CHAPITRE III

Action des agents chimiques et des substances toxiques et venimeuses sur la production de la lumière.

8 1. — Eau,

De tous les agents chimiques qjii interviennent dans l'accomplissement des phénomènes biogéniques, celui qui exerce l'action la plus profonde et la plus générale, c'est l'eau : on peut dire que son rôle est prépondéraut et véritablement dominateur.

Dans toute étude physiologique ayant pour but de déterminer les conditions physico- chimiques relatives à l'activité propre de la substance organisée, on doit d'abord et avant tout se préoccuper de la part qui revient en propre au fluide biogénique par excellence, à l'eau.

Ne sait-on pas d'ailleurs que les échanges gazeux ou autres,

que Toxygénation, par exemple, ne peuvent s'exercer qu'autant que les colloïdes sarcodiques, que les protoplas^nas, si l'on veut, ^e trouvent dans un état convenable d'imbibition ou mieux d'hydratation (1).

(1) Bemarque, — Nous avons déjà écrit le mot « hydratation » en parlant des œufs (page 62) : quelques explications sur le sens que nous attachons à cette expression, en biologie, nous paraissent nécessaires.

L'étude plus approfondie des manifestations vitales chez les Protozoaires a fait perdre beaucoup de son importance à la conception théorique de l'individualité de la « cellule ». Il est facile de démontrer que cet individualisme n'existe pas chez les Protozoaires ou les fonctions sont cependant différenciées : il en est de même dans les organismes élevés, et nul ne voudrait affirmer aujourd'hui qu'une cellule nerveuse, par exemple, est un être indépendant : tout au plus, pourrait-on faire une exception en faveur des globules du sang. Chez les végétaux eux-mêmes l'idée d'une simple juxtaposition des éléments anatomiques est très contestée.

On peut donc, en physiologie générale, faire abstraction de la structure morphologique pour n'envisager que la constitution physico-chimique des colloïdes au sein desquels la vie se manifeste.

Nous avons par de nombreuses expériences (1) démontré que les colloïdes biogéniques se comportent comme les hydrates coUoïdaux si bien étudiés par Graham et qu'ils obéissent aux mêmes lois physico-chimiques.

Les actions osmotiques, dont l'importance est si grande, en biologie, se réduisent facilement à des substitutions d'ordre moléculaire produites au sein des matières colloïdales interposées entre deux liquides, dont les affinités pour ces substances sont différentes.

L'eau étant le seul fluide liquide méritant le nom d'humeur dans les tissus vivants, le seul qui soit véritablement indispensable à l'accomplissement de tous les phénomènes biogéniques, sans exception, on comprend facilement pourquoi nous avons proposé de substituer le mot « hydratation » au mot « imbibition ».

D'ailleurs, le mot hydratation indique un état de combinaison et c'est pour cela que nous lui accordons la préférence.

L'eau n'est pas un simple véhicule, comme on se plaît à le répéter encore fréquemment dans les traités de physiologie. C'est un élément chimique, constituant, qui ne se trouve à l'état de liberté que dans des liquides qui ont déjà cessé de faire partie de l'organisme dans, l'urine, par exemple.

Les mouvements que subit ce liquide au sein des êtres vivants sont d'ordre chimique : pas un acte vital ne s'accomplit sans que des molécules d'eau se déplacent, sans qu'il se produise des hydratations et des deshydratations incessantes comme le mouvement de rénovation moléculaire des tissus, dont elles constituent l'acte fondamental.

Les substances albuminoïdes, amylacées, le sucre et peut être les matières grasses elles-mêmes, subissent une hydratation dans l'acte de la digestion, qui précède immédiatement l'absorption et l'assimilation : les plantes aussi fixent de l'eau sur les substances qu'elles empruntent au milieu ambiant.

Dans l'acte de la fécondation, l'agent fécondant développe dans l'œuf l'affinité des colloïdes pour l'eau et agit comme un corps hydratant, à la manière des ferments.

(1) V. liste des principaux travaux de l'auteur.

Telles sont les raisons pour lesquelles nous plaçons Teau au premier rang des agents chimiques susceptibles d'exercer une influence sur la production de la lumière par les êtres vivants.

La sensibilité de ce réactif en matière de luminosité animale ou végétale est véritablement saisissante. Les œufs des Pyrophores, comme ceux des Lampyres, sont de véritables hygroscopes lumineux, ainsi que nous l'avons déjà dit.

Les Champignons microscopiques phosphorescents, qui se développent à la surface des feuilles de Chêne, se comportent de même et sont également susceptibles d'une véritable revivissence lumineuse. Quand l'atmosphère ambiante perd son humidité, on les voit pâlir et s'éteindre : vient-on à introduire de l'herbe humide dans le récipient qui les contient, presqu'aussitôt ils donnent en échange de cette bienfaisante fraîcheur l'éclat de leur douce lumière qu'on croyait à jamais perdue.

Les Insectes lumineux adultes sont également influencés par l'état hygrométrique de l'air et l'on m'a souvent fait savoir, des régions où je faisais rechercher des Lampyres, que le temps était

Mais cette affinité des colloïdes biogéniques, si considérable dans la partie ascendante de la courbe vitale, décroît avec elle. Les particules vivantes, qui meurent au sein de nos organes, se transforment en cristalloïdes non plus combinés à l'eau, mais en dissolution dans celle-ci. Ces cristalloïdes impropres à la vie sont rejetés au dehors avec l'eau de deshydratation des colloïdes qui leur ont donné naissance. De môme, l'organisme tout entier, en vieillissant, perd son affinité pour l'eau ; de plus, la tension de dissociation de l'eau et des colloïdes augmente au fur et à mesure qu'ils s'éloignent davantage du moment où ils ont subi l'action de l'agent fécondant.

Toute intervention physique, chimique, mécanique ou pathologique susceptible d'augmenter cette tension de dissociation, agit dans le môme sens que l'évolution, que le vieillissement : au moment de la mort, cette tension atteint son activité maxima.

Dans cette mobilité des hydrates colloïdaux biogéniques résident tout à la fois des causes de vie et de mort. C'est l'état d'instabilité de cette molécule, chimiquement indiCférente, qui donne aux ôtres vivants leur prodigieuse, variabilité leur incessante activité. On ne peut pas plus concevoir l'état statique, l'immobilité moléculaire d'un tissu vivant, que l'on ne peut espérer la conservation indéfinie d'un hydrate colloïdal artificiel.

Ces quelques lignes suffisent à faire comprendre le sens précis que nous attachons au mot « hydratation », ajoutons encore que nous considérons comme des hydratations et des déshydratations tout phénomène chimique, dans lequel une mole* cule d'eau de constitution s'ajoute ou se sépare d'un composé organique et que l'étherification ou la saponification, par exemple, ne constituent que des cas particuliers de l'hydrodynamique physiologique, branche nouvelle dd la biologie, qui est appelée à prendre, croyons-nous, une importance de plus en plus considérable.

trop sec et que la chasse ne serait fructueuse que lorsque les soirées seraient plus humides.

Les Pyrophores privés d*eau perdent leur faculté photogénique bien avant les autres manifestations vitales. Ils résistent facilement à la privation d*aliments, mais non à la sécheresse. Aussi, quand ils ont épuisé tout leur éclat pour rehausser la beauté des Mexicaines, qui en font leur parure, celles-ci s'empressent-elles, au sortir du bal, de baigner ces vivantes émeraudes, qui retrouvent toute la vivacité première de leurs feux, au sein de l'eau.

Pline, en parlant des Pholades (1), fait remarquer que la lumière de ces Mollusques est d'autant plus vive qu'ils contiennent plus de liquide : « Alto fulgore cîaro^ et quantum magis humorem habéant... ».

On sait également, depuis longtemps; que les organes lumineux privés d'eau peuvent retrouver leur luminosité quand on les mouille. Réaumur (2) a pu ranimer ainsi la lumière éitente des Pholades desséchées.

Fougeroux de Bondaroy (3), dit positivement que du papier frotté avec la substance lumineuse de la Luciole d'Italie devient phosphorescent, et il ajoute que lorsque cette phosphorescence a disparu, on peut la faire renaître en mouillant le papier devenu obscur; mais, après cela, on ne peut plus revivifier la lumière. D'après le même observateur, Thuile, l'alcool, les essences ne se comportent pas comme l'eau et ne sont pas favorables à la conservation de la matière lumineuse.

Dans une récente communication à l'Académie des sciences (4), M. Carus annonce, comme chose nouvelle, que la substance lumineuse du Lampyre peut, après son extinction, reprendre dans Teau la propriété de briller. Il ajoute que le fait est d'autant plus remarquable qu'il n'existe aucune substance capable de produire un effet analogue.

Darwin a également observé la reviviscence de la lumière chez les Noctiluques : ayant mis dans l'eau un filet qu'il avait fait sécher, après avoir péché la veille dans la mer phosphorescente,

il vit la luminosité reparaître (5).

(1) Plinius Secundus, Hisloriarum mundi liber, IX, § lxxxtii, 61.

(2) Réaumur, Des merveilles des Dails ou de la lumière qu'ils répandent. Mém. de l'Ac. des Se, Paris, p. 198, 1723.

(3) Fougeroux de Bondaroy, Loe, cit.

(4) Carus. Compl. rend, de l'Ac. des Se, (2), LIX^ q* 12, 186i.

(5) Darwin, Loc, cit.

Enfin, nous avons vu, dans le chapitre relatif aux propriétés physiques de la lumière des Pyrophores, que le P. Secchi avait pu examiner le spectre des organes phosphorescents des Pyrosomes sur des pièces desséchées qu'il avait humectées d'eau, et que ce spectre possédait les caractères généraux de ceux que fournissent les autres êtres lumineux. Ces organes desséchés des Pyrosomes lui avaient été confiés par M. Panceri.

Ainsi que nous Tavons dit déjà, cette sorte de revivissence n'est pas spéciale aux animaux, puisque nous l'avons observée sur des Champignons parasites qui avaient été expédiés des environs de Compiègne, au mois de juin.

Fabre (1) dit seulement que VAgaricus olearius brille également bien par la pluie, dans l'air saturé de vapeurs d'eau et dans l'eau ; la phosphorescence ne cesse que quand l'Agaric est desséché jusqu'à périr. Il est regrettable que cet observateur n'ait pas vu s'il était possible de ranimer la lumière, dans les conditions que nous venons d'indiquer.

Les organes lumineux des Pyrophores se comportent de même que ceux des Lampyres lorsqu'ils ont été desséchés rapidement soît à l'air libre, soit dans le vide, ce qui est préférable.

La dessication des œufs des Lampyres et des Pyrophores peut être poussée à ses dernières limites, à la température ordinaire, sans qu'ils perdent définitivement leur propriété photogénique, qui reparaît dans des conditions d'hydratation convenable. En les immergeant dans l'eau, nous avons vu renaître cette lumière dans des œufs qui, depuis huit jours, étaient placés au-dessus de l'acide sulfurique, sous une cloche où l'on avait entretenu, pendant tout ce temps, une pression barométrique de cinquante centimètres de mercure, seulement.

Si, après avoir desséché dans le vide les organes lumineux, on les pulvérise dans un mortier et si on humecte leur substance réduite en poudre avec un peu d'eau, la masse tout entière devient lumineuse. Si la production de la lumière était intimement liée à la présence d'une substance volatile dans ces organes, il est bien évident qu'il ne se produirait aucun efiet après un semblable traitement. La lumière ainsi obtenue ne dure pas plus de 10 à 15 minutes et Ton peut la supprimer immédiatement, soit par l'addition d'un peu d'alcool, soit par Taction de l'eau bouillante.

(1) Fabre, Recherchts iur la cause de la phosphorescence de l'Agaric de V Olivier, Aon. des se. nat. 1855.

Il n'est pas nécessaire que Teau dont on se sert pour rallumer des organes desséchés soit aérée : en les plongeant dans de l'eau récemment bouillie on les voit briller au sein de ce liquide.

