CHAPITRE III

ANATOMIE DESCRIPTIVE DU PYROPIIORUS NOCTILUCUS (!)•

S 1. Bu squelette.

Considéré dans son ensemble, le squelette des Pyrophores présente les caractères généraux de celui des Coléoptères qu'il est inutile de rappeler; mais il possède, en outre, les particularités curieuses qui sont propres au groupe des Élatérides et sur lesquelles nous aurons Toccasion de revenir à propos de la physiologie du Pyrophore, en raison des relations qui existent entre l'appareil du saut et ceux qui produisent la lumière.

Darwin (2) dit que l'appareil du saut qu'il a observé sur les Pyrophores du Brésil n'a pas été suffisamment étudié : Brown en avait cependant donné une assez bonne description ; mais, elle a plutôt trait à la façon dont le saut s'exécute qu'à la description exacte des pièces de ce curieux appareil.

L'appareil du saut (PI. III) est constitué dans ses parties essentielles par une pointe chitineuse (p) prolongement médian du sternum du prothorax qui prend naissance à la base des pattes de la première paire. Ce prolongement sternal, d'abord renflé, se termine par une pointe mousse à face externe rugueuse et couverte de poils qui est susceptible de se loger librement dans une gouttière (g) du sternum du mésolhorax.

Celle gouttière, qui s'étend sur la ligne médiane jusqu'à la naissance de la deuxième paire de pattes, a la forme d'une cavité allongée dont la concavité présente en creux le moule de la pointe thoracique. Sa surface interne est lisse et brillante ainsi que la face de lépine avec laquelle elle est en contact.

A la partie antérieure de la gouttière, de chaque côté, se trouvent deux épais bourrelets chitineux destinés à en assurer la solidité.

(1) Remarque. — Ces recherches aDatomiques, sans lesquellc.; une étude expérimentale comme celle que nous avons entreprise eût manqué de fondements solides, ne porte que sur les points qu'il était indispensable de consigner ici. Dans un travail plus général, fait avec la savante collaboration de M. KUnckel d'Herculais, comprenant toute Fanatomie descriptive et comparée des Insectes lumineux, les pai'ties complémentaires seront traitées avec tous les détails qu'elles comportent.

(2) Darwin, Voyage d'un Nahiraline autour du Monde. Paris 1875, p. 80-81.

Les rapports des diverses pièces de cet appareil sont conservés grâce à la présence, de part et d'autre de la gouttière mésolhoracique, d'une sorte d'arête incurvée [ar) susceptible de se loger dans une concavité correspondante (c) du bord postérieur de la partie basilaire des grandes pointes prothoraciques.

Tout le squelette offre une résistance considérable qui protège efficacement l'animal dans les sauts souvent énormes, par rapport à sa taille, qu'il exécute, dans certaines circonstances, un grand nombre de fois de suite.

Cette dure carapace offre en outre un point d'appui solide, au moment de la détente, et une élasticité plus grande quand le corps touche le sol. (V. 2^ partie, chap IV, S 4).

Faisons remarquer, en passant, que la mise en évidence do la plaque ventrale (p v) concorde avec la déhiscence des élytres ; dans la position ordinaire, elles ne permettent pas le mouvement de relèvement de l'abdomen. Mais, quand les élytres sont volontairement écartées ou entr'ouvertes par un effort violent, la pointe postérieure de l'abdomen peut alors se relever entre les ailes et par son relèvement amener la disjonction des segments, sans laquelle la plaque ventrale n'est pas visible.

Pour bien se rendre compte de la façon dont s'opère le mouvement, il importe de fixer d'abord très exactement la position anatomique de la plaque ventrale.

On conçoit facilement que les observateurs qui pensaient, pour les raisons que nous avons indiquées plus haut, à propos de la luminosité des œufs, que tout le corps était lumineux, n'aient pas cherché à préciser exactement les points par lesquels, dans leur esprit, la lumière s'échappait.

Mais, on a lieu d'être surpris de voir Lacordaire, qui s'élève précisément contre le défaut d'exactitude des observateurs qui l'ont précédé, placer le troisième foyer à la partie postérieure du mésothorax, alors que le mésothorax et le métathorax sont unis d'une manière intime.

M. Gandèze, qui n'a peut-être pas eu l'occasion d'examiner des Pyrophores vivants, partage l'erreur de Lacordaire et place également la plaque ventrale à l'union du métathorax avec le mésothorax.

Heinemann dit que « chez le mâle l'organe occupe la coupe a transversale de l'abdomen, c'est-à-dire qu'il remplit le grand a espace qui est laissé libre à la partie inférieure. »

MM. Laboulbène et Robin ne sont guère explicites et se con-

tentent d'indiquer que « cet appareil se trouve situé sur la face ventrale du corps, entre le thorax et l'abdomen, dans l'espace interthoraco-abdominal, entre les segments emboîtés du métathorax et du serment abdominal. »

En réalité, l'appareil lumineux ventral n'a aucun rapport avec le thorax, il est une dépendance absolue du premier segment abdominal : il occupe la région intermédiaire du sternite du premier zonile de l'abdomen (PL I, 4ab), Le tégument de la région qu'il occupe est moins chitinisé que celui de la région avoisinante, de façon à demeurer transparent.

