout leur température confirme en tous points nos observations vieilles de 10 ans sur les variations du Q: R. des

homéothermes adultes, des homéothermes en voie de croissan-

ce et des poikilothermes [26]. Mais si nous faisons aujourd’hui les mêmes constatations expérimentales qu’il y a 10 ans avec GINGLINGER, la conclusion est à l’opposé de celle que nous formulions à l’époque. Nous rejetons la « loi >» que nous croyions être en droit de déduire de nos expériences, trop confiants, dans Pinterprétation classique.des Q. R. anormaux des hiber-

nants.

3) La calorification des hibernants.

Nous avons rassemblé dans le tableau suivant les valeurs de la calorification minima du métabolisme de base et de la calorification minima pendant le sommeil chez les mêmes espè-

ces :

| Calorification en été (veille) À Calorification en hiver (sommeil) || < = ll Calories || Calories 3 produites par RAT | produites par AVE Espèce étudiée , SD 35 Poids 5 © :!| Poids 5 $ : mètre ane 0) Re mètre ‘© Shre: ee carré CEA Est pe carré a.

% 2 © {| d © heure ES HT | heure on AS Marmotte...... 217.0 1,275 392 2906 | 1620 0,093 | 25,02} 10° Spermophile ...... 237 k,445 660 2806 ||: 275 0,085: 12,95 708 LES EE en sr 199 3,798 527 2906 114 0,082 9,48 g°5 Muscardin, 77. 20022947 832 2796 23 0,186! 12,62] 10 Chauve-Souris.... 24 2,416 167 28°0 23 02296:1220;18781295 24 0,108 7,41 403 7 014271005725 50

(1) Ce cas ne se rencontre qu’au début de lhiver quand l’hibernant

(Spermophile) est fréquemment réveillé.

Si nous considérons la moitié gauche du tableau nous voyons que (exception faite de la Chauve-Souris dont les échanges obéissent à la règle de van’t HorFr) quand la production de chaleur par kilo et heure varie de 1 à 10 et le poids de 1 à 100, la production de chaleur par «unité de surface » (P?/3) varie de 1 à 2.

Pendant le sommeil il est impossible de dégager <« aucune loi » qui règle la calorification des hibernants. Si nous recherchons la calorification « minima » — indépendamment de la température — nous constatons qu’en dehors du Muscardin tous les hibernants produisent 0,10 Calories par kilo et heure. Cette observation — disparition complète de la loi des tailles — n’est toutefois valable que si nous comparons la Chauve- Souris à 5° avec les autres espèces à 10°, et que nous n’englobons pas le Muscardin sur lequel nous avons fait peu de mesures et qui peut-être réduirait ses échanges à 0,10 Calories, si on l’étudiait à 5°. (Dans le mémoire de CHEVILLARD [9] on trouve une remarque analogue sur la calorification minima compatible avec la vie des homéothermes de 20 g. à 28.500 sg. (Souris et Chien) ; il chiffre la consommation minima à 0 1. 4 d'oxygène par kilo).

La comparaison des productions de chaleur ramenées au poids affecté de l’exposant 2/3 ne permet pas de conclure : à 10° environ, le Spermophile, le Loir et le Muscardin produisent la même quantité de chaleur (13 Calories environ) tandis que les poids varient de 275 à 20 g.. La Chauve-Souris et la Marmotte produisent deux fois autant de chaleur, soit 20 à 25 Calories par mètre carré et 24 heures.

Rappelons que les productions de chaleur des poiïkilothermes que nous avons étudiés sont tout aussi difficiles à classer : nous trouvons en effet les valeurs suivantes :

Production de chaleur de quelques espèces de poïkilothermes AMIS