Mais, dans une semblable expérience, on peut supposer que les bulles de gaz contenues dans les anfractuosités du tissu desséché sont susceptibles de compliquer le phénomène.

L'expérience suivante montre que si l'action de l'eau privée de gaz est nécessaire, elle est aussi suffisante.

Des organes lumineux de Pyrophores (plaques ventrales et appareils prothoraciques), desséchés depuis plus d'un mois et cbn* serves dans un flacon bien sec, furent introduits dans un tube de verre hermétiquement fermé à ses deux extrémités par deux robinets de verre. Le vide ayant été fait aussi complètement que possible dans le tube, on y fit pénétrer brusquement de l'eau récemment bouillie et absolument privée de gaz. L'intérieur du tube fut complètement occupé par l'eau ; et. Ton vit, au bout de quatre à cinq minutes, les organes prothoraciques briller et, peu de temps après, les plaques abdominales. Celles-ci restèrent lumineuses pendant quarante-cinq minutes et les appareils prothoraciques pendant trente minutes environ. Les organes étant complètement éteints, on fit pénétrer de l'air dans le tube, en laissant écouler un peu d'eau, puis on l'agita fortement. L'aération de l'eau ne ranima pas la luminosité.

Cette expérience prouve bien que Thydratation des tissus desséchés est nécessaire et suffisante pour que le phénomène lumineux se produise.

M. Chaper, qui a visité les Antilles, nous a raconté qu'il fut fort surpris un certain soir qu'il vit briller à terre un objet paraissant inerte; l'ayant examiné avec attention, il reconnut que c'était le prothorax d'un Pyrophore détaché du corps de l'Insecte et presque complètement vidé.

J'ai observé un fait analogue : ayant abandonné sur ma table de travail des tronçons de Pyrophores, sur lesquels j'avais pratiqué diverses opérations, je vis un grand nombre de Fourmis dévorer l'intérieur de ces débris : ils étaient là depuis plusieurs jours, lorsque de l'eau ayant été renversée, dans le point où ils se trouvaient, ils se mirent à briller de nouveau. Les Fourmis avaient respecté seulement les organes lumineux : ceux-ci s'étant desséchés rapidement, la matière lumineuse n'avait pas été complètement épuisée.

L'introduction de l'eau dans la cavité générale peut aussi faire

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reparaître la luminosité dans les organes de Pyrophores morts depuis plusieurs heures.

On verra plus loin que les alcaloïdes tuent parfois assez rapidement ces Insectes et que la lumière peut cesser de se produire même avant la mort.

Dans ces conditions, il est possible de ranimer les foyers lumîmineux éteints, en exerçant sur l'abdomen une pression suffisante pour faire refluer le liquide de la cavité abdominale vers les appareils photogéniques ; mais, lorsque par ce procédé on n'obtient plus aucun résultat, l'activité de ces appareils peut encore être réveillée par l'introduction, au moyen d'une seringue de Pravaz, d'une certaine quantité d'eau dans la cavité générale.

On peut renouveler plusieurs fois de suite l'expérience avec le même succès; mais, en général, au bout de trois ou quatre injections de 5 à 6 gouttes d'eau chacune, l'effet lumineux cesse de se manifester.

Si l'on fait une injection d'alcool et non d'eau, au moment où les premières gouttes pénètrent dans la cavité générale, il y a production d'une vive lumière dans les appareils prothoraciques : elle s'éteint presqu'aussitôt et une injection d'eau est impuissante à la faire reparaître.

On peut très facilement suivre le trajet du liquide chassé par l'injection dans l'appareil ventral : il pénètre par l'hiatus antérieur et se répand dans la branche médiane et dans les deux branches latérales, en allumant sur son passage ime traînée de lumière; si Ton augmente la poussée du liquide, l'appareil tout entier s'illumine.

Action de Veau sous les hautes pressions, — Dans les grandes profondeurs de la mer, les animaux lumineux paraissent être plus nombreux encore que dans les zones superficielles, dont la faune en renferme cependant un grand nombre d'espèces.

Les recherches de Panceri sur les organes lumineux des Pyrosomes et celles que nous avons entreprises nous permettent de croire qu'il existe une grande analogie entre les animaux marins et les êtres terrestres lumineux, sous le rapport de la fonction photogénique.

Il y avait donc intérêt à rechercher si ces derniers pouvaient conserver la propriété d'émettre de la lumière après avoir été soumis à de hautes pressions, au sein de Teau.

Dans le but de répondre à cette question de notre programme, nous avons fait avec M. Paul Regnard, au mois d'octobre 1884,

quelques expériences sur des larves du Lampyris noctilucus [l); nous croyons utile de rappeler ici les résultats obtenus.

Dans une première expérience, un Lampyre (L. nociilucus) a été immergé, étant lumineux, dans un tube rempli d'eau et plongé aussitôt dans le réservoir de la pompe Cailletet : il a été maintenu pendant dix minutes à une pression de 600 atmosphères ; au bout de ce temps, Tlnsecte sorti du réservoir de la pompe était encore lumineux et resta lumineux bien que faiblement pendant quelques instants; mais, il était d'ailleurs absolument inerte. Après l'extinction on put à plusieurs reprises faire reparaître de faibles lueurs au moyen de l'excitation faradique.

Ce Lampyre, abandonné à lui-même dans une boîte avec un Insecte de la même espèce, tué par un autre procédé, fut au bout de vingt-deux jours trouvé absolument mou et flexible, alors que le second s'était complètement desséché.

Les organes photogènes possédaient la même apparence en tant que forme, consistance et couleur que pendant la vie, tandis que ceux de son compagnon étaient ridés et brunis ; les tissus de ranimai avaient très vraisemblablement subi le phénomène d'hydratation qui se produit dans ces conditions, ainsi que nous l'avons établi antérieurement (2). Pensant que l'Insecte était en état de vie latente et qu'en lui faisant perdre l'excès d'eau qui le maintenait en cet état, on pourrait ranimer la vie et la lumière, il fut placé sous la cloche de la machine pneumatique au-dessus du chlorure de calcium : examiné au bout de douze heures, l'animal présentait une phosphorescence très manifeste bien qu'assez faible : il était d'ailleurs absolument inerte, même sous l'influence de l'excitation électrique. Il fut abandonné sous une cloche, en présence du chlorure de calcium, à la pression normale : la phosphorescence s'éteignit peu à peu et le dessèchement continuant, l'Insecte devint rigide, sans avoir retrouvé le mouvement et la sensibilité.

Un autre Lampyre, qui avait été comme le premier immergé, mais que Ton avait placé, avec le tube qui le contenait, sous le récipient de la machine pneumatique, perdit rapidement sa phosphorescence. Introduit aussitôt dans le réservoir de la pompe

(1) R. Dubois et P. Regnard, Note sur l'action d£s hautes pressions sur la fonction photogénique du Lampyre. Compt. rend, de la Soc. deBioI., (8), I, p. 675.

(2) R. Dubois, De l'action des liquides neutres sur la substance organisée. Compt. rend, de la Soc. de Biol., (8), I, p. 317-320, 1884.

Gailletet et laissé pendant dix minutes sous une pression de 600 atmosphères, il sortit non Jumineux, mais absolument inerte comme le premier : on ne put faire reparaître la lumière par l'excitation électrique. Il resta pendant trois jours dans l'état de vie latente et complètement éteint. Le troisième jour, en ouvrant la boîte qui le contenait, on le trouva très vivace et très lumineux (I).

Les résultats obtenus avec les Pyrophores ont été différents. Deux Pyrophores placés dans le réservoir de la pompe Gailletet et comprimés à 500 atmosphères pendant dix minutes, sont sortis non lumineux. L'un d'eux seulement, qui n'avait pas été préalablement soumis à l'action de la machine pneumatique, a survécu pendant deux ou trois jours, mais la lumière n'a pas reparu.

Ainsi que nous l'avons déjà dit, une perturbation profonde de l'état général de ces Insectes suffit pour faire disparaître la luminosité.

D'autre part, l'hydratation simple, à la pression normale étant susceptible de ranimer la lumière dans les organes récemment éteints ou desséchés, il était naturel de penser que l'extinction produite dans ces conditions, était due plutôt à un épuisement rapide produit par la surhydratation brusque déterminée par cette énorme compression.

Nous avons alors imaginé de placer dans le récipient de la pompe Gailletet non plus des Insectes vivants ou des organes frais, mais des organes desséchés sur lesquels l'eau agit avec plus de lenteur.

Quatre organes prothoraciques et une plaque ventrale isolés et desséchés furent comprimés à 600 atmosphères pendant dix minutes. Ayant été retirés au bout de ce temps de l'appareil, on constata qu'ils étaient tous les cinq lumineux et que la luminosité persistait encore au bout d'un quart d'heure.

La propriété photogénique peut donc être mise en jeu dans les organes phosphorescents des Insectes, dans des conditions ana-

(l) Remarque. — C'est à l'occasion de ces recherches que j'avais proposé de munir le réservoir de la pompe Gailletet de hublots transparents pouvant permettre d'observer directement ce phénomène lumineux pendant la compression. > Ces conditions avantageuses ont été depuis réalisées par M. ^taaliiM, sur 1^^, •c^^f^^'f'^-^ demande de mon collaborateur, M. P. Regnard, qui se propose d'en étendre l'application à ses intéressantes recherches sur les conditions de la vie dans les grandes profondeurs. Il nous sera donc permis très prochainement de reprendre ce point de notre sujet dans des conditions plus favorables.

lo^es à celles où se trouvent les animaux marins des régions abyssales ; mais, il semble que Taption soit très accélérée et qu'il faille agir, soit sur des organes secs, soit sur des Insectes moins sensibles que les Pyrophores, ou bien encore attendre que l'individu ait pu retrouver la possibilité de réparer l'épuisement qui résulte de l'épreuve à laquelle il a été soumis.

Il convient de rappeler ici que la phosphorescence des Poissons morts résiste également à l'action des hautes pressions (1).

S 2. — Action des corps oxydants.

L'étude de l'action des corps oxydants sur la luminosité des Pyrophores a une grande importance.

Depuis les expériences de Macaire et de Matteucci, sur les Lampyres, presque tous les auteurs qui se sont occupés de la la lumière des Insectes ont admis que celle-ci était le résultat d'une oxydation directe de la substance des organes lumineux par l'oxygène de l'air apporté au sein même des tissus par les trachées.

Phipson (2) a généralisé cette hypothèse et il a admis que la phosphorescence de tous les êtres vivants est due à une substance mal définie qu'il à nommée Noctilucine, laquelle, en s'oxydant lentement à l'air, produirait de la lumière avec dégagement d'acide carbonique.

Dans des publications plus récentes (3), Téminent physiologiste allemand Pflûger a également adopté le principe de la combustion lente, opinion à laquelle les recherches de Radziszewski, dont nous avons déjà parlé, ont donné une importance plus grande encore.

Pour ces raisons et aussi parce qu'aucune expérience n'a été îai te jusqu'ici sur les Pyrophores, nous avons cru devoir apporter un soin tout particulier à Tétude de l'action des corps oxydants sur la fonction photogénique de ces Insectes.

(1) R. Dubois, Note sur la phosphorescence des Poissons. Gompt. rend, de la Soc. de Riol., p. 231, 1884.

(2j T. L. Phipson. Compt. reod.^ LXXV. p. 547; Chem. news, XXXII, p. 220; Compt. rend., LXXXIV, p. 539.

(3) E. PflUger, Die Phosphorescent der lebendigen Organismen und ihre Bedeutung fur die Principien der Respiration, Archiv fUr die ges. Physiologie^ X, p. 275.

Id., Ueber die Phosphorescent verwesender Organismen, Archiv fUr die ges. Physiologie, XI, p. 222.

LES ÉLATÉRIPES LUMINEUX 171

A. — Action de F oxygène à la pression normale.

Expérience I. — 7 h. du soir, un Pyrophore (femelle) est introduit dans un flacon plein d'oxygène lavé et chimiquement pur. Il reste pendant une heure immobile, sans lumière. Au bout de ce temps, Tlnsecte s'agite, la lumière est vive, mais sans exagération dans son intensité.