Ainsi formulée, cette détermination ne peut laisser prise à aucune hésitation, à aucune incertitude.

La position des organes lumineux prothoraciques, variable d'ailleurs, suivant l'espèce, a été suffisamment indiquée dans le chapitre c Zoologie », en raison de son importance au point de vue de la détermination des espèces et de leur groupement, pour qu'il soit inutile d'y revenir ici.

S 2. — Appareil digestif.

L'appareil digestif des Élatérides a été peu étudié. Léon Dufour seul (1) a décrit et figuré sommairement le canal alimentaire de deux Élatérides indigènes [Elater [Lacon] murinus; Elater [Aginotes] gilvellus).

L'appareil digestif du Pyrophore (PI. IV) rappelle par ses dispositions générales celles qui nous sont connues et présente une grande simplicité.

Les pièces buccales (PI. III) sont constituées par un labre ou lèvre sup-^rieure (0 masqué par un chaperon ; quand on regarde l'animal en dessus, dans sa position naturelle, le labre est arrondi en avant et saillant entre les mandibules (md).

Celles-ci sont assez robustes, bidentées à leur extrémité.

Les mâchoires (w a) lamelliformes font corps avec le menton et la lèvre inférieure : elles sont ciliées sur leur face interne et portent un palpe de quatre articles (pm) : le premier est extrêmemeat court et le dernier est sécuriforme ; la lèvre inférieure, arrondie en avant, porte un palpe de trois articles (pi), le dernier également sécuriforme.

Nous ferons remarquer qu3 la coalescence qui existe entre les

(l) L. Dufour. Ann. d. Se. nat.. 18i4.

mâchoires et la lèvre inférieure existait déjà dans la larve, mais dans rinsecte parfait elle s'est exagérée à telle point que le palpe interne indiquant Texistence du lobe interne maxillaire a disparu.

Cette disposition des pièces buccales nous enseigne le régime de ranimai que les anciens auteurs croyaient Carnivore et qui est bien évidemment un insecte lécheur.

En arrière de la bouche se trouve un très grêle el très court œsophage (PI. IV, œ) qui se renfle en une ampoule ovoïde plus large à sa partie postérieure, représentant un jabot rudimentaire (Pl.IV,i).

Cette partie est suivie d'une brusque dilatation du tube digestif (PI. IV, e) affectant la forme d'un cône allongé dont la surface irrégulièrement bosselée est couverte de renflements diversement distribués. La partie amincie de ce cône correspond au mésothorax.

A son entrée dans le métathorax, le tube digestif va en s'élargissant progressivement pour constituer le reste de l'estomac ou intestin moyen (!) qui est représenté par un long fuseau (PI. IV, e') dont l'extrémité postérieure atteint le niveau du premier anneau abdominal,

La surface de l'estomac ou intestin moy**n présente des replis transversaux formant des sillons circulaires (PI. IV, e') déterminés par la rétraction de ses bandelettes annulaires musculeuses, ce qui lui donne un aspect très différent de celui de la région antérieure.

A partir du premier anneau abdominal, il prend la forme d'un tube cylindrique régulier (PI. IV, e'*) jusqu'à l'insertion des quatre canaux déférents des tubes de Malpighi (PI. IV, t^).

Ici commence l'intestin, proprement dit intestin terminal (PL IV,

(l) Selon M. Plateau, le nom d'estomac doit être supprimé parce que cet organe est caractérisé chez les animaux supérieurs par une sécrétion acirie qui ne se rencontre pas chez les Articulés (V. partie expérimentale, chap. IV, § 2j. Adoptant les idées de Gegenbaur, M. Plateau propose de remplacer les termes d'estomac ou ventricule chyii^quey par le nom dUntestin moyen qui n'entraîne avec lui qu'une idée anatomique de la position.

Le même genre de considérations conduit cet auteur à désigner sous le nom commun d'intestin terminal tout le reste inférieur du tube digestif, depuis l'insertion des tubes de Malpighi : cet intestin terminal, se subdivise en intestin terminal grêle et intestin terminal large (Plateau, Recherches sur la digestion chez les Insectes. Bruxelles, 1874.)

LES ÉLATÉHIDES LUMINEUX 69

in], dont le diamètre plus grand que celui du tube précédent se replie sur lui-môme un certain nombre de fois, formant une sorte de spirale irrégulière. Cet intestin terminal grêle va déboucher dans un rectum (PI. IV, r) ou intestin terminal large se dilatant graduellement jusqu'à sa partie moyenne pour se rétrécir légèrement dans sa partie postérieure.

Comme la seconde partie de l'intestin moyen ou estomac, il laisse voir à sa surface de fins plissements déterminés par la contraction des faisceaux musculaires circulaires logés dans sa paroi.

Les appareils annexes du tube digestif se réduisent aux tubes de Malpighi qui sont au nombre de quatre paires, enchevêtrés en pelotons, formant deux masses, dont la première (PI. IV, tm) entoure la partie terminale du deuxième renflement stomacal et dont la seconde masse (PI. IV, t'm') occupe plus particulièrement la région de Tintestin. Le développement des appareils génitaux, surtout chez les femelles, modifie la situation relative des tubes de Malpighi par rapport au tube digestif.

g 3. — Appareil circulatoire,

11 est constitué comme chez tous les Insectes par un cœur ou vaisseau dorsal traversant le corps entier, depuis le dernier anneau abdominal jusqu'à la tête (PI. V).

