Mœurs des Pyrophores, — Champs d'éclairag^, — Organes

des sens.

Après ce qui a été rapporté dans la première partie de ce travail, il n'est pas nécessaire d'insister beaucoup sur les mœurs de ces Coléoptères. A la Guadeloupe, la période pendant laquelle on trouve des Insectes parfaits dure environ six mois, d'avril en septembre. 11 ne nous est pas possible de dire quelle est la durée de la vie de l'Insecte parfait : il est seulement probable que quelques-uns sont susceptibles de passer l'hiver ; car, dans le premier envoi que nous avons reçu au mois d'avril, il y avait déjà de toutes jeunes larves nouvellement écloses. Il y en avait également dans les détritus de bois, au milieu desquels se trouvaient les Insectes expédiés au mois d'août. Les ovaires des femelles étaient remplis d'oeufs très développés. Dans ces climats où les variations de température sont peu accentuées, il est possible que l'éclosion et le développement se fassent indistinctement à toutes les époques de Tannée.

Nous n'avons jamais assisté à l'accouplement des mâles avec les femelles et l'on ne sait rien de l'influence de cet acte physiologique sur la production de la lumière.

A la Jamaïque, d'après Gosse, elles sont communes dans les

terres basses et les hauteurs modérées de février jusqu'au milieu de rété.

Au Mexique, la plus petite des deux espèces étudiées par M. Heinemann dure depuis la un de mars jusqu'à la fia de mai; celle de la grande espèce, de la fin d'avril à la tin de juin; mais, cette période peut être raccourcie par l'arrivée précoce des grandes pluies.

D'après cet auteur, on peut les garder quatre semaines en captivité, en les nourrissant avec de la Canne à sucre et de belles fleurs de Plumeria : on les baigne aussi, une fois par jour, dans de l'eau fraîche. Leur séjour est le buisson ou la forêt; mais, souvent ils s'envolent loin de là. Le territoire qu'ils occupent est la Pierra calUente la plus chaude et les golfes chauds du Mexique.

Suivant M. le marquis de Dos Hermanas, qui a apporté à Paris une grande quantité de ces Insectes en 1873, les Gucujos paraissent généralement, dans l'île de Cuba, vers la fin d'avril, à la suite des premières pluies et ils abondent principalement dans les lieux boisés et les champs de Canne à sucre. Ils en sortent au crépuscule et cessent de voler très promptement : leur promenade nocturne ne dure que deux à trois heures. Ils se cachent dans les creux des arbres, dans les troncs pourris, sous les larges tapis des herbes des prés et dans les parties fraîches des plantations de Canne. Us cessent ordinairement de paraître vers la fin de juillet, ou le commencement d'août, mais, ils se conservent bien dans des paniers à jour ou dans des cages jusqu'en septembre et octobre, pourvu qu'on les soigne avec intelligence et assiduité.

La ponte s'effectue dans les troncs d'arbre vermoulus où les larves se développent et creusent des galeries.

Le bruit qu'ils produisent avec l'appareil à ressort du saut, qui a valu à nos Taupins le nom de Maréchaux et surtout la clarté qu'ils donnent sous bois leur a fait donner à la Guadeloupe celui de Clindindin, Clin-clin-boxB, sous lequel les Nègres les désignent. Lorsqu'un certain nombre de ces Insectes sont groupés dans le bois, le tapage qu'ils font, avant de prendre leur vol, est assez considérable pour être entendu à une notable distance.

C'est dans des caisses en bois, contenant de ces tronçons vermoulus et creusés de galeries, que les Insectes expédiés par les soins de M. Guède nous sont parvenus. Ces caisses ne recevaient le jour que par une ouverture étroite fermée par une toile métallique.

^ Cette disposition offre le double avantage d'empêcher la lumière de pénétrer en trop grande abondance et de s'opposer au dessèchement trop rapide des vermoulures de bois, qui doivent être tenues constamment humides.