L'expérience ayant été commencée à 7 h. du soir, au mois d'août, l'Insecte est entré dans la période d'agitation vespérale à l'heure habituelle.

Expérience IL — 10 h. 10 du matin, un Pyrophore (mâle) est placé dans un récipient rempli d'oxygène pur, il reste immobile et non lumineux jusqu'à 10 h. 20.

A ce moment, l'Insecte est un peu agité, il cherche l'obscurité / et émet une lueur très faible. On observe des alternatives d'agitation, avec faible émission de lumière, et de repos avec extinction*

Cet état se prolonge jusqu'à 3 h. de l'après-midi.

3 h. — L'Insecte est immobile dans la partie obscure du récipient : il émet une lueur très faible que l'on exagère un peu par une forte secousse ; mais, elle est de courte durée.

Les mouvements sont plutôt ralentis, paresseux à la fin de l'expérience. L'Insecte remis à l'air libre reprend son allure ordinaire.

Expérience III. — Deux Pyrophores (mâles) sont placés dans deux flacons d'égales dimensions, à la même température, éclairés de la même façon : l'un des vases contient de l'air, l'autre de l'oxygène. Au bout de quelques minutes, on frappe les deux flacons l'un contre l'autre.

Le Pyrophore qui est dans l'oxygène s'allume seul. Un choc plus violent fait apparaftre simultanément la lumière dans les deux flacons ; mais, le Pyrophore qui est dans l'air ordinaire s'éteint plus rapidement.

Le même essai répété, après quatre heures de séjour dans les flacons, donne un résultat inverse.

Pendant tout ce laps de temps, les deux Insectes, au repos, se sont comportés d'une manière identique.

Ces expériences et d'autres, que nous ne jugeons pas nécessaire de reproduire ici, nous ont convaincu que dans Toxygène, à la pression normale, les Pyrophores se comportent comme dans l'air ordinaire.

D'ailleurs, les physiologistes ne sont pas d'accord surTinfluence exercée par les atmosphères suroxygénées sur les combustions respiratoires. Il est fort possible, ainsi qu'on Ta prétendu, que la force élastique de l'oxygène dans le mélange n'ait aucune influence, dans les limites de pression normale, sur les phénomènes d'oxydation qui se passent dans Tintimité de nos tissus.

Il en serait tout autrement s'il s'agissait d'une combustion chimique directe, produite au niveau des extrémités terminales des trachées : on sait, en effet, que dans l'immense majorité des cas, les combustions de cet ordre sont activées par l'oxygène pur.

Cependant, il n'en est pas toujours ainsi, principalement dans certaines combustions lentes, comme celle du phosphore, à laquelle on attribue généralement le phénomène de sa phosphorescence, contrairement aux idées de Berzelius et de Marchand. Le phosphore ne se combine pas à l'oxygène pur et cesse de luire dans ce gaz pur à la pression ordinaire, si ce n'est à une température supérieure à 20^, où il ne tarde pas à s'enflammer. Il faut, pour que les lueurs puissent se manifester, que cette pression soit ramenée à celle que l'oxygène possède dans l'air, c'est-à-dire ' à 1/5 de la pression atmosphérique.

Or, nous venons de voir que dans l'oxygène pur le phénomène lumineux chez les Pyrophores est le môme que dans l'air.

Il y avait lieu cependant de rechercher si la dépression barométrique de l'oxygène pur, dans lequel nous avions placé les Pyrophores, serait susceptible d'accroître leur intensité éclairante.

B. — Action de Voccygène à des pressions inférieures aune atmosphère.

Expérience. — Deux Pyrophores (mâles) furent placés dans deux flacons : l'un des flacons contenait de l'air, l'autre de l'oxygène pur. Les deux flacons furent soumis à une pression barométrique décroissante. La pression intérieure dans les deux flacons étant tombée à cinquante centimètres de mercure, on vit la lueur et l'exciiabilité diminuer également chez les deux Insectes.

Le pression n'étant plus que de six centimètres de mercure, les appareils prothoraciques cessèrent d'être excitables, aussi bien dans un flacon que dans l'autre. Les appareils abdominaux étant encore lumineux, bien que faiblement et par intermittence, il fallut descendre à trois centimètres de pression pour obtenir leur extinction complète, qui se fit à la fois dans l'un et l'autre flacon.

On fît une contre-épreuve en changeant les Insectes de flacon et le résultat fut identiquement le même.

On voit, par cette expérience, que pour des pressions inférieures à une atmosphère, dans l'oxygène pur, les Pyrophores se comportent également comme dans Tair ordinaire.

G. — Action de Voxygène iOus des pressions supérieures à une atmosphère (oxygène comprimé).

L'action de l'oxygène comprimé sur les êtres lumineux n*ayant

pas encore été étudiée, nous avons dû avoir recours à un appareil particulier construit par M. Ducretet et dont nous croyons utile de donner ici la description.

Le corps de Tappareil est un manchon de verre épais d'une longueur de treize centimètres et d'un diamètre de huit centimètres. Les extrémités de ce manchon sont fermées par de fortes plaques circulaires métalliques maintenues au moyen de six tiges de fer boulonnées.

Les plaques circulaires métalliques portent à leur centre des ouvertures qui peuvent être hermétiquement fermées au moyen de pièces vissées. L'une de ces ouvertures donne passage à une tige cylindrique en ébonite qui porte à son extrémité libre une petite cuvette allongée destinée à recevoir l'Insecte mis en expérience. Le long de cette tige glisse un fil de platine dont l'extrémité libre vient sortir dans le fond de la petite cuvette, à sa partie antérieure ; l'autre bout du fil est réuni à une borne située à l'extérieur.

Par l'ouverture opposée pénètre une tige métallique portant un fil de platine. Cette seconde tige est aussi en rapport avec une borne extérieure. Ces deux bornes sont en communication avec les pôles d'un appareil d'induction qui permet d'exciter l'Insecte enfermé dans le manchon de verre, à tous les temps de l'expérience.

Un tube métallique en plomb, portant un robinet, sert à faire pénétrer dans l'appareil les gaz dont on veut étudier l'action. À cet effet, ce tube peut être relié à une pompe à main aspirante et foulante de Regnault (Ë, fig. v).

Un manomètre D placé sur l'un des côtés de l'appareil permet de suivre les variations de la pression.

On peut, grâce à la transparence du manchon de verre, suivre toutes les modifications imprimées à l'éclat de la lumière par la compression dans les différents milieux gazeux.

Oxygène comprimé.

Expérience V. — Deux Pyrophores (mâle et femelle) sont placés dans le récipient de l'appareil & compression et soumis pendant une heure à l'action de l'oxygène sous une pression de cinq atmosphères ; au début, la pression a même atteint sept atmosphères. Les Insectes en expérience n'ont rien offert de particulier à noter, si ce n'est que, vers la fin de l'expérience, les mouve-

LES ÉIATÉRIDES LUMINEUX 175

ments étaient un peu paresseux et la lumière plus difficile à obtenir par l'excitation mécanique.

Expérience VI. — L'appareil ventral d'un PjTophore isolé et maintenu en présence de l'air, dans une atmosphère humide, a continué à briller pendant deux heures. En excitant cet organe par des chocs ou par le courant induit, on ranimait la lueur qui s'était éteinte ; mais, dans les points seulement où portait l'excitation.

Cette plaque abdominale inerte fut placée dans l'appareil à compression et soumise à l'action de l'oxygène comprimé à cinq atmosphères pendant une heure. Aucune trace de lumière ne reparut, et, lorsque l'organe fut retiré de l'appareil, on constata qu'il était définitivement éteint, le choc et l'électricité étant sans eflet.

Expérience VII. — Une plaque ventrale isolée est placée, immédiatement après sa séparation du corps de Tlnsecte, dans l'oxygène pur humide. Elle continue à donner de la lumière pendant trois quarts d'heure sans pourtant que celle-ci soit plus brillante qu'avant l'introduction dans l'appareil. On porte alors la pression de l'oxygène à cinq atmosphères. Aucun changement ne se manifeste pendant deux heures environ, si ce n'est qu'au bout de ce temps réclat est plus faible. L'expérience ayant été faite dans la soirée, on constate, le lendemain matin, que l'organe retiré de l'appareil ne donne plus de lumière par l'excitation mécanique et par l'électricité ; cependant, une goutte d'eau déposée à sa surface fait reparaître une faible lueur, qui ne tarde pas à disparaître.

De ces expériences et d'autres observations analogues à celles que nous venons de rapporter on peut conclure :

V Que dans l'oxygène comprimé la production de la lumière par les Pyrophores n'est pas modifiée d'une façon notable.

2"* Que ce gaz est impuissant à ranimer la lumière éteinte dans dés appareils qui réagissent encore sous l'influence des excitants mécaniques ou de l'électricité, alors même que la pression est portée jusqu'à cinq atmosphères.

3*» Que l'éclat des appareils isolés et encore lumineux n'est ni supprimé, ni excité, par le séjour de ceux-ci dans l'oxygène comprimé.

Bien que l'influence de la pression sur la combustion des corps en présence de l'oxygène n'ait pas encore été très étudiée, on sait cependant que la compression empêche la combinaison plutôt qu'elle ne la favorise.

Ozone. — Il n'en est plus de même, si l'oxygène est à l'état d'ozone ou d'oocygéne actif.

Radziszewski (1) fait jouer un grand rôle à ce corps dans les réactions chimiques, au moyen desquelles il obtient la lumière qu'il identifie, sans preuves suffisantes, à la lumière animale ; car, celles-ci sont tirées principalement de considérations théoriques générales fournies par les recherches d'Hoppe-Seyler sur l'action de l'oxygène actif sur les êtres vivants (2).

On conçoit facilement qu'avant de généraliser il était au moins prudent de faire quelques expériences pour rechercher l'influence de Tozone sur la lumière animale, ce qui jusqu'à présent n'a pas été tenté, à notre connaissance.

Expérience VIII. — Deux Pyrophores (mâles) sont placés séparément dans deux flacons contenant de Tair.

Dans le flacon n9 1, l'Insecte est plus alerte, plus agité et aussi plus lumineux ; le Pyrophore du flacon n<» 2 est plus engourdi, moins lumineux.

On remplace l'air dans les deux flacons par de l'oxygène pur : le Pyrophore du flacon n<» 1 continue à être plus agité et plus lumineux que celui du flacon n® 2, mais, l'activité photogénique de ce dernier n'est pas modifiée.

On introduit alors dans les deux vases de l'oxygène fortement ozonisé (3).

Le Pyrophore du flacon n^' 1 montre tout d'abord une légère augmentation des mouvements spontanés, mais l'éclat de la lumière ne subit aucune modification notable.

Au bout de quelques minutes, la lumière est moins vive et les mouvements de l'Insecte sont plus lents, plus difficiles.

11 reste dans cet état pendant une demi-heure : on le retire du flacon, alors il s'agite et brille à l'air libre comme au début de rexpérience.

On procède de même pour le flacon n® 2, et l'Insecte qui s'y trouve ne montre en aucune façon, ni par la diminution, ni par l'exagération de la luminosité, qu'il est influencé par la présence de l'ozone. Cependant, il est impossible de sentir le contenu du flacon sans que la muqueuse nasale soit fortement irritée. L'In-

(I) Radziszewski, Loe. ciL, p. 319.

(S) Hoppe-Seyier, Physiol. Chem., I, p. 136. Id. Arcb. fUr gesam. Phys., XH, p. 1.

(3) Une bulle de ce gaz déterminait la formation d'une forte proportion d'iodure d'amidon au sein d'une solution d'iodure de potassium dans l'eau d'amidon.

secte a pu rester deux heures dans ce flacon sans paraître incommodé. Le lendemain, ce Pyrophore est très bien portant, aussi actif et aussi lumineux que les autres (1).

Ce qu'il y a de plus frappant dans ces expériences, c'est l'indifférence de ces Insectes pour l'ozone, dont l'énergie toxique est si considérable (2).