La région du cœur située dans l'abdomen est la plus élargie : elle est maintenue en place par une série de ligaments triangulaires, au nombre de cinq paires (PI. V, a, a\ d\ a'", a") correspondant chacun à un segment : c'est dans cette partie que sont situées les chambres correspondantes aux ailes.

La partie terminale est maintenue par une bande ligamenteuse (PI. V, a?) dirigée directement en arrière.

A la partie antérieure du premier segment de l'abdomen, le cœur prend la forme d'une ampoule ellipsoïdale (PI. V, a) maintenue en avant par une paire d'ailes- plus petites.

Au point où il pénètre dans le thorax, il s'incurve en bas brusquement pour prendre la forme atortique (PI. V, ao) et vient s'appliquer sur le tube digestif pour passer sous les masses musculaires épaisses qui mettent en jeu les ailes. Il prend alors sa forme cylindrique et son diamètre primitif jusqu'à un point du mésothorax que nous allons définir.

Dans tout son trajet au travers du mésothorax, il est maintenu par un tissu fibrilioïde relié aux trachées et qui représente les ailes abdominales.

Arrivé dans le métathorax, il est surmonté par une petite cupule ovoïde (PI. V, cm), à grand diamètre transversal dont les bords sont chitineux et qui s'insère à la face inférieure du tergum mésothoracique ou scutum.

Celte cupule, qui n'a été signalée par aucun observateur, joue un rôle important dans le fonctionnement de l'appareil circulatoire ; elle assure au cœur un point fixe qui permet au prothorax d'effectuer sa rotation autour du mésothorax, de telle sorte que la circulation ne soit nullement gênée lorsque s'accomplissent les mouvements violents du saut.

Disons de suite, qu'au point de vue de la fonction photogénique, le saut paraît avoir une certaine importance, en modifiant localement les conditions ordinaires de la circulation dans les appareils prothoraciques, principalement dans le renversement forcé du prothorax en arrière et en avant (2« part., chap. IV, g 4).

A partir de cette cupule, jusqu'au point où il passe sous le cerveau, le cœur ne présente pas de forme nettement définie ; il est maintenu par des séries de trachées régulièremefit disposées, qui semblent délimiter deux ailes rudimentaires, puis il va en s'amincissant jusqu'au point où il se perd dans la tète.

8 4. — Appareil respiratoire.

Des stigmates. — MM. Robin et Laboulbène ne parlent pas des stigmates du Pyrophore; quant à M. Heinemann, il porte leur nombre à neuf paires, dont sept seraient situées sur l'abdomen et les deux autres sur le thorax (méso- et métathorax).

L'étude attentive de ce poiat d'anatomie nous a permis de constater que la description de Heinemann ne présentait ni la précision, ni l'exactitude désirables, d'autant plus qu elle n'est accompagnée d'aucune espèce de figure : disons tout de suite que l'existence d'une paire de stigmates d'une grande importance physiologique, lui a échappée complètement.

Les stigmates abdominaux (PI. V) sont en partie situés dans une gouttière longitudinale qui règne sur le bord latéral des tergites et qui se trouve transformée en une sorte de canal servant à la distribution de l'air à toutes les ouvertures respiratoires de celte région.

Chacun des stigmates situés daas cette gouttière est logé luimême dans un petit enfoncement placé à la partie antérieure de chaque tergite.

Il est difQcile, d'après la description de M. Heinemann, de savoir quels sont les sept stigmates qu'il attribue à la région abdominale, car nous verrons par la suite de cette description que, si le nombre total des stigmates s'élève bien réellement à neuf paires, comme Tindique cet auteur, il existe néanmoins une confusion difficile à expliquer, relativement à la forme et à la position qu'il attribue aux stigmates.

D'autre part, selon cet observateur, les stigmates abdominaux se distingueraient des stigmates thoraciques par leur forme arrondie, alors que ces derniers seraient allongés. Nous allons voir également que ce n'est pas de cette manière qu'il convient d'interpréter les faits. Il est bien évident que le stigmate, considéré par M. Heinemann comme métathoracique, doit être rangé au nombre des stigmates abdominaux, qui sont alors portés à sept paires, ceux-ci affectant des formes et des dimensions diverses, ainsi que nous allons le voir.

Ceci posé, les stigmates de la dernière paire abdominale (PI. V, s^' ) située sur le septième anneau abdominal présentent la même forme et les mêmes dimensions que les stigmates qui les précèdent situés sur les sixième, cinquième, quatrième, troisième termites abdominaux (PI. V, s" , 5'^, «'", s").

Leur péritrème est de forme elliptique, asymétrique, à grand axe transversal : leur ouverture est béante, en raison de l'absence d'élasticité du péritrème.

Les stigmates de la seconde paire abdominale (PI. V, s) située sur le deuxième tergite affectent une forme toute différente; ils sont de dimensions plus grandes, de même irrégulièrement ellipsoïdes, mais à grand axe un peu incliné en arrière et en dehors. Le bord inférieur du péritrème a la forme d'un croissant, le bord supérieur porte un petit appendice constituant une sorte de petit clapet obturateur très peu développé, dont il existe d'ailleurs des rudiments moins mobiles dans les autres stigmates précédents.