Dans Tintérieur des boîtes, on avait placé des tiges de Canne à sucre fendues en deux moitiés suivant leur longueur. Chaque moitié du cylindre était creusée d'une gouttière longitudinale. En appliquant, Tune contre l'autre, les deux surfaces de section, on avait au centre de la tige un canal dans lequel les Pyrophores trouvaient réunies toutes les conditions favoreibles à leur conservation. On évite ainsi un dessèchement trop rapide de la Canne à sucre et l'on peut chaque jour mettre à nu les couches plus profondes, d'où s'écoule une nouvelle quantité de suc : le même fragment peut ainsi servir pendant plusieurs jours.

Grâce à ces ingénieuses dispositions, nous avons pu conserver pendant six semaines des Pyrophores à Paris; mais, en moyenne, ils ne durent que trois à quatre semaines.

Nous savons déjà que ces Insectes sont crépusculaires, c'est-àdire qu'ils se mettent en mouvement et brillent seulement à l'approche de la nuit et pendant une partie de celle-ci.

Mais, d'après Perris (i), plusieurs espèces d'Élaters européens non lumineux sont également nocturnes ou tout au moins crépusculaires : a Durant le jour », dit cet auteur, « on les trouve endormis dans les troncs ou sous les écorces : enfermés vivants dans des boîtes, ils demeurent immobiles pendant le jour et s'agitent, dès l'entrée de la nuit. »

Cette périodicité, cette exacerbation vespérale est extrêmement remarquable chez les Pyrophores, et présente un intérêt tout particulier. Ces Insectes enfermés pendant plusieurs jours dans un cabinet noir, dont la température était sensiblement constante, entraient chaque soir à la même heure en activité et aussitôt se mettaient à éclairer vivement.

Cette suractivité vespérale s'observait même sur des Pyrophores ayant pendant toute la journée servi à des expériences qui devaient avoir produit un certain degré d'épuisement. Ceux qui étaient maintenus dans le cabinet noir commençaient à briller dès que le jour baissait au dehors. Quel sens particulier pouvait les renseigner sur les variations horaires extérieures?

(1) Perris, Loe. cit.

Ce fait nous paraît aussi difficile à expliquer que les exacerbations vespérales de la fièvre, dans certaines maladies.

On est alors en droit de se demander si le Pyrophore produit de la lumière parce qu'il en a besoin pour se guider ou bien si l'apparition de la lumière n'est que le résultat de la suractivité vespérale.

La vérité est que ces deux phénomènes, lumière et activité générale, sont intimement unis : ils sont à ce point corrélatifs qu'il est difficile de dire lequel des deux commande à Tautre.

Mais avant de rechercher par la voie expérimentale si le Pyrophore se sert des organes lumineux, comme nous nous servons d'une lumière artificielle, il importe de déterminer la direction des rayons qui émanent de ces organes lumineux et de fixer les limites des parties circouvoisines de Tlnsecte qu'ils peuvent éclairer.

Nous avons étudié, avec M. Aubert, les limites de l'espace éclairé par l'Inse^^te dans diff'érentes directions (champ d'éclairage), au moyen de la méthode suivante :

L'Insecte étant maintenu immobile, nous avons placé à une certaine distance un écran sur lequel nous avons marqué les contours de la surface éclairée. Cette limite ne peut être tracée d'une manière absolue , puisque la lumière va en s'afl'aiblissant graduellement ; si on place une pointe au milieu de Técran et qu'on l'éloigné du centre de la région éclairée vers les bords, à une certaine distance l'ombre de la pointe n'est plus visible. On marque la position de la pointe à cet instant. On répète la même expérience dans différentes directions et on obtient ainsi une série de points que nous supposons placés à la limite du champ d'éclairage.

En joignant ces points par une ligne continue, on a la forme et les dimensions de la surface éclairée.

Fig, VI. — Champ d'éclairage antérieur écran à CôO.

Nous avons déterminé cette surface pour quatre positions de récran.

i^ Sur un écran vertical placé en avant à 0n»50 de Tlnsecte.

^ latéralement, à la même distance ;

3^ horizontalement placé au-dessus de Tlnsecte, à la même

distance ;

V Sur un plan horizontal supportant l'animal, à la même distance.