Essence de térébenthine. — De l'action de l'ozone, on doit rapprocher celle des vapeurs d'essence de térébenthine. Celles-ci aii contact de l'air développent, comme l'on sait, assez d'ozone pour que l'on ait cherché à utiliser cette propriété en thérapeutique et en hygiène.

Expérience IX. — Dans un tube contenant vingt centimètres cubes d'air on laisse tomber une goutte d'essence de térébenthine. On suspend dans le flacon un papier de tournesol rouge vineux, trempé par une de ses extrémités dans une solution d'iodure de potassium neutre. Au bout d'une heure, le papier réactif prend une teinte brun clair qui ne tarde pas à devenir bleue dans la partie imprégnée d'iodure de potassium. Un Pyrophore (femelle) est introduit dans ce milieu, il y séjourne une heure sans manifester aucun phénomène particulier.

Ce résultat, bien qu'il soit négatif, n'en est pas moins intéressant. Il permet, en effet, d'étendre aux Pyrophores les conclusions adoptées par Matteucci, à la suite de ses expériences sur les Lampyres : à savoir, que le phosphore ne saurait être considéré comme la cause de la phosphorescence chez ces Insectes, ainsi que l'avaient prétendu Scheltzler (3) et d'autres observateurs. On sait que des traces d'essence de térébenthine suffisent à empêcher le phosphore de briller dans l'air humide. C'est donc une nouvelle preuve de l'inexactitude de cette hypothèse à ajouter à celles qui sont tirées des expériences que nous avons faites avec l'oxygène sous diverses pressions.

(1) Ces deux expériences ont été faites dans le laboratoire de chimie de M. le professeur Troost.

\2) Remarque, — On pourrait objecter, d'après les expériences de Milne- Edwards (a) sur les Charançons, que les Insectes peuvent se défendre contre Taction des gaz toxiques concentrés ou purs, par l'occlusion de leurs stigmates ; mais, les expériences, dont nous donnons plus loin le détail, montrent qu'il n'en est pas ainsi pour les Pyrophores.

(3) Scheltzler, De la production de la lumière des Lampyres, Bibl. univ. de Genève et Arch. des se. phys., XXX, p. 223, 1885

(a) Milne-Edwards, Leçons d*anat. et de physioL, XU, p. 193.

L'oxygène n'ayant pas la propriété d*ausmenter Téclat de la substance lumineuse, nous avons pensé à essayer Taction de diverses autres substances oxydantes.

Chlore. — Nous savons que le chlore est un oxydant énergique : il s'empare de Thydrogène des composés oiganiques et met en liberté de l'oxygène à l'état naissant.

Expérience X. — Un Pyrophore introduit dans un flacon contenant da chlore pur et de l'air (10 0/0 environ) perd en quelques secondes la faculté de se mouvoir. Peu après la perte du mouvement, la luminosité disparaît dans les appareils prothoraciques, d'abord à gauche, puis à droite. On ne peut la ranimer par aucune excitation mécanique ou électrique. Abandonné à Tair libre, l'Insecte ne donne le lendemain aucun signe de vie ; mais, on constate la présence d'une faible lueur dans l'appareil du côté droit. La lumière qui s'était éteinte complètement dans le mélange d*air et de chlore s'était un peu ranimée, d'un seul côté, à l'air libre.

Adde kypoazoHque. — Ce gaz appartient aux oxydants directs.

ExPÉRiCNCB XL — Au bout de deux minutes, un Pyrophore placé dans un récipient plein d'air contenant quelques bulles de vgpeurs nitreuses est pris d'une vive agitation sans que, pour ^ela, l'éclat de la lumière, qui avait une intensité moyenne, soit accru. Les mouvements ne tardent pas à devenir plus difficiles et cessent bientôt complètement. On ne peut les faire reparaître par une forte excitation mécanique. A ce moment, la lueur est encore assez vive ; mais, elle ne tarde pas à s*éteindre à son tour. L'exposition à l'air libre n'a pu la faire reparaître après la mort de l'animal.

Acide osmifue. — L'acide osmique offre sur les autres oxydants l'avantage de laisser dans le point où s'est opéré l'oxydation une coloration noire qui résulte de sa réduction. On a depuis longt^nps déjà cherché à mettre à profit cette propriété pour l'étude de la production de la lumière chez les Insectes.

Ce réactif a été employé pour la première fois, en 1865, par Max Schultze. Ce savant ayant plongé des Lampyres {Lampyris spîendidula) dans une solution d'acide osmique remarqua que les cellules parenchymateuses (i'arenc^mz^ZZen) des organes lumineux et les autres parties du corps étaient à peine teintées par la réduction de l'acide osmique alors que les cellules trachéennes (TVacheenzellen) étaient entièrement d'un noir foncé (1). Max Schultze

(1) Max Schultze, Zur Kenntnitt der Leuehtorgane von Lampyrit splendidula, Arch. lUr mikrosk. Anat., I, p. 132. Bonn, 1865.

pensait alors que les trachées se terminaient dans les cellules lumineuses, opinion controuvée par les recherches ultérieures d'Owsjannikow (1) et de Wielowiejsky (2),

Owsjannikow a vu la lumière des Lampyres, immergés dans des solutions faibles d'acide chromique et d'acide osmique, persister pendant 72 et 76 heures et dans Talcool pendant 48 heures ; mais, c'était une lumière faible et visible seulement dans le cabinet noir.

Emmert (3) a observé l'action de Tacide osmique sur les organes lumineux des Lampyres vivants. D'après cet observateur, la lumière devient plus intense sous l'influence d'une goutte d'acide osmique ; mais, cet accroissement n'est pas comparable à l'éclair que l'on obtient par l'action de l'ammoniaque sur les cellules ganglionnaires lumineuses du Phyllirhoë, auxquelles il cherche à identifier les éléments photogènes du Lampyre.

Llmmersion dans un liquide tenant en dissolution de l'acide osmique ne permet pas de distinguer ce qui appartient en propre à l'action physiologique de ce réactif; aussi, avons-nous pensé qu'il était préférable de faire agir directement les vapeurs de ce corps oxydant sur les Pyrqphores vivants, dans le but de savoir si Taotivité lumineuse était accrue ou diminuée, sous son influence.

Expérience XIL — 3 h. 45 m. : on place un Pyrophore sous une cloche renfermant quelques fragments d'acide osmique.

4 h.— L'Insecte est très agité, il est visiblement incommodé par les vapeurs de l'acide osmique; il brille d'une fagon continue en marchant.

4h« 20 m. — Il exécute sans relâche des bonds prodigieux accompagoés, comme d'habitude, d'une lumière vive,

4 b. 2$ m« -*- L'Insecte perd la faculté de se mouvoir, il tombe sur le dos : on voit seulement quelques petits mouvements convulsifs des pattes, la lumière est éteinte et l'Insecte inexcitable. On le remet à l'air libre.

(1) Ph. Owsjannikow, Ein Bêitrag xur Kenntniss der Leuchtorgane von Lavn* pyrit noetiluea, Môm. de l'Acad. des se. de Saint-Pétersbourg, (1), XI, n« 17, 1868.

(8) Wielowiejiky, Studien ueber Lampyriden. Zeitsch. fUr wiss. ZooL, XXXVII, p. 354, 1883.

13) Emmert, Àeknlichkeii aufmerksam welehe xwiseken den Tracheenxellen im Lê^Ê^Uorgan von Lcmpyris und den Langerhant*tchen, Arch. fUr mikrosk. Aoat., Yffl, p. 6S2.

4 h. 45 m. — La lumière n'a pas reparu, Tlnsecte est rigide, on ne peut ranimer la lumière par les excitations.

Expérience XIII. — Un Pyrophore anesthésié par Téther est placé sous la même cloche : au moment où on l'introduit, la lumière est si faible qu'elle n'est perceptible que dans le cabinet noir. Au bout d'une heure l'Insecte est rigide ; à aucun moment la lumière n'a été augmentée et la mort est survenue sans qu'elle ait repris son aspect ordinaire. Un Pyrophore anesthésié dans les mêmes conditions que le précédent a retrouvé les mouvements et la luminosité première vingt minutes après son exposition à l'air libre.

Expérience XIV. — Un appareil ventral isolé, placé sous la même cloche, donnait encore de la lumière au bout de trois quarts d'heure. Son éclat n'a jamais augmenté, comme cela se produit lorsqu'on fait agir l'électricité; au contraire, Tintensité de la lumière a baissé progressivement au fur et à mesure que l'acide osmique pénétrait la substance do Torgane, qui a pris une teinte noire de la périphérie vers le centre, sauf du côté protégé par la cuticule anhiste. Sur ce point, la lumière a persisté plus longtemps que dans les autres.

Les coupes pratiquées sur les organes lumineux des Pyrophores, qui avaient péri dans la cloche, nous ont montré que la zone externe de l'appareil ventral, dans laquelle se produit le phénomène lumineux, avait été très peu modifiée. Les cellules n'avaient pas noirci, seulement leur protoplasma était devenu très granuleux. Au contraire, la zone externe avait pris une teinte très foncée, noire dans les coupes épaisses, bleu violet foncé dans les parties très minces. La couche formée par les trachées avait absolument la même teinte ainsi que le corps adipeux, en communication avec l'organe lumineux, mais séparé de celui-ci par le réseau des trachées. La paroi interne des trachées n'était pas noire; la paroi externe seule, en contact avec le corps adipeux, avait réduit l'acide osmique (V. histochimie, 2« partie, chap. V).

La situation des parties, au niveau desquelles la réduction a été la plus intense, ne nous permet pas d'adopter l'opinion de M. Emery (1) qui a fait des expériences analogues aux précé-

(1) Emery, Recherches sur la Luciole italique. Àrchiv. ital. de Biol., V, p. 175- 178. Paris, 1884.

Id., Studiintemo alla Luciola italica. Bul. Soc. eDtom. ital., V, p. 337-329.

Id., Untersuchungen ûber Luciola italica. Zeitschrift fUr Zool., (2), XL, p.328-

dentés sur la Luciola italica. Ce savant pense que les points noircis marquent le siège principal de la combustion (?) photogène.

Dans l'expérience XII, raccroissement de l'activité lumineuse nous a paru être simplement en rapport avec Tétat d'excitation générale de l'animal et les expériences XIII et XIV s'accordent difficilement avec Tidée que Ton accepte généralement, à savoir que la lumière est produite par une oxydation : celle-ci étant favorisée par l'acide osmique, l'intensité lumineuse devrait être augmentée, au moins transitoirement. On pourrait donc combattre l'opinion que la lumière est produite par une oxydation en se servant de l'argument employé par M. Pflûger pour défendre cette théorie. Le savant physiologiste allemand attache, en effet, une grande importance à l'expérience de Schultze (1) et ajoute dans les conclusions de l'un des deux remarquables mémoires qu'il a publiés sur ce sujet (2) ; « il n'est à notre connaissance actuelle aucune substance qui noircisse autant par l'acide osmique que les cellules lumineuses du Lampyre ; nulle part, les atomes d'oxygène ne se combinent aussi intimement que dans la substance lumineuse. »

S 3. — Gaz inertes.

Les principaux arguments invoqués en faveur d'une combustion photogène sont tirés des expériences de Macaire (3) et de Matteucci (4) sur les Lampyres. Ces deux savants ont constaté que la luminosité des Insectes entiers ou des segments lumineux isolés disparaissait après un séjour relativement court dans l'hydrogène et, qu'après son extinction, elle pouvait renaître dans l'oxygène pur.

Les résultats obtenus avec les Pyrophores ne diffèrent pas sensiblement des précédents; mais, on verra qu'il est possible de leur donner une autre interprétation.

Hydrogène. — Expérience I. — On place un Cucujo (femelle robuste) dans un flacon rempli d'hydrogène pur; l'Insecte marche, s'agite pendant trois quarts d'heure en répandant une lueur assez vive.

(1) PflUger, Xoc. ci7., X, p. 278 et 279.

(2) Ici., loc. cit., XI, p. 262.