Les stigmates du premier tergite abdominal (PL V, s) s'éloignent encore plus de la forme des précédents. Leurs dimensions sont quadruples de celles des stigmates du deuxième anneau. Ils sont situés tout à fait à la partie antérieure du premier anneau, latéralement, tout près de son point de jonction avec le zonite méta-

thoracique. Le péritrèrae présente un contour réniforme : les courbures de chaque lèvre en croissant, à convexité tournée en avant et en dehors, sont presque parallèles entre elles, de telle sorte qu'ici Tocclusion est déterminée par le rapprochement de ces lèvres qui peut s'effectuer très exactement.

Profondément situé dans une excavation logeant au repos lapartie antéro-externe et inférieure de Télytre et la partie terminale antérieure de Taile, on voit, après avoir enlevé ces organes et seulement dans ces conditions, l'ouverture d'un stigmate dirigé de dedans en dehors et d'avant en arrière, presque transversalement. La paroi inférieure de cette cavité correspond aux pièces épisternales du mésothorax et est coupée par le plan vertical qui passe par l'insertion des paltes de la seconde paire, au-dessus desquelles elle est située [PI. VI, fig. iv, s). L'ouverture de ce stigmate, dont les lèvres parallèles sont accolées, a la forme d'une petite glotte. Il est évident que cette ouverture ne peut être mise en communication avec l'air extérieur que lorsque les élytres soulevées et écartées permettent aux ailes de s? déployer: ce stigmate paraît destiné tout particuhèrement à favoriser la respiration pendant le vol (PI. VI, fig. i, s).

Dans l'espace membraneux situé sur le bord postérieur du prothorax et le bord antérieur du mésothorax, de chaque côté de la pointe sternale, en arrière de l'insertion des pattes de la première paire, on distingue la neuvième paire de stigmates.

Celle-ci, qui occupe comme on vient de l'indiquer la face ventrale du corps, contrairement à tous les autres stigmates, présente une organisation toute spéciale (PI. VL fig. i et n, s).

Le péritrême irrégulièrement ovoïde, à grande courbure située en avant et en dedans , plus convexe à sa partie posléro-interne, limite une ouverture (PI. VI, fig. ii, s) qui est fermée par un dispositif très singulier et sans analogie avec les appareils d'occlusion décrits chez les insectes.

Il est donc bien évident maintenant, après la description que nous venons de faire, que M. Hcinemann n'a pas reconnu l'existence du stigmate prothoracique : quant au stigmate métathoracique,il semble avoir l'ait confusion; car, s'il avait vu le véritable stigmate, il aurait certainement défini la position si spéciale qui lui est propre, ce qui s'explique d'autant mieux qu'il faut enlever les élytres et les ailes pour apercevoir cet organe.

Nous allons voir également que ce n'est pas des stigmates thoraciques, ainsi que le prétend M. Heinemann, ni des gros

stigmates du premier segment abdominal, comme le pensent MM. Robin et Laboulbène, que partent les troncs trachéens qui se rendent à l'appareil ventral lumineux, mais bien des deuxièmes stigmates abdominaux (PI. VI, fig. v, s.)

, Des trachées, — Considéré dans son ensemble, l'appareil trachéen présente, au premier aspect, trois dispositions diflférentes, suivant que l'on considère l'abdomen, le méso et le métalhorax, ainsi que le prothorax (PL V.)

Dans toute la région abdominale les trachées sont de petites dimensions et disposées de façon à constituer une sorte de lacis qui entoure l'appareil digestif, les organes génitaux, se répandant à la surface de tous ces appareils et se distribuant au cœur et au système nerveux.

Au contraire, dans la région thoracique, on rencontre de gros troncs trachéens, de diamètres incomparablement plus grands et dont le nombre est assez limité.

Dans le prothorax on observe un degré de complication plus grand : les troncs trachéens sont encore volumineux, mais leurs ramifications sont plus étendues.

Revenons à l'abdomen où nous allons suivre le trajet parcouru par chaque tronc partant des stigmates de cette région.

De chacun des petits stigmates part un tronc très court, qui est relié immédiatement par une assez large branche anastomotique avec celui qui le suit et celui qui le précède; l'ensemble de ces canaux forme un long canal trachéen collecteur (PI. V, tr) parallèle au bord de l'abdomen.

Le petit tronc partant du stigmate se prolonge à peine et se dichotomise de manière à envoyer uniformément des branches au nombre de quatre qui se distribuent aux différents organes contenus dans la cavité abdominale (PI. V, tr.)

De chacun des angles formés par la réunion des troncs stigmatiques avec le canal collecteur part une branche sinueuse (PL V, tr^)^ qui se réunit avec une branche également sinueuse venue de l'angle complémentaire ; cette disposition se répétant sur chaque anneau, il en résulte une série d'anses dont l'ensemble forme une ligne festonnée parcourant chacune des parties latérales de l'abdomen.

Le sommet de ces anses s'avance, sur la partie supérieure du vaisseau, au-devant du sommet de l'anse correspondante à laquelle elle est reliée par une anastomose transversale.

Une disposition semblable, mais plus réduite, se présente dans le dernier anneau.

De ce même point de réunion du tronc trachéen partent deux autres branches se dirigeant plus profondément.