Dans les quatre cas, Tlnsecle était placé horizontalement. La forme et les dimensions du champ d'éclairage, dans ces divers

Fig. VII. — Champ d'éclairage latéral (a, 6, d, partie antérieure).

cas, sont indiqués par les figures suivantes exécutées toutes à la même échelle (1/40 ou 1/4 de millimètre pour un centimètre).

L*examen de ces courbes suffit yiour se rendre compte de retendue et de la forme du champ d'éclairage dans les différentes directions où nous l'avons étudié.

Les figures vi, vu et vni s'accordent sensiblement entre elles. Dans les expériences correspondantes, l'écran était à'ia même distance de l'Insecte. Ces courbes doivent avoir un certain nom* bre de points communs (a. 6, c, d, e, a\ b\ c\ cf, ^) qui ont été marqués des mêmes lettres dans les trois figures.

L'examen de ces figures montre que la lumière émise par les appareils prothoraciques du Pyrophore noctiluque peut éclairer très largement les parties situées dans les trois directions princi-

LES ÉLATÉHIDES LUMINEUX

pales, en avaal de Tlnsecte, latéralement et supérieurement Au contraire le plan inférieur n*esl que faiblement éclairé et le champ d'éclairage dans ce plan est très restreint.

Fig. VIII. — Champ d'éclairage supérieur {d', d. avant; e\ c, arriére).

On ne peut se refuser à admettre ici l'existence d*uue véritable adaptation au milieu.

Lorsque l'Insecte marche dans l'obscurité, il se sert uniquement de ses appareils prothoraciques éclairants et il n'est pas nécessaire que les objets situés audessous du thorax et de l'abdomen, et presqu'en contact avec lui, soient éclairés. 11 n'en est plus de même pendant le vol et pendant la natation ; aussi, voyons-nous l'Iusecte déma.squer sa belle lanterne abdominale, qui s'éclaire aussitôt par le fait même du mouvement qui la met en évidence; et, pendant tout le temps qu'il vole, il projette au-dessous de lui un éclairage intense, dont le champ est beaucoup plus étendu que celui des appareils pro

Fi^. IX. — Champ d'éclairage inférieur (partie antérieure au-dessus du point 0).

thoraciqiies. Il nous a malheureusement été impossible d'en fixer exactement les limites ; mais, sa forme générale rappelle celle du champ supérieur d'éclairage (fig. viii) beaucoup plus développé et d*une intensité lumineuse au moins quadruple.

Enfin, un autre fait plus important encore plaide en faveur de ridée que les appareils lumineux, par leur situation et leur fonctionnement, répondent à une adaptation particulière : c'est que l'appareil ventral n'existe pas chez la larve, qui ne vole pas, et qu'il se montre au moment où apparaissent les ailes, dont le jeu est intimement lié à celui de cet organe, lequel ne peut être démasqué et tendu qu'autant que les élytres rigides sont écartées pour permettre le relèvement de la pointe postérieure de l'abdomen (1).

La preuve la plus convaincante que l'Insecte met à profit, pour se guider dans Tobscurité, la lumière qu'il produit, est tirée de l'expérience suivante :

Si l'on obture complètement au moyen d'une petite quantité de cire noire (cire jaune et noir de fumée) un des appareils prothoraciques, on modifie considérablement l'éclairage, dont le champ est presque entièrement supprimé d'un côté. Dans ces conditions, vient-on à faire marcher l'Insecte, dans le cabinet noir, sur un papier enduit de noir de fumée, on obtient un tracé très net (fig. x et xi) indiquant qu'il est manifestement entraîné du côté éclairé et qu'il a de la tendance à fuir les points qu'il ne voit pas, faute de lumière, et qui pourraient présenter des obstacles. Ce mouvement n'est pas déterminé par le poids de la boulette de cire, car si Ton place celle-ci tout près de l'appareil éclairant, mais non à sa surface, l'Insecte retrouve son allure normale, dont la direction est rectiligne (V. fig. xvi). Faisons remarquer de suite que le graphique curviligne (fig. x et xi) ne présente pas les modifications particulières imprimées aux mouvements des pattes par les lésions cérébrales, qui peuvent forcer l'Insecte à marcher également suivant une ligne courbe (fig. xvii à xxm).