(3) Macaire, Loc. cit. Ann. de chimie et de physique, XVII, p. 660, 1821. (Ij Matteucci, Loc. cit., p. 155, 1817.

Au bout de ce temps, la marche deyient plus pénible, puis les mouvements spontanés disparaissent. La lumière spontanée est faible et on a beaucoup de peine à provoquer par des excitations mécaniques quelques mouvements incoordonnés des pattes et des antennes ; au contraire, chaque choc contre les parois du flacon provoque une recrudescence de Téclat des appareils prothoraciques.

A Tair libre, Flnsecte retrouve en quelques secondes la possibilité d'exécuter des mouvements volontaires et d*émettre spontanément de la lumière.

Expérience IL — Des plaques ventrales et des fragments prothoraciques portant les appareils lumineux sont placés dans des tubes remplis d'hydrogène pur, dans des conditions d'humidité convenables pour empêcher la dessication.

Les organes lumineux ont continué à briller pendant quarante minutes environ (température = 19^); mais, leur éclat a diminué progressivement, jusqu'à complète extinction.

Un certain nombre de ces fragments ayant été retirés et placés dans un tube contenant de l'oxygène, la luminosité a reparu et s'est maintenue pendant trois heures environ pour disparaître ensuite définitivement.

Au contraire, les fragments, qui avaient été abandonnés pendant trois heures dans l'hydrogène, n'ont pu retrouver, après extinction, leur luminosité dans l'oxygène.

Dans l'expérience I, l'agitation et les troubles de la motilité nous montrent que l'état général de l'Insecte est déjà profondément modifié, alors que la luminosité persiste encore; enfin, le réflexe lumineux est conservé bien que ceux des membres soient presque complètement abolis.

S'il existait une combustion phis active au sein des appareils lumineux, il est très probable que la petite provision d'air contenue dans les trachées ne leur permettrait pas de conserver leur éclat pendant quarante minutes et que la lumière s'éteindrait bien avant que les autres tissus soient influencés par Tasphyxie.

A propos de l'expérience II, nous insistons sur ce point que les organes lumineux qui avaient séjourné longtemps dans le gaz hydrogène, après s'être éteints de la même manière que les autres, n'ont pu retrouver leur éclat dans l'oxygène. Dans le cas d'une substance photogène par oxydation, et accumulée dans les organes, on ne s'expliquerait que très difficilement une semblable particularité.

LES ÉLATÉRIDSS LUMINEUX 183

. Nous le répétons, bien que les résultats que nous avons obtenus confirment Texactitude des observations de Macaire et de Matteucci, nous ne nous croyons pas autorisé à en tirer les mêmes conclusions que ces expérimentateurs pour des raisons que nous aurons l'occasion de développer à propos de Tinfluencô de la respiration sur la fonction photogénique (V. chap. lY, S 6).

Azote. — Les Pyrophores se comportent dans l'azote exactement comme dans Thydrogène : il en est de même des plaques isolées.

Expérience III. — Plusieurs organes isolés furent placés dans trois tubes : le premier contenait de l'azote, le second de l'hydro* gène et le troisième de l'oxygène.

Douze heures après on voyait encore luire faiblement les organes placés dans l'oxygène.

Dans les tubes contenant Tazote et l'hydrogène on ne constatait plus trace de lumière trente minutes après Tintroduction des organes lumineux. Dix minutes après cette constatation, on put faire reparaître la lumière dans ces deux tubes en introduisant quelques bulles d'oxygène. On voyait encore, douze heures plus tard, quelques faibles lueurs dans les deux tubes.

S 4. — Gaz réducteurs.

Les expériences précédentes ne permettent pas de tirer des conclusions favorables à la théorie de la combustion photogène à l'exclusion de toute autre.

Une contre-épreuve était indiquée et l'idée d'étudier l'action des agents réducteurs, après celle des corps oxydants ou indifférents, se présente tout naturellement à l'esprit.

On peut en effet supposer que la combustion ne peut être photogène qu'à la condition de n'être ni trop lente, ni trop rapide ; mais, il est bien évident que les agents gazeux réducteurs susceptibles de s'emparer rapidement de l'oxygène contenu dans les trachées et dans les tissus devront éteindre tout d'abord la lumière, à moins que l'on ne suppose que l'affinité des organes lumineux pour l'oxygène soit plus forte que celle des gaz réducteurs les plus énergiques.

Acide sulfureux, — Expérience I. — On fait arriver de l'acide sulfureux gazeux dans un flacon contenant un Pyrophore très

lumineux : au bout d'une minute» on constate une vive agitation, puis , les mouvements continuant , on voit l'appareil prothoracique gauche s'obscurcir rapidement et s'éteindre complètement, celui du côté droit restant lumineux. L'appareil éteint ne se rallume pas par l'excitation mécanique. L'appareil droit ne tarde pas à s'affaiblir deux minutes après le gauche : on constate alors quelques mouvements convulsifs des pattes.

Dans le cabinet noir, douze minutes plus tard, on remarque la persistanQe, dans les deux appareils, de faibles lueurs non visibles à la lumière du jour : il existe quelques mouvements lents et irréguliers des pattes postérieures seulement ; mais, bientôt il n'y a plus traces de mouvements même après une excitation mécanique violente. La lueur ne s'est éteinte complètement que trente-cinq minutes après l'apparition des premiers phénomènes d'intoxication.

Malgré la faiblesse de la lueur à la fin de l'expérience, il n'en est pas moins vrai que cette manifestation vitale n'a disparu que très tardivement et nous verrons, en étudiant l'action des agents anesthésiques, que ceux-ci, qui ne sont pas des agents réducteurs, produisent des effets analogues.

Acide sulpiydrique. — Expérience IL — Nons avons, plusieurs fois, introduit quelques bulles d'acide sulfhydrique dans des récipients contenant des Pyrophores et nous avons toujours constaté que la lumière disparaissait en même temps que les autres manifestations vitales.

L'hydrogène sulfuré est un violent poison pour les Insectes, même lorsqu'il est très dilué ; dans certains cas, il serait même plus toxique à l'état de dilution, ainsi que cela a été établi par Milne-Edwards pour les Charançons; mais, pour les Pyrophores, son action est foudroyante lorsqu'il est pur.

Aldéhyde éthylique, — Expérience III. — Chez deux Pyrophores soumis à l'action des vapeurs d'aldéhyde, en vase clos, la luminosité des plaques thoraciques a été détruite au bout de dix minutes ; puis, ce sont les mouvements qui ont cessé de se produire. Les Insectes ayant été abandonnés à l'air libre, les mouvements spontanés ont reparu avant la lumière, qui n'a pu être ranimée par une forte excitation que trente minutes après la réapparition des mouvements spontanés.

Paraldéhyde. — Expérience IV. — Un Pyrophore soumis en vase clos à l'action des vapeurs de paraldehyde a perdu la propriété photogénique au bout de dix minutes. Elle n'a pu être ra-

nimée par Texcitation mécanique, alors que les mouvements de marche étaient à peine influencés.

Les indications fournies par l'action de l'acide sulfureux, de l'aldéhyde et de la paraldéhyde sont favorables à l'hypothèse d'une combustion photogène. Toutefois, ceux qui attribuent la luminosité à l'activité propre du protoplasma peuvent objecter que les agents réducteurs agissent en tuant lacellule par asphyxie. La cellule lumineuse serait atteinte avant les autres, en raison de son activité physiologique plus grande. On pourrait faire yaloir,en outre, que la propriété lumineuse disparaît plus vite encore que dans les gaz réducteurs, si Ton broyé les organes lumineux dans un mortier, de façon à détruire complètement la structure de leur tissu, alors même que l'on opère en présence de l'oxygène.

Nitrite dCamyle. — Le nitrite d'amyle est considéré par les expérimentateurs, qui ont étudié son action physiologique, comme un agent réducteur, à cause de sa tendance à former des nitrates, au dépens de l'oxygène du sang, chez les animaux supérieurs. En est-il de même chez les Insectes ? C'est ce que nous ne pouvons afflrmer; mais, il est certain qu'il détermine des effets comparables à ceux que nous venons de décrire.

Expérience V. — 2 h., un Pyrophore est placé sous une cloche renfermant des fragments de papier imbibé de nitrite d'amyle: il est pris d'agitation au bout d'iuie demi-minute.

Une minute et demie après le début de l'expérience, il perd la faculté de se mouvoir, et la lumière des appareils thoraciques n'est puisqu'une faible lueur; par le choc, on détermine une augmentation de l'éclat lumineux.

2 h. 3 m. — L'Insecte se remet spontanément en marche, cherche à fuir et tombe sur le dos ; puis, il fait des efforts pour se relever et, à ce moment, l'éclat des appareils prothoraciques et ventraux devient très vif.

2 h. 15 m. — Les mouvements des pattes sont très rapides et la lumière est assez vive.

2 h. 20m. — L'Insecte marche; mais, les plaques prothoraciques sont éteintes. On peut les ranimer par l'excitation \ la plaque ventrale éclaire spontanément.

2 h. 50 m. — Titubation, marche difficile, le côté gauche est manifestement plus faible ; on ne provoque que très difficilement une faible lueur i)ar une excitation mécanique. La plaque ventrale est toujours lumineuse, mais son éclat diminue.

3 h. -- Les plaqnes ventrales et prothoraciques sont éteintes : on observe encore des mouvements très lents du côté des patte? et des antennes. Par l'excitation mécanique, on provoque une exagération des mouvements, mais pas de lumière.

A Tair libre, les mouvements de marche ne tardent pas à reparaître, un peu avant la lumière.

Hydrogène phosphore gazeux, — C'est à la combustion de l'hydrogène phosphore que M. Jousset (de Bellesme) attribue, sans preuves suffisantes, la cause de la lumière du Lampyre (1). Pour cette raison et pour d'autres encore, il était intéressant de voir ce que deviendrait la fonction photogénique des Pyrophores en présence de ce gaz.

Expérience VI. — Un Pyrophore est introduit dans un flacon plein d'air où l'on a fait pénétrer quelques bulles d'hydrogène phosphore gazeux : L'Insecte perd rapidement les mouvements spontanés ou provoqués ; puis, la faculté photogénique.

Soumis à plusieurs alternatives de dépression barométrique et de rétablissement de la pression, ce qui permet de faire une sorte de respiration artificielle, il retrouve les mouvements, longtemps avant la faculté photogénique.

Un tel résultat ne non s^ paraît pas conciliable avec l'hypothèse d'une combustion d'hydrogène phosphore dans les trachées de l'appareil lumineux, alors même qu'il s'agirait d'une combinaison différente du phosphore avec l'hydrogène.

S 4. — Agents anesthésiques.

Acide carbonique. — Nous avons placé ce gaz au nombre des agents anesthésiques, en raison des effets qu'il détermine quand on le fait respirer aux Insectes, sous pression et en présence d'une quantité suffisante d'oxygène pour éviter l'asphyxie.

Expérience I. — Plongés dans l'acide carbonique pur, deux Pyrophores ont perdu rapidement et simultanément les mouvements et la lumière. Ces Insectes ayant été aussitôt retirés, on ne tarda pas à voir reparaître, d'abord la lumière, puis les mouvements.

Dans ce cas, le résultat est complexe et l'on peut attribuer

(1) Jousset (de Bellesme), Recherches expérimentales sur la phosphorescence du Lampyre, Journ. de l'anat. et de la physiol., XVI, 318, 1880.

LES ÉMTâmDES I.UMIKËUX 18T

Teffet produit en grande partie à la privatioa d'oxygène. U n'en est plus de môme dans Texpérience suivante :

Expérience II. — Un Pyrophore très lumineux et très actif est introduit dans le récipient de la machine à compression plein d'oxygène à la pression normale : il se comporte à ce moment comme ceux dont nous avons parlé antérieurement.