Les deux dernières paires (PI. V, tr^) acquièrent une dimension en longueur beaucoup plus considérable, et vont en se dirigeant . longitudinalement vers la région antérieure de Tabdomen pour se distribuer à la surface de la portion de Testomac qui s'y trouve contenue; elles fournissent également des branches à Tappareil génital.

Le stigmate de la deuxième paire (PI. V, s'; PI. VI, fig. v, «a,) offre une importance toute particulière en raison de la distribution du tronc qui s'en détache.

Celui-ci, indépendamment des branches que nous venons de décrire, donne naissance à deux paires de rameaux trachéens, de dimensions relativement très petites, dont les ramuscules vont se distribuer à la surface de l'organe lumineux ventral (PI. VI, fig. IV, sa,).

Le tronc principal arrivé vers la partie latérale moyenne du bord externe de l'appareil ventral se subdivise en plusieurs branches secondaires qui, en se recourbant, épousent la forme de Ja courbure de la face postérieure de l'organe pour aller ramper à sa surface vers la partie médiane.

Nous insistons sur ce point, déjà signalé, pour des raisons que nous ferons valoir ultérieurement : à savoir, que ce tronc, destiné à l'appareil lumineux, communique, comme les autres, avec tout le système trachéen par le canal collecteur dont nous avons précédemment donné la description.

Le premier stigmate abdominal, celui là même qui, d'après MM. Robin et Laboulbène donneraient naissance aux branches trachéennes de l'appareil lumineux, correspond en réalité à deux énormes troncs qui ont une destination toute différente.

Un tronc commun (PI. V, s) très court, à très large diamètre, se bifurque presqu'au voisinage du stigmate d'où il émane : la branche supérieure moins volumineuse se recourbe en croissant à concavité supéro-externe, vers le vaisseau dorsal, sur la surface duquel il détache de minuscules trachées parallèles les unes aux autres. Bien que la direction et les dimensions soient différentes, il n'en est pas moins évident qu'elles sont la continuation du grand canal collecteur latéral que nous avons décrit dans la région abdominale ; aussi, les voit-on prolonger directe-

ment la branche correspondante partant du stigmate mésothoracique.

La branche la j)lus volumineuse provenant de la bifurcation du tronc primitif (Pi. V, sa) est accolée au côté postérieur de la branche i)récc(lenle, dont elle se détache pour plonger dans la cavité thoracique, et se diriger parallèlement vers la partie antérieure du tube digestif, auquel elle envoie de place en place des bouquets de trachées.

De ces troncs profonds partent également des branches qui se rendent aux pattes de la deuxième et de la troisième paire.

La même disposition générale se relrouve dans les branches partant du deuxième stigmate antérieur ou mésothoracique. Cependant, à première vue, on pourrait croire à des dispositions particulières qui ne sont qu'apparentes.

D'un gros tronc très court (PI. V, sm), se détachent deux branches d'inégal diamètre : la brîmche postérieure la plus forte, légèrement recourbée, à convexité postérieure, se dirige directement en dedans et au-dessous et fournit des ramuscules au tube digestif et aux muscles profonds de la région sternale du méso et du prothorax. La seconde branche de bifurcation du tronc primitif se divise à son tour en deux branches plus petites : Tune, dirigée directement en arrière, va se confondre avec la portion correspondante du groupe qui précède celui-ci, contribuant, comme dans les autres régions, à la formation du canal collecteur. 11 en est de même de la branche ascendante qui part du même point pour se diriger vers les parties latérales du prothorax dans lequel elle pénètre.

A son origine, cette branche envoie un rameau transversal anastomotique à la hauteur de la cupule qui se trouve au-dessus de la partie aortique du vaisseau dorsal (PI. V, cm) : ce rameau se réunit, en passant au-dessus du cœur, à un rameau semblable venu du point correspondant de l'autre côté.

A leur entrée dans le prothorax, ces mêmes branches émettent par leur côté interne deux rameaux formant une courbure à convexité tournée en dedans, qui arrive jusqu'au contact de la branche correspondante de l'autre côté, sur l'aorte prothoracique. Les sommets des courbes qu'elles décrivent sont réunies par une très courte branche anastomotique qui passe en dessus de l'aorte (PI. V, ao.)

A sa base, chacun de ces rameaux fournit de petits ramus-

cules qui se dirijçenl en bas, vers l'aorte, à la surface de laquelle ils s'épanouissent.

En haut el en dehors, vers les masses musculaires du prolhorax le rameau externe continue le tronc principal qui fait partie du canal collecteur ; puis, en passant au niveau des appareils lumineux, il donne naissance, en haut et en dehors, à un fort pinceau de fines trachéoles, qui vont se perdre dans les masses musculaires prothoraciques.

De ce point, mais plus profondément, partent d'autres trachées se répandant autour des organes lumineux de cette région ; c'est lui aussi qui reçoit les rameaux profonds venant du stigmate prothoracique (PI. VI, fig. m) situé à la face ventrale.

Ce même point est un véritable carrefour de trachées.

Un examen superficiel pourrait faire croire que ce grand développement trachéen est destiné à assurer la fonction photogénique : il n'en est rien. La plupart de ces trachées se rendent aux masses musculaires dont le développement est en rapport avec l'énergie déployée dans l'acte du saut.