Enfin, si l'on vient à obturer à la fois les deux appareils prothoraciques, la marche de l'Insecte devient hésitante, irrégulière ;

(1) Remarque. — Pendant le vol, les élytres ne sont pas appliquées sur l'abdomen, ainsi que pourrait le faire croire la figure donnée par le journal La Nature {V* année, p. 337) ; elles sont relevées et inclinées en arrière de 45*' environ et un peu en dehors.

il se dirige tantôt à droite, tantôt à gauche, en soudant le terrain avec ses antennes et il ne tarde pas à s'arrêter.

11 est bien évident que ces Insectes se servent de leur lumière pour s éclairer; d'ailleurs, nous n'avons jamais vu un Pyrophore se mettre en mouvement spontanément, dans l'obscurité, sans constater l'apparition de la lumière dans les appareils prothoraciques, pendant la marche, ou bien dans l'appareil ventral, pendant le vol. Pourtant, nous les avons vus parfois marcher lentement, dans le jour, sans donner de lumière ; mais, venait-on à les exciter pour accélérer leur allure, aussitôt les appareils devenaient brillants. Quand la lumière extérieure est vive, ils recherchent les endroits les plus obscurs, soit pour se livrer au repos, soit parce qu'à l'état d'activité ils préfèrent la Imnière qu'ils produisent à celle de toute autre source étrangère.

L'expérience démontre que les Pyrophores aiment les endroits éclairés par les rayons colorés qui dominent dans le spectre de leur propre lumière.

Une vingtaine de ces Insectes furent enfermés dans une boîte de sapin de 0°*70 de longueur, d'une hauteur de O^OS et d'une largeur de 0"10. La paroi supérieure dé la boîte était formée par une série de carreaux de verres de couleurs différentes, rouge, jaune, verte, bleue, violette; à l'une des extrémités se trouvait un verre incolore et à l'autre un carreau opaque. La lumière extérieure pénétrait obliquement dans la boîte de fagon à laisser la moitié de sa paroi inférieure dans là pénombre. Pendant plusieurs jours, la zone le plus ordinairement occupée par les Insectes était précisément celle qui correspondait aux rayons jaunes et verts. Quand la lumière du jour était faible, soit dans la matinée, soit à l'approche du crépuscule, ils se tenaient indifféremment dans tous les points de la zone jaune vert ; mais, quand l'intensité de l'éclairage augmentait, ils se réfugiaient dans la pénombre de cette même zone. Enfin, si les rayons du soleil frappaient les vitraux colorés, ils se retiraient sous le carreau opaque, dans la partie la plus obscure. 11 est à noter que les Pyrophores se tenaient plus particulièrement au point où les rayons jaunes se confondaient avec les rayons verts. ^

Il est remarquable de constater que ces Insectes fuient la grande quantité de lumière et recherchent, au contraire, les rayons possédant la plus forte intensité visuelle et la plus puissante intensité éclairante. On peut dire que ces petits animaux

préfèrent la bonne qualité à la grande quantité et qu'il y a là un enseignement dont on doit tenir compte.

Cette lumière produite par les Pyrophores est physiologique pour deux raisons : la première, parce qu'elle est le résultat d'une fonction biologique ; la seconde, parce qu'elle est le type de la lumière qui convient le mieux aux Vertébrés, aussi bien qu'aux Invertébrés.

Notre savant maître, M. le Professeur Paul Bert, qui, en 1869, a fait des recherches « sur la question de savoir si tous les animaux voient les mêmes rayons lumineux que nous », s*exprime ainsi : « Les Daphnies qui peuplaient Teau de la cuve ne tardèrent pas à se grouper d'une façon extrêmement curieuse. L'immense majorité se plaça dans le jaune, dans le vert, Torangé, c'était une agitation, un grouillement extraordinaire... en un mot, la région la plus lumineuse du spectre était, pour ces Daphnies, la même que pour nous. Ces animaux se comportaient comme l'auraient fait des hommes qui, éclairés par un spectre immense et voulant lire un livre, par exemple, s'approcheraient tous du jaune et s'éloigneraient du violet (1). » .