On comprime alors de Tacide carbonique pur dans l'appareil, de façon à obtenir un mélange de quatre parties de ce gaz et de une partie d'oxygène, sous une pression de cinq atmosphères. Au bout de quatre à cinq secondes, après avoir jeté une lueur fugitive plus vive, les appareils s'éteignent brusquement et nulle excitation mécanique ne peut les ranimer»

Les mouvements spontanés ou provoqués ont disparu deux minutes après la lumière,

La pression du mélange est alors ramenée à 0'"76 ; mais, au bout d'un quart d'heure, Tlnsecte est dans le même état. Remis à l'air libre, il recouvre en une demi-minute d'abord les mouvements, puis la lumière de la plaque ventrale et, presqù'aussitôt après, celle des appareils prothoraciques.

Il est bien évident que l'on ne doit attribuer, ni à l'asphyxie, ni à la pression agissant mécaniquement les effets observés qui sont dus exclusivement à l'acide cs^rbonique qui agit, dans ces condi<tions, à la manière des vapeurs anesthésiques.

Lorsque la tension de l'acide carbonique est moins forte dans le mélange, la faculté photogénique n'est pas modiSée, même après un séjour de longue durée dans ce milieu.

Expérience III. — Deux Pyrophores ont vécu pendant 24 heures dans un mélange à parties égales d'acide carbonique et d'oxygène, à la pression normale, sans manifester autre chose qu'un certain ralentissement des mouvements.

Expérience IV. — Deux Pyrophores abandonnés pendant 24 heures dans un mélange de trois volumes d'oxygène et d'un volume d'acide carbonique n'ont paru en aucune façon incommodés.

Expérience V. — Une plaque abdominale isolée et brillante est restée lumineuse pendant une demi-heure dans l'acide carbonique pur. En élevant la pression de ce gaz jusqu'à cinq atmosphères, elle a perdu rapidement sa lumière. Placée dans l'oxygène, elle n'a pu retrouver son éclat, même après que la tension de ce gaz eût atteint cinq atmosphères.

Ainsi donc, qu'il s'agisse d'un Insecte entier ou d'un organe

isolé, il faut qu.e la tension de Tacide carbonique soit assez forte pour qu'il agisse autrement que comme un gaz inerte.

Protoxyde d'azote, — On sait, depuis les belles recherches de notre savant maître, M. le Professeur Paul Bert (l), que, sous la pression de un quart d'atmosphère, dans un mélange de trois quarts de protoxyde d'azote et de un quart d'oxygène, la tension du gaz anesthcsiquc reste suffisante, l'asphyxie étant évitée, pour produire une anesthésie complète et prolongée. Ces expériences ayant été faites seulement chez les animaux vertébrés à sang chaud, il y avait lieu d'étudier l'action de cet agent anesthésique sur des Invertébrés et en particulier chez nos Insectes lumineux.

Mais, nous devons rechercher d'abord ce que deviennent les Pyrophores, lorsqu'on les plonge dans le protoxyde d'azote pur. Cette expérience est nécessitée par l'assertion, assez singulière, de Macaire, qui a prétendu que les Lampyres se comportaient dans le protoxyde d'azote comme dans l'oxygène (2).

Expérience VL — Un Pyrophore (femelle) est placé dans un flacon rempli de protoxyde d'azote pur. Au bout d'une minute, on voit cesser les mouvements spontanés. Mais, pendant une heure, durée du séjour de l'Insecte dans le flacon, il a toujours été possible de provoquer quelques mouvements incoordonnés par l'excitation mécanique et, à chaque excitation, le choc était suivi de l'émission de la lumière, avec son intensité ordinaire et sans modification de la teinte normale ; dans l'intervalle des excitations, les organes lumineux émettaient une faible lueur verdâtre.

L'Insecte remis à l'air libre reprit aussitôt ses mouvements volontaires et le pouvoir d'émettre spontanément de la lumière.

11 n'est pas exact de dire que les Pyrophores se comportent dans le protoxyde d'azote comme dans l'oxygène; mais, ce qui est bien certain, c'est que le protoxyde d'azote pur n'agit pas sur eux à la manière des gaz inertes (azote, hydrogène). II semble que les phénomènes respiratoires soient susceptibles de se continuer dans le protoxyde d'azote, au moins d'une manière incomplète.

L'expérience VI ayant été répétée plusieurs fois, le résultat fut toujours le même.

Expérience VIL — Un Pyrophore a séjourné dans un flacon contenant un mélange de quatre volumes de protoxyde d'azote et

(1) Paul Bert, Sur l'emploi du protoxyde d'azote comme anesthési<fue à action prolonge'e. Société de Biologie, \hih.

(2) Macaire, Loc. cit., p. 261.

de un volume d'oxygène, à la pression normale, pendant trois heures. Il s'est comporté pendant ce temps comme dans Tair.

Expérience VIII. — 5 h. 10 m., on introduit un Pyrophore dans l'appareil à compression préalablement rempli d'oxygène pur ; puis, on refoule dans le récipient du protoxyde d'azote jusqu'à ce que le manomètre indique une pression de cinq atmosphères.

5 h. 15 m. — Par l'excitation mécanique, on n'obtient pas de lumière.

"5 h. 20 m. — Mouvements spontanés, émission de lumière peu intense par les organes thoraciques, appareil ventral très brillant. La lumière est persistante et l'Insecte écarte ses élytres à plusieurs reprises.

^ h. 22 m. — Mouvements spontanés : lumière émise par les plaques pro thoraciques.

5 h. 45 m. — Mouvements continus, mais un peu paresseux ; émission continue de lumière faible.

6 h. 10 m. — Mouvements des pattes et des ailes ; lumière difficilement provoquée par le choc, mais émission soutenue de lumière faible qui s'exagère par instants spontanément.

On rétablit alors la pression normale ; les mouvements deviennent plus actifs et la lumière est permanente : on exagère facilement son intensité par l'excitation mécanique.

Cette expérience nous montre que le mélange de protoxyde d'azote et d'air n'est pas anesthésique pour les Insectes, même à la pression de cinq atmosphères et que son action ne peut être comparée à celle des anesthésiques généraux que nous allons étudier maintenant (1).

Ether sulfurique. — Expérience IX. — 10 h. soir, on introduit un Pyrophore très alerte et très lumineux dans un flacon contenant SOO^c- d'air,- dans lequel on a volatilisé 2c<î-5 d'éther.

(1) Remarque. — C'est là une nouvelle preuve à l'appui de l'opinion que nous avons soutenue (a), à savoir que le protoxyde d'azote est un poison spécial et non un poison général, puisque, sous des pressions de cinq et môme de sept atmosphères, il ne provoque pas le phénomène de deshydratation du protoplasma et n'anesthèsie pas la Sensitive. Il Cbt probable que ce gnz agit exclusivement sur un élément qui ne se rencontre ni chez la plante, nichez les Invertébrés, mais peut-être sur le globule rouge du sang et plus particulièrement sur l'hémoglobine qui n'existe pas chez les Insectes.

(a) R. Dubois, Action du protoxyde d'asote sur les Etcheveria. Soc. de Bioï., 1885. Id., Cjntribution à l'étude de la physiologie générale des anesthésiques. Soc. de Biol., 1885.

10 h. 21 m. — Mouvements de marche difficiles, incoordonnés, puis immobilité absolue, sauf du côté des antennes qui exécutent quelques petits mouvements.

10 h. 12 m. — Extinction progressive des appareils prothoraciques : quelques mouvements des antennes persistent, mais ils ne tardent pas à disparaître complètement, ainsi que la lumière du protborax. La plaque ventrale s*éteint après les dea:K autres.

10 h. 23 m. — L'Insecte est aussitôt retiré du flacon, il est inerte ; mais, en excitant mécaniquement la membrane qui réunit lé thorax à l'abdomen, on provoque une détente du ressort accompagnée du bruit ordinaire et, contrairement à ce qui se produit toujours, le choc n'est suivi d'aucune lueur du côté des plaques prothoraciques.

10 h. 21 m. — Les mouvements spontanés reparaissent, d'abord dans les antennes ; puis, dans la première patte, à droite : à ce moment se manifeste un éclairage spontané des plaques prothoràcîqiiM»

10 h. 33 m. — Les mouvements spontanés apparaissent paiement dans la troisième paiie de pattes et aussitôt la lumière reparait dans la plaque ventrale.

10 h. 35 m. — L'Insecte jouit alors de tous ses mouvements ; mais, ils sont lents et difficiles, surtout dans les membres postérieurs. Le lendemain, l'Insecte est très alerte.

Chloroforme. — Expériengb X. — Un Pyrophore e^ placé dans un flacon plein d'air saturé de vapeurs de chloroforme : loi bout de vingt secondes, la motilité est abolie et les plaques thoraoifaes n'émettent plus de lumière, même après une forte excitation.

On retire l'Insecte du flacon ; il paratt avoir cessé de vivre. Â Tair libre, au bout de cinq minutes, la lumière reparaît d'abord dans la plaque ventrale : on constate de l^ers mouvements des antennes, puis de la première patte droite, puis de la seconde du même côté. Les mouvements reparaissent ensuite dans les deux membres antérieurs du côté gauche.

Trente-cinq minutes seulement après le début de l'expérience, les mouvements se montrent dans la troisième paire de pattes : l'Insecte ouvre alors ses ailes et met à découvert la plaque veo» traie qui est très brillante ; mais, on ne peut pas encore faire reparaître la lumière dans les appareils prothoraciques, même s^rès une forte excitation mécanique.

Ce n'est qu*au bout d'une heure qu'une Ugère luenr qMHitané» se montre d'abord à droite, puis à gauche, dans les plaques pro-

LES ÉLATÉRIDE^ LUMINEUX 191

thoraciques : à ce moment, l'Insecte fait des efforts pour se remettre en marche. Il ne tarde pas à retomber dans un état de somnolence qui se prolonge pendant une heure après le réveil de la sensibilité. Il exécute enfin des mouvements incoordonnés pendant lesquels la lumière prothoracique brille assez vivement et sans intermittence.

Le lendemain, Tlnsecte est complètement revenu à sou éti^ normal.

Expérience XI. — Un Pyrophore est placé dans un mélange titré d'air et de chloroforme dans les proportions d'un gramme du liquide anesthésique volatilisé dans dix litres d'air (mélange à ÎO 0/0 de M. P. Bert). Il ne cesse d'émettre de la lumière par les appareils prothoraciques qu'au bout de douze minutes. Les mouvements persistent; mais, ils sont ralentis : la plaque ventrale brille spontanément et très vivement à diverses reprises.

Même état dix-sept minutes après le début de rexpérieace. L'Insecte retiré du flacon marche très difficilement, mais la lumière reparaît presqu'aussitôt, d'abord à gauche, puis à droite. L'intensité lumineuse augmente avec la facilité des mouvements. Au moment où elle reprend son éclat ordinaire, les mouvements sont absolument normaux.

Ce qui ressort nettement de ces expériences c'est que la lumi* nosité et la motilité paraissent liées d'une manière très intime ; cette corrélation s'explique facilement par le rôle que joueqt les muscles dans l'accomplissement du phénomène lumineux (V. chap. IV 8 4).

Chez les Insectes anesthésiés par les procédés que nous venons de décrire, on provoque facilement l'extinction comme nous l'avons indiqué : elle parait complète à la lumière du jour ; mais, eu réalité, si l'on observe les organes lumineux d'un Pyrophore profon* dément anesthésié» dans le cabinet noir, on constate qu'une très légère lueur persiste : elle peut môme être perçue plusieurs heures après la mort de l'animal. Il en est de même lorsqu^on expose des organes lumineux isolés à l'action des vapeurs de chloroforme ; mais, ils ne retrouvent pas leur luminosité première, quand on les remet à l'air libre.

Nous avons, à diverses reprises, pu faire reparaître la lumière dans les appareils lumineux, avec son éclat ordinaire, en exerçant au moyen du doigt une pression sur l'abdomen de Pyrophores éteints par les anesthésiques. Nous n'insistons pas sur ce fait dont on trouvera plus loin l'explication (V. chap. lY, S 3].

Sulfure de carbone. — Les vapeurs de ce liquide qui agissent, sur les Vertébrés supérieurs à la manière des anesthésiques généraux, ont donné un résultat différent que nous mentionnons sans chercher à l'interpréter.