Les anastomoses sont si largement établies avec les branches fournies par le deuxième stigmate thoracique et, par son intermédiaire, avec tout le reste de l'arbre respiratoire, qu'il ne serait pas juste de dire que ce premier stigmate, ou un stigmate quel qu'il soit, commande exclusivement à un appareil déterminé. La constitution anatomique démontre déjà que si un stigmate était obturé, soit pour une cause, soit pour une autre, le libre exercice de la circulation de l'air ne serait entravé plus particulièrement dans aucune région du corps.

De ce carrefour, une grosse branche supérieure, continuation du collecteur^ se dirige dans le plan supérieur, vers la tête, en dessinant une ligne convexe en dehors.

Un peu avant sa pénétration dans la tête, elle se divise en deux petites branches, l'externe allant aux yeux, l'interne au cerveau et aux antennes (PI. V).

Sur toute la longueur de son bord externe, elle donne naissance à des faisceaux qui vont s'épanouir dans les muscles des parties antéro-latérales et supérieures des muscles prothoraciques. De son bord interne, près de sa sortie du carrefour, elle va en se bifurquant vers la partie moyenne du prothorax en deux rameaux : l'un interne, qui envoie au vaisseau dorsal, dans son extrémité antérieure, dos trachéoles; l'autre, passant au-dessous

de la branche céphaliqne, un peu avant sa bifurcation, pour aller se perdre dans la tête, à la région inférieure.

Ces différentes branches anastomosées forment, au-dessus du vaisseau dorsal, des losanges dont la figure seule peut faire comprendre l'élégante disposition.

S 5. Système nerveux.

L'étude complète du système nerveux du Pyrophore était nécessaire à un double point de vue. D'abord, il était impossible de fixer avec certitude le véritable emplacement et la nature même d'un ganglion considéré isolément, ainsi qu'on peut s'en rendre compte en examinant la figure qui les représente (PI. Vil) ; ensuite, parce qu'il était utile de préciser la situation des centres et la direction des branches qui en partent pour se rendre aux appareils lumineux. On comprend d'ailleurs l'importance d'une exactitude rigoureuse quand il s'agit de pratiquer des opérations de vivisection sur des parties aussi délicates.

En dehors de ces considérations, disons que le système nerveux du Pyrophore est construit sur le même plan que celui de YAthous hirtics, si bien représenté par M. le professeur E. Blanchard du Muséum (1).

Cependant, nous avons observé quelques particularités qui ne sont pas mentionnées par les auteurs qui se sont occupés du système nerveux des Coléoptères.

Le cerveau (PI. Vil, c) est peu volumineux ; les nerfs qui en partent, pour se rendre au labre, aux antennes et aux yeux, ne présentent rien de particulier à signaler. Il est situé immédiatement au-dessous du vertex, de telle sorte que son axe transversal correspond exactement à une ligne fictive passant par l'axe géométrique des yeux.

Le ganglion sous-œsophagien (PI. VII, gsœ) est situé dans la partie postérieure de la tète, partie qui s'engage dans le thorax ; il est placé immédiatement en arrière et au-dessus du menton.

Ce ganglion envoie trois paires de nerfs situées dans trois plans superposés: celle des mandibules, celle des mâchoires et la paire de nerfs de la lèvre inférieure.

(1) E. Blanchard, Recherches anatomiques et zoologiqaes sur le système nerveux des animaux sans vertèbres. — Du système nerveux des Insectes, Ann. d. se. nat., (3), V, p. 357, pi. Il, fig. 3, 184G.

De ce même ijanglion, part une paire de connectifs qui traverse le prothorax jusqu'à la hauteur des appareils lumiueux prothoraciques, pour se rendre au ganglion prothoracique (PI. VII, gpth).

Sur leur trajet, les connectifs émettent à leur entrée dans le prothorax une paire de filets nerveux qui décrivent une courbe parallèle au bord du prothorax (PI. VII, n) et dont les filets se distribuent aux masses musculaires prothoraciques ventrales.

Le ganglion prothoracique envoie une paire de nerfs aux pattes et un filet nerveux, de chaque côté (PI. VI, fig. 3, gpth\ qui se dirige en arrière des appareils lumineux pour distribuer ses rameaux aux muscles qui les avoisinent-

On n'a pu constater la présence d'aucun filet nerveux se rendant directement dans la substance même de l'appareil lumineux (V. structure des app. lumin., f^ part., chap. IV, S 3).

Les connectifs qui partent de ce ganglion se rendent au ganglion mésothoracique fPl. VII, gmsth) dont la forme est presque quadrangulaire et rappelle un peu celle d'un œuf de Raie : il envoie un nerf aux pattes de la seconde paire et un filet nerveux qui innerve les muscles moteurs des élytres.

Les connectifs affectent ici une forme toute particulière : au lieu de rester parallèles, ils s'écartent pour se rapprocher de nouveau, de façon à former un anneau complet entourant une saillie de l'entothorax, pour se rendre ensuite au ganglion métathoracique (PI. VII, gmtth] : en longueur, ils n'atteignent guère que le quart des connectifs précédents.

Le ganglion métathoracique, intimement uni au premier ganglion abdominal, semble former un tout avec lui; mais, un examen attentif permet cependant de distinguer de la masse ganglionnaire les ganglions primitifs.