Expérience XII. — Un Pyrophore introduit dans une cloche renfermant de l'air saturé de vapeurs de sulfure de carbone a perdu la propriété d'émettre de la lumière, même après une violente excitation mécanique, alors que les mouvements de marche s'exécutaient avec une très grande facilité et une régularité parfaite.

Benzine. — Nous ferons, à propos de l'action des vapeurs de ce carbure d'hydrogène, la même remarque que pour le sulfure de carbone.

Expérience XIII. — Un Pyrophore placé dans l'air saturé de vapeurs de benzine titube au bout de trois minutes, étend ses ailes; puis, tombe sur le dos en exécutant des mouvements incoordonnés. Les appareils thoraciques sont éteints et ne répondent pas à l'excitation. Treize minutes après le début de l'expérience, on voit se produire des poussées de lumière assez vives suivies d'extinctions pendant lesquelles une excitation mécanique assez forte ne peut faire reparaître la lumière : au moment auquel se montrent ces poussées lumineuses, les pattes exécutent des mouvements incoordonnés probablement convulsifs.

Deux heures après avoir été retiré de la cloche, l'Insecte marchait régulièrement; mais, il était impossible d'obtenir de la lumière des plaques thoraciques, tandis que l'appareil abdominal était lumineux.

Le lendemain, les trois appareils étaient lumineux et excitables.

g 6. — Action des poisons non gazetix.

Matteucci paraît être le premier expérimentateur qui se soit servi des poisons non gazeux pour chercher à élucider le mécanisme physiologique de la fonction photogénique chez les Lampyres (1).

Les procédés employés par ce savant étaient défectueux à plus d'un point de vue.

• Matteucci faisait des solutions d'extrait de noix vomique et

(1) op. cit., p. 168.

LES ÉLATÉRIDE3 LUMINEUX 193

d'extrait d'opium et immergeait des Lampyres dans ces solutions.

En opérant de cette façon, il vit que les Insectes mouraient sept à huit fois plus vite dans la solution d'extrait de noix vomique que dans Teau pure. Au contraire, dans la solution d'extrait d'opium, la phosphorescence continuait pendant huit à dix minutes de plus que dans Teau. Il ajoute que les Vers luisants, qui ont cessé de briller dans Teau, retrouvent leur pouvoir photogénique lorsqu'on les remet à l'air libre, tandis que ceux qui se sont éteints dans les solutions de noix vomique et d'opium cessent pour toujours de briller et meurent : <c Par là » dit-il « est prouvée l'action de certaines substances sur la phosphorescence qui, selon toute probabilité, ne peuvent agir en altérant la matière phosphorescente » .

Mais, outre que les Lampyres se prêtent difficilement à l'observation des manifestations toxiques, le procédé de l'immersion est absolument défectueux parce qu'il ne permet pas de séparer ce qui appartient à l'asphyxie de ce qui est déterminé par le poison.

Plus tard, Owsjannikow (1) s'est servi comme réactifs physiologiques de l'azotate de strychnine , de la fève de Galabar, du curare.

Les organes lumineux des larves de Lampyres séparés du corps de rinsecte furent posés chacun sur une lamelle de verre, et mouillés avec une solution de curare, d'azotate de strychnine et avec une décoction de fève de Galabar. Les lames furent déposées sur une glace de verre poli recouverte avec une cloche, pour empêcher la dessication des objets. Ces préparations placées dans l'obscurité continuèrent à luire pendant plus d'une heure et demie, comme si elles avaient été mouillées avec de l'eau ou avec un liquide neutre (2).

Owsjannikow s'appuie sur ces expériences pour combattre l'opinion de KôUiker qui place le phénomène lumineux directement sous l'inQuence du système nerveux.

Dans nos expériences sur les Pyrophores, nous nous sommes servi d'un procédé au moyen duquel nous avons fait autrefois de nombreuses recherches sur l'action des poisons sur les Invertébrés et en particulier sur les Articulés. Ce procédé consiste à

(1) Loc. eit, 1867.

(9) Remarque, — La petite quantité de solution de curare dans laquelle on avait fait séjourner l'organe lumineux fut suffisante pour tuer une Grenouille. La solution d'azotate de strychnine en contenait 0'03 dans 15** d'eau. La décoction de fève de Galabar avait été faite avec un gramme de poudre de fève et 15^ d'eau.

194 RAPHAKL DUBOIS

injecter lentemeut un nombre de gouttes déterminé d*une solution toxique, dans la cavité générale, au moyen d'une seringue de Pravaz munie d'une fine canule que Ton fait pénétrer entre les anneaux abdominaux, par les parties latérales.

Des injections d*eau pure faites sur un certain nombre d*Élaters nous avaient prouvé qu'ils pouvaient sans inconvénients supporter cette petite opération et continuer à vivre après comme avant, à la condition d'opérer avec quelques soins.

Les Pyrophores se prêtent bien à ce genre d'expériences ; mais, il n'en est pas de même des Lampyrides. Chez ceux*ci, la mollesse des téguments fait qu'une partie du sang s'échappe par la petite plaie déterminée par la canule, en même temps qu'une certaine quantité du liquide toxique, ce qui constitue des conditions expérimentales défectueuses.

Curare. — L'action du curare sur la fonction photogénique a été étudiée non seulement par Owsjannikow mais aussi par M. Ënrico Stassana, de Naples (1). Cet expérimentateur ayant injecté quelques gouttes d'une solution de curare dans la cavité abdominale d'un Lampyre, vit cet Insecte perdre la faculté de remuer les pattes et de fléchir le corps. Cependant, on pouvait en excitant l'abdomen au moyen d'une aiguille provoquer le retour de la phosphorescence des anneaux postérieurs ; une dizaine d'heures après la perte des mouvements, la phosphorescence se produisait encore.

De cette unique expérience, M. Stassana croit pouvoir tirer cette conclusion, à savoir que l'organe lumineux des Lampyres n'est pas placé sous l'influence de la volonté, comme on l'a dit. Il émet l'opinion que cet organe est innervé par quelque ganglion qui, chez les Lampyres, jouerait le rôle des ganglions sympathiques chez les animaux supérieurs et dont les fonctions sont les dernières à être paralysées par le curare.

Nous ferons remarquer d'abord que, pour provoquer une excitation mécanique sur l'abdomen du Lampyre, il est nécessaire d'exercer une certaine pression et que celle-ci peut suffire pour provoquer le retour de la luminosité en dehors de toute excitation nerveuse, comme cela a lieu chez les Pyrophores dans certaines conditions (V. l'^ part., ch. II, 8 1).

De même que M. Stassana, nous avons fait, en 1883, au Labo-

(1) Enrico Stassana, Du curare dam la série animale, Mém. de la Soc. de Biol. 1883, p. 62.

ratoire maritime de physiologie du Havre, un graud nombre d'expériences pour étudier l'action du curare chez les Invertébrés. Si nous n'avons pas publié tous nos résultats, c'est que nous ne les avons pas trouvés assez concluants (l). Ce défaut de netteté nous explique les divergences d'opinion des auteurs qui se sont occupés de cette question. Nous ne pensons pas qu'il soit actuellement possible de conclure des Vertébrés aux Invertébrés. M. VuU pian, qui a fait de nombreuses expériences sur ces derniers et en particulier sur des larves d'Insectes aquatiques, s'exprime ainsi : « 11 est certain toutefois que la plupart de ces animaux sont moins sensibles à l'action du curare que les Vertébrés, et même, pour certains d'entre eux, l'influence du curare est relativement si faible, et il faut pour obtenir des résultats employer de si fortes doses de poison, que Ton peut bien conserver des doutes (2). »

Cependant, nous ne nous sommes pas cru dispensé de rechercher quelle pouvait être l'action du curare sur la fonction photogénique des Pyrophores.

Sur six Élatères lumineux, nous avons fait avec précaution et très lentement des instillations d'une solution saturée de curare très actif: une quantité égale à celle-ci était suffisante pour paralyser une Grenouille de forte taille. Nos Pyrophores n'ont éprouvé aucun phénomène caractéristique : tout au plus, pouvait-on constater un peu de paresse à se mettre spontanément en marche. Quand on les excitait, la lumière augmentait d'éclat dans les organes du prothorax et ils marchaient en remuant leurs antennes. J'ai pu. pendant plusieurs jours, conserver les Insectes qui avaient reçu le curare en injection intra-abdominale.

Chez un Pyrophore bien lumineux, on introduisit un petit fragment de curare, sous le tégument, dans un point très voisin d'un des appareils lumineux prothoraciques. Ce Pyrophore est resté pendant trois jours en observation : la luminosité n'avait pas été

(1) Remarque. — L'actiOQ du curare est absolument nulle chez beaucoup d'Invertébrés. Des actinies, entre autres, ont vécu pendant quinze jours dans des solutions de curare (dans Teau de mer) et ont résisté aux injections de la môme substance (aj,

(2) Vulpian, Leçons sur faction physiologique des substances toxiques et médicamenteuses. Paris, p. 206, 1882.

(a) R. Dubois, Note sur quelques expériences faites au laboratoire de physiologie maritime du Havre pour déterminer l'action toxique comparée de la strychnine, du curare, du chloroforme et de l'alcool sur les Àctinica. Compt. rend, de la Soc de Biol., (7). IV, p. 304.

amoindrie daos cet appareil, et cependant, en ouvrant le prolhorax, je ne retrouvai pas le fragment de curare.

En résumé, chez les Pyrophores curarisés, Texcitabilité est rendue un peu paresseuse, la lumière peut être toujours provoquée, mais, elle est moins persistante.

La luminosité des organes isolés se conserve plus longtemps dans une solution non alcoolique de curare que dans Teau pure.

Strychnine. — L'action de la strychnine sur les Insectes, en général, est beaucoup plus nette que celle du curare. Si Ton étudie l'action physiologique de ce toxique en remontant les degrés de réchelle animale, c'est chez les Insectes d'abord et particulièrement chez les Coléoptères que l'on observe bien nettement les phénomènes convulsifs que détermine la strychnine chez les Vertébrés.

Expérience. — Cinq gouttes d'une solution saturée de chlorhydrate de strychnine furent injectées dans la cavité abdominale d'un Pyrophore. Quatre minutes seulement après l'injection , l'Insecte se mit à exécuter des bonds violents, presqu'incessants, dans l'intervalle desquels il marchait très rapidement. Après être resté dans cet état pendant trois minutes, il tomba sur le dos pour ne plus se relever.

On observa alors du côté des pattes et des antennes de petits • mouvements brusques, comparables à des convulsions cloniques, éclatant tantôt dans une patte, tantôt dans l'autre, sans régularité. Les mouvements d'ensemble se faisaient par des séries de petits mouvements brusques, par des contractions musculaires comme dissociées. Par l'excitation mécanique directe ou en frappant sur la table, on voyait se produire des secousses tétaniques très manifestes. Les secousses ne tardèrent pas à se généraliser et à prendre un caractère intermittent. En examinant la plaque ventrale, on voyait, au moment des secousses, jaillir brusquement un éclair, puis toute la plaque devenait subitement brillante pour s'éteindre rapidement et recommencer ce cycle à de courts intervalles.

En observant cet organe avec une loupe, on distinguait comme une ondée de fluide lumineux pénétrant par la partie moyenne et antérieure de la plaque, s'élançant jusqu'au milieu de celle-ci pour s'étendre par deux canaux latéraux et embraser tout l'appareil.

Les chocs augmentaient la fréquence et l'intensité des éclairs. La lumière des plaques thoraciques était également intermittente.

La brusquerie dans TapparitioD de la lumière et la coïncideQC€r d'une explosion de convulsions musculaires simultanées constituent une nouvelle preuve de Timportance des muscles dans le fonctionnement des appareils lumineux (V. 2« part., chap. IV, 84) et n'indiquent nullement une action directe du système nerveux sur la substance photogène.

Cocaïne. — Expérience. — 3 h. 10 m., on introduit cinq gouttes d'une solution saturée de chlorhydrate de cocaïne dans la cavité générale d'un Pyrophore. Immédiatement paralysie incomplète des pattes rendant la marche très difficile. L'Insecte marche en arrière comme cela se produit après les lésions de la partie antérieure de la commissure des ganglions cérébroïdes (V. 2« part., chap. lY, 8 5). Il tombe bientôt sur le côté gauche et est pris aussitôt de convulsions rapides des antennes, des palpes, des pattes, du côté gauche, puis du côté droit. La lumière est très persistante et très vive. Le prothorax est fortement rejeté en arrière.

3 h. 20 m. — Convulsions très fortes dans les pattes et dans les antennes ; la lumière prothoracique est toujours très vive. La plaque ventrale présente quatre points brillants persistants qui correspondent aux points d*insertion des muscles intrinsèques de l'organe lumineux (Y. p. 101.) Les dépressions de la cuticule dans ces mêmes points indiquent que oes muscles sont comme contractures.

3 h. 25 m. — Apparition de petits points lumineux isolés, disséminés irrégulièrement dans la plaque ventrale , puis, production de véritables décharges lumineuses, moins violentes, moins brusques, mais plus persistantes que celles qui sont déterminées par la strychnine. Dans l'intervalle de ces décharges, toute la^ plaque ventrale conserve une lueur vert sombre.

3 h. 3S m. — La plaque ventrale ne brille plus spontanément ; mais, elle est encore excitable. Les plaques prothoraciques sont très brillantes. Il y a toujours du tremblement dans tous les membres et dans tous les appendices.

4 h. 15 m. — L'Insecte est agité : il est lumineux, cherche à marcher, mais progresse en arrière.

4 h. 30 m. — Mouvements très rapides des pattes, surtout dans la deuxième paire : plaques ventrales et prothoraciques lumineuses.

6 h. 20 m. —.L'Insecte est immobile ; mais, quand on l'excite, on détermine des mouvements qui se font par saccades : la lumière paraît en même temps que les mouvements.

7 h. 20 m. — Épuisement manifeste : on ne peut plus ranimer la lumière de la plaque ventrale, si ce n'est vers la périphérie de Torgane, en exerçant une forte pression sur l'abdomen ; mais, à ce moment, les plaques prothoraciques s'éclairent fortement. Mouvements convulsifs très rapides des pattes.

Après une heure environ d'immobilité, l'Insecte a retrouvé ses mouvements normaux et la faculté de produire spontanément de la lumière ; mais, il est très agité.

Cette expérience démontre que la cocaïne n'agit pas sur la fonction photogénique à la manière des anesthésiques généraux et que son action doit être rapprochée de celle de la strychnine (1).

Atropine, — Expérience I. — 4 h. 20 m., on injecte cinq gouttes d'une solution de sulfate d'atropine dans la cavité générale d'un Pyrophore : il est presque immédiatement paralysé et ne peut exécuter que des mouvements très limités des pattes. Extinction de la lumière à gauche, puis à droite : le foyer de gauche se ranime et brille, tandis que celui de droite s*éteint presque complètement : cette dissociation n'a pu être obtenue jusqu'à présent que par les courants continus. Enfln, les deux appareils prothoraciques n'émettent plus qu'une faible lueur plus marquée à gauche.

4 h. 30 m. — Petites secousses convulsives des pattes, armures génitales fortement saillantes au dehors. Une violente excitation mécanique fait & peine reparaître les mouvements et la luminosité.

6 h. 20 m. — On peut encore, par un choc violent, ramener quelques mouvements, mais les plaques thoraciques éteintes ne répondent plus à l'excitation.

7 h. 20 m. — L'Insecte ne donne plus aucun signe de vie. En exerçant une certaine pression sur l'abdomen, on fait reparaître la lumière dans la plaque, ventrale. Une heure après la mort, on peut obtenir le même résultat.

Cette expérience montre que lorsqu'on fait refluer le liquide de la cavité abdominale vers l'appareil lumineux, celui-ci est encore susceptible de provoquer de la lumière, alors que toute trace de

(1) Remarque, — Cette observation est une nouvelle preuve de l'exactitude des idées que nous avons émises à propos de l'action physiologique de la cocaïne sur les végétaux et sur les animaux..(R. Dubois, Action de la cocaïne sur lia germtnaa'on. Gompt. rend, de la Soc. deBiol., (8), U, n* d, 1884, et Id., Action combinée du chloroforme et de la cocaïne. Compt. rend, de la Soc. de Biol., (8)i II, n« 3, 18S1.)

vitalité a disparu dans les autres points du corps. Ce phénomène a d'ailleurs été déjà constaté pour d'autres agents toxiques.

Expérience II. — On injecte seulement deux gouttes de solution saturée de sulfate d'atropine à un Pyrophore : il y a un peu de torpeur, de paresse dans la marche ; mais, les organes prothoraciques restent lumineux. Le lendemain, l'animal est revenu à l'état normal.

Donc si la dose de toxique est trop faible pour entraver profondément la motilité, le pouvoir photogénique spontané est conservé.

Digtialine. — La digitaline agit en même temps sur la motilité et sur la faculté de produire spontanément de la lumière.

Expérience. — On injecte cinq gouttes d'une solution saturée de digitaline dans la cavité générale d'un Pyrophore. Les mouvements ne tardent pas à devenir plus lents et ceux-ci sont plus difficiles à exciter que la luminosité, qui cependant est faible et de courte durée. La mort survient sept heures après l'injection. Une heure après la mort, on peut encore provoquer l'apparition de la lumière par pression sur l'abdomen.

Morphine, — Expérience. — On injecte cinq gouttes d'une solution saturée de chlorhydrate de morphine. Presqu'aussitôt, rinsecte est très agité, il exécute successivement plusieurs bonds du dos sur le ventre et du ventre sur le dos. Au bout de trois quarts d'heure, la marche devient difficile, impossible même vers la quatrième heure, alors que l'appareil du saut peut encore se tendre et se détendre avec bruit. La mort survient six heures après l'injection. Pendant tout ce temps, les appareils n'ont cessé de briller, et une heure après l'injection, il s'est produit des ondées lumineuses rapides dans la plaque ventrale ; mais, elles ont disparu dès que la marche est devenue impossible.

Une heure après la mort, les appareils devenaient lumineux par pression sur l'abdomen.

Kairine. — La kaïrine, même a faible dose, détermine en huit à dix minutes la mort des Pyrophores et l'on constate que la luminosité, spontanée ou par excitation, disparaît avant la motilité et la sensibilité. Ce toxique agit-il comme agent asphyxique du sang chez les Insectes, ainsi que cela a lieu chez les animaux à sang rouge î

S'il en est ainsi, bien que la luminosité soit détruite avant la motilité, on ne saurait faire de cette particularité un argument en faveur de la théorie de la combustion photogène, attendu que

chez les Pyrophores tués par la kaïrine on peut toujours, même plusieurs heures après la mort, ranimer la lumière en faisant refluer le sang dans les organes lumineux par pression sur l'abdomen.

Sels métaUiqties. — Le sulfate de cuivre seul a été essayé. L'injection de quelques gouttes d'une solution faible de ce sel détruit rapidement et définitivement la luminosité avaQt la motilité et l'animal en expérience meurt assez rapidement. La couleur de la lumière, tant que celle-ci persiste, ne paraît pas moditiée ; mais, il serait intéressant de rechercher si on ne verrait pas apparaître dans le spectre des raies brillantes ou des bandes d'absorption.

La recherche des modifications du spectre sous Tinfluence des agents toxiques sera faite ultérieurement.

Substances fluorescentes, — L'injection de quelques gouttes d'une solution aqueuse d'éosine, dans la cavité générale, détermine un phénomène des plus remarquables. Trois ou quatre secondes après l'injection, on voit la couleur de la lumière, qui est verdàtre, prendre une teinte rouge feu d'un aspect particulier et différent de la nuance de la solution d'éosine employée. J'ai vu persister cette couleur de feu pendant plus d'une heure : au bout de ce temps, la luminosité et la motilité ont cessé presqu'au même moment.

Nous verrons, à propos du rôle du sang dans la fonction photogénique (2« part., chap. IV, S 3), que ce liquide contient normalement une substance susceptible de modifier la nature du spectre de la lumière produite dans le tissu lumineux. Il est très remarquable qu'une matière étrangère ayant avec celle-ci quelqu'analogie, par ses propriétés physiques, modifie aussi profondément la couleur de la lumière émise par les foyers lumineux. Il serait intéressant de rechercher, en particulier, si le passage des rayons chimiques est aboli ou entravé et si les rayons bleus persistent dans la lumière des organes modifiée par Téosine.

Action des venhis. — Expérience avec le venin du Scorpion d'Afrique. — 3 h., on fait piquer un Pyrophore entre le 4« et le 5* anneau abdominal par un Scorpion très vivace.

3 h. 30 m. — Mouvements convulsifs, d'abord dans l'antenne droite, puis d«ans la première patte gauche et enfin dans l'antenne gauche et dans la première patte droite. Les convulsions s'étendent ensuite aux autres pattes gauches, puis à celles du côté droit.

4 h. 15 ih. — Les organes lumineux qui sont restés brillants

jusqu'à ce moment commencent à pâlir. On peut ranimer leur éclat par Texcitation mécanique : la lumière persiste plus longtemps au niveau des insertions des muscles latéraux intrinsèques, dans la plaque ventrale. On n'observe pas d'explosions de lumière comme avec la strychnine et avec la cocaïne.

Les convulsions des appendices sont constituées par un tremblement fibrillaire très caractéristique dans l'antenne droite et les pattes du côté gauche.

4 h. 30 m. — La plaque ventrale est éteinte : on peut provoquer par la pression l'apparition de points lumineux dans les parties latérales. L'excitation mécanique fait naître la lumière dans les organes prothoraciques. La motilité est manifestement plus profondément atteinte que la sensibilité.

9 h. 30 m. — L'Insecte, qui jusqu'à ce moment n'a pu faire que des mouvements incoordonnés rendant la marche impossible, retrouve alors la faculté locomotrice; mais, la marche est pénible, hésitante. Quand l'Insecte fait des efforts pour se mettre en marche, les deux plaques prothoraciques émettent spontanément de la lumière. Dans les intervalles de repos, le choc la fait reparaître : elle acquiert alors plus d'intensité à droite qu'à gauche (les pattes de ce côté sont plus profondément atteintes que celles du côté droit).

Le lendemain, à dix heures du soir, l'animal exécute encore quelques mouvements de marche, mais, il se traîne péniblement ; la lueur émise par les plaques est très faible, mais elle est perceptible dans les trois appareils.

Le jour suivant, à la même heure, l'Insecte est absolument inerte : les plaques thoraciqucs sont lumineuses, quoique faiblement. L'organe ventral est presque éteint. On ne constate aucun signe de vie. La pression sur l'abdomen n'augmente pas la luminosité : l'épuisement est manifestement complet. Il n'y a pas de rigidité : au contraire , les articulations sont remarquablement mobiles et les muscles ne se contractent plus sous l'influence de l'excitation faradique.

D'une manière générale, il résulte de ces expériences, en dehors des remarques particulières auxquelles elles ont donné lieu, que les poisons, quelle que soit leur nature, n'agissent pas spécialement et directement sur la substance photogène. Des perturbations différentes portant sur la motilité ou la sensibilité accompagnent la perle de l'excitabilité lumineuse, précédant ou suivant de très près l'extinction de la lumière. Celle-ci, d'ailleurs, persiste

souvent longtemps à Tétat d'une faible lueur qui indique que le phénomène essentiel de la luminosité se continue après que toute autre manifestation vitale a disparu. Bien plus, dans l'immense majorité des cas, chez les Insectes tués par les poisons, on a pu faire reparaître la lumière en faisant refluer le sang vers les organes éteints.

Ces faits trouveront naturellement leur explication dans l'étude même de l'influence des diverses fonctions sur la production de la lumière, sans qu'il soit nécessaire d'entreprendre ici une discussion prématurée et d'ailleurs superflue.