Du ganglion métathoracique, proprement dit, part en avant une paire de nerfs se rendant aux muscles alaires, et en arrière, des nerfs qui se rendent aux pattes de la troisième paire.

Du ganglion premier abdominal (PL VII, ga^), partent les deux cordons connectifs accolés l'un à l'autre, qui se rendent au deuxième gani»:lion abdominal (PI. VII, gaj situé à la hauteur du premier stigmate abdominal ; de ce ganglion, les connectifs se continuent de proche en proche et relient les troisième, quatrième, cinquième, sixième et septième ganglions abdominaux (PI. VII, <7«a, g^A. ••. g^i)'

Le premier ganglion abdominal émet une paire de longs filets

nerveux (PI. VII, ga^j, qui suiveat parallèlement les connectifs ; puis, ceux-ci s'écartent brusquement en prenant une direction perpendiculaire à la première, pour se rendre dans les parties situées sur les côtés du premier anneau abdominal et aux stigmates de cet anneau; du point de courbure se détache un mince filet qui se rend aux muscles de l'appareil ventral.

Du deuxième {gai), du troisième {ga^^ du quatrième ganglion {ga^ abdominal, se détache une paire de filets nerveux se distribuant aux muscles de chaque segment.

Immédiatement au-dessus, de chaque ganglion, part un mince filet nerveux qui va jusqu'aux stigmates.

Le septième ganglion abdominal {ga^), comme tous les derniers ganglions de la chaîne nerveuse des insectes, est beaucoup plus volumineux que ceux qui le précèdent, pour cette raison fort simple qu'il est formé par la réunion de deux centres nerveux : il représente, en eiDfet, les septième et huitième ganglions abdominaux.

De cette masse ganglionnaire (7* centre), part de chaque côté un grêle filet nerveux dont les divisions terminales se distribuent aux muscles du dernier anneau. En dedans, naît une paire de nerfs qui se rend aux organes génitaux (PI. VII, ng) ; ce sont les nerfs les plus volumineux.

Près de la racine des nerfs génitaux, se détache une paire de nerfs récurrents (PI. VII, nr), qui remonte parallèlement à la chaîne ganglionnaire, jusque dans le métathorax, pour distribuer leurs fines terminaisons au tube digestif.

Nous appelons particulièrement l'attention sur ces filets nerveux dont nous n'avons vu nulle part mentionner l'existence.

g 5. Organes génitaux.

Appareil mâle. On peut diviser en deux groupes les organes qui concourent à la formation de l'appareil génital mâle : 1® organes essentiels spermato„^ènes ; 2^ organes annexes, destinés à fournir les sécrétions accessoires et à servir de réservoirs spermatiques.

Les organes spermatogènes du Pyrophore (PI. VIII, fig. i, os) sont constitués essentiellement par une paire de très longs tubes terminés en cœcum. A leur extrémité terminale, ils prennent l'aspect d'un renflement cylindrique sinueux situé sur les parties

latérales de rabdomen, de chaque côté de la dernière portion de rintestin. Au dessus de ce renQement, le tube devient plus mince, grêle, et va en remontant passer au-dessus des organes que nous allons décrire, en formant de nombreuses sinuosités pelotonnées qui leur donnent l'aspect des tubes de Malpighi. Arrivés vers la réunion des deux tiers inférieurs de la cavité abdominale avec le tier= supérieur, ils se reploient vers la ligne médiane, passent audessous de la masse des organes annexes et viennent déboucher à la partie inférieure du carrefour où aboutissent tous les canaux déférents.

Les organes annexes se composent de deux systèmes de coecum glandulaires servant en même temps de réservoirs.

Deux supérieurs, beaucoup plus volumineux, se présentent sous la forme de deux cornes épaisses, recourbées, obtuses à leur extrémité qui est tournée en dehors : leur bord antérieur est convexe en avant (Pi. VIII, fig. i, oà). Ces deux organes débouchent largement dans le carrefour commun.

Quatre autres tubes (PL VIII, Gg. i, o^a^), réunis par paires situées de part et d'autre au-dessous des précédents, complètent ces organes annexes. Ils débouchent largement au-dessous des précédents par une ouverture unique un peu au-dessus du point d'arrivée des tubes spermatogènes. De cet orifice commun, part le tronc large et court qui résulte de la fusion de cette paire de tubes. Ceux-ci vont eh divergeant, Tun vers la partie inférieure de l'abdomen, l'autre vers la partie supérieure.

L'extrémité terminale du tube inférieur se trouve en rapport, par sa face postérieure, avec les dernières portions du cœcum spermatogène qu'elle recouvre en partie, tandis que l'extrémité terminale du • tube supérieur va se mettre en contact avec la grande courbure des vastes réservoirs supérieurs.

De la partie inférieure du carrefour, part un tube en S, dont l'anse antérieure a sa convexité dirigée à droite, tandis que celle de la seconde, plus courte, est dirigée vers la gauche. Ce tube en S représente le canal déférent commun. Il est en rapport, par sa face supérieure, avec le rectum qui passe au-dessus de lui et ne le recouvre complètement que dans sa partie tout à fait terminale qui seule est rectiligne (PI. VIII, ûg. i, s).

Le canal déférent aboutit à une verge droite sur les côtés de laquelle se trouve une paire de pièces annexes que Léon Dufour a nommée « les forceps »; ces parties sont recouvertes par le pygidium (PI. VIII, fig. i, j^y)-

LES ÉLVTÉROES LUMINEUX 81

Le pygidium (PI. VIII, fig. m et iv) est le seul organe extérieur dont la forme soit suffisamment caractéristique pour distinguer le sexe chez le Pyrophore nocliluque. La description du pygidium du mAle sera donnée à propos de celui de la femelle.

Appareil femelle. — L'appareil femelle comprend, comme celui de tous les Insectes, des organes ovigères et des organes annexes. Les organes ovigères sont représentés par des gaines fusiformes, au nombre de quatre de chaque côté. L'aspect général de ces gaînea change selon Tétat de développement des œufs. Au moment de la ponte, au lieu de présenter l'aspect moniliforme ordinaire dans toute leur étendue, ces gaines s'élargissent vers leur partie inférieure dans laquelle, au lieu d'une simple rangée d'oeufs, on distingue deux séries parallèles d'oeufs accolés par paires (PI. VIII, fig. ii, go).

L'extrémité supérieure de ces gaînes, qui est occupée par les chambres ovigères, pénètre en s'effilant dans le thorax pour aller se terminer à la région supérieure du prothorax, où elle va se confondre avec le tissu conjonctif qui rattache le cœur à la paroi dorsale.

Les quatre gaînes se réunissent au niveau du bord antérieur du cinquième anneau pour former de chaque côté lecalyce dont la partie inférieure lubuliforme se dirige en se recourbant légèrement vers la région médiane et profonde où il va déboucher à la naissance de l'oviducte (PI. VIII, fig. ii, o).

Cet oviducte, renflé en ce point, se dirige directement au-dessous du rectum, vers l'armure génitale.

De chaque côté de la partie renflée de l'oviducte, sont situées deux poches sessiles (PI. VIII, fig. ii, rs) qui, dans la figure que donne Léon Dufour de l'appareil génital de VElater [Agriostes] gilvellus, sont représentées par deux cœcum en forme de croissant (1). Cet appareil, déjà réduit chez les Pyrophores, n'existerait pas chez YElater[Lacon] murinus (2), Léon Dufour le désigne simplement sous le nom de vésicules ou réservoirs particuliers, quand il existe. Dans ces conditions, il ne peut être assimilé qu'à des réservoirs séminaux.

La partie renflée de l'oviducte est surmontée d'un organe ovoïde rattaché au précédent par une partie étranglée (PI. VIII, fig, ii,pc). De la partie antérieure et moyenne de cet organe part en dessous

(Ij Ann. cl. Se. nal., VI, pi. 17, fig. 10. 18>5. (2j Loc. cit., fig. 8.

un tube coatouraé d'un diamètre à peu près égal à celui des tubes de Malpighi (PI. Vlll, fi^. ii, t) qui décrit plusieurs circonvolutions appliquées directement sur la face supérieure de Torgane ovoïde. Au sommet de ce même organe, vient déboucher un canal court en S ramassée, qui reçoit à son extrémité supérieure les conduits d'une glande en grappe, dont les nombreux rameaux se rabattent vers Textrémité de l'abdomen où ils occupent les régions latérales, jusqu'au dessus des calyces (PI. VIII, fîg. ii, gs). Ce sont ces glandes que Léon Dufour appelle « glandes sébacées ». Il n'établit pas la nature du tube contourné à circonvolutions, qui, en réalité, est l'homologue d'un tube semblable au cœcum que l'on trouve chez le Dytique, l'Hydrophile, etc., et que cet auteur considère, chez ces insectes, comme une glande sébacée.

Quant au corps ovoïde, dont LéonDafour n'établit pas non plus les homologies, il doit, en réalité, être considéré comme une . poche copulatrice.

Du pygidiam dans les deuxsenes. — Ainsi que nous l'avons dit, le pygidium est le seul organe extérieur qui permette de distinguer les deux sexes ; les caractères diirérentiels tirés de la taille des Insectes, des diamètres des yeux ou de leur saillie plus ou moins prononcée, etc., nont aucune valeur, tandis que la forme du pygidium est tout à fait différente d un Sexe à l'autre et absolument caractéristique.

Le pygidium de la femelle observé par sa face supérieure rappelle la figure d'une mitre vue de face et dont le sommet serait dirigé en arrière (PI. Vlll, fig. ii et iv). Son bord antérieur et supérieur est sinueux. Ses bords latéraux présentent, vers l'union des deux tiers antérieurs avec le tiers postérieur, un petit mamelon blanchâtre dépourvu de poils. Le sommet de la mitre est obtus et bordé d'une bande blanche qui va d'un mamelon à l'autre. La face supérieure, presque plane, d'un brun roussâtre, est couverte de poils longs et lins, de même couleur.

La face inférieure a la forme d'un lozange tronqué à sa partie antérieure. De chaque angle latéral du lozange, part une ligne sinueuse présentant deux petites concavités latérales et une grande courbure à convexité antérieure. Cette ligne limite un espace blanchâtre. Les bords postérieurs seuls sont garnis de poils rjuisàtres de la même couleur que le reste du pygidium.

Le pygidium du mâle présente une forme absolument différente : en d'3S3us, au lieu d'otfrir l'aspect d'une mitre vue de face, il