On sait, d'autre part, depuis les travaux du physicien anglais Dewar (2), que toute impression sensorielle produite sur la rétine d'un animal vivant par l'arrivée d'un rayon lumineux est accompagnée d'un changement dans l'état électrique de la partie frappée* Les modifications les plus intenses sont précisément déterminées par les parties du spectre qui nous paraissent le plus lumineuses, c'est-à-dire par le jaune et le vert.

MM. Joannès Chatin et Bourbouze ont confirmé les conclusions de Pewar, et les ont étendues, par une longue série de recherches intéressantes sur les principaux groupes des Invertébrés et sur les Infectes en particulier (3).

La lumière filtrée par le feuillage est aussi celle que préfèrent les Pyrophores, ainsi que beaucoup d'autres Insectes, quand ils ne reckerohent pas l'obscurité complète dans le jour. Mais, ils ne

(1) Paul Bert, Sur la ^UêtHon de savoir si tous les animaux voient les mêmes rofions lumineux que nous. Arch. de Physiol., II, p. 553-554, 1869.

(2) James Dewar, raction physiologique de la lumière. Institution Royale de la Oraûde-Bretagoe, lecture du vendredi soir, et Revue scientifique. 1875, (2), 5» année,, p. M7.

(31 Jotonès ChatÎD, ContrikuHon expérimentale à l'étude de la chromatopsie chex les Batraciens, les Crustacés et Us Insectes. Paris, 1681.

se mettent volontiers en mouvement qu*à la faveur d6 leur propre éclairage.

C*est ainsi qu'il convient d'interpréter ce que M. Heinemann appelle « action ensommeiilante et inhibante », non seulement de la lumière du jour, mais aussi de la clarté d'une lampe. « Si, pendant la nuit, » dit cet observateur, « on expose à la lumière d'une lampe à pétrole des Gucujos fortement éclairants, en un quart d'heure, on voit le mouvement et la clarté cesser. La lampe étant éloignée, on peut voir reparaître le mouvement et la clarté. Le clair de lune a la même action, car les Gucujos sont actifs, par le clair de lune, seulement dans les parties sombres de la forêt. y>

11 n'y a pas là d'action inhibante, car l'on sait que les Pyrophores sont attirés par les lumières vives (V. p. 14) qui les éblouissent, ainsi que les autres Insectes nocturnes.

Cependant, l'observation de M. Heinemann est exacte et nous avons pu souvent observer le fait qu'il signale, sur les Pyrophores que nous tenions en captivité.

D'ailleurs, on sait depuis longtemps que nos Lampyres ne font pas paraître leur lumière quand la campagne est vivement éclai* rée par la lune, miroir du soleil, et encore moins pendant le jour.

S'il est bien évident que les Insectes luisants se servent de leurs appareils lumineux pour s'éclairer, il n'est pas douteux non plus que ceux-ci jouent un rôle important dans le fonctionnement général de l'animal. Nous n'avons jamais pu conserver plus de quatre à cinq jours des Pyrophores chez lesquels nous avions détruit les appareils lumineux, tandis que d'autres qui avaient subi des opérations aussi graves, en apparence, telles que la destruction des ganglions cérébroïdes, ont survécu fort longtemps. Nous ajouterons que la destruction de ces organes n'empêche en aucune façon l'exacerbation vespérale, laquelle s'observe même chez les Insectes qui, par suite d'épuisement ou de vieillesse, ont perdu la faculté photogénique spontanément.

Nous nous sommes demandé s'il n'existait pas entre l'œil luimême et l'organe lumineux du prothorax correspondant une relation plus ou moins étroite, en dehors de l'influence exercée par l'action des rayons colorés.

Si Ton détruit, à l'aide d'une aiguille rougie, soit la cornée, soit rœil tout entier d'un côté, on n'observe rien de particulier dans les organes lumineux prothoraciques.

L'Insecte a de la tendance à se porter du côté de l'œil sain et à décrire en marchant des courbes analogues à celles que nous

avons reproduites (fig. x et xi) et les mouvements des pattes ne sont en aucune façon modifiés.

Si l'on pratique l'opération sur les deux yeux, la démarche devient la même qu'après Tocclusion des deux lanternes, dans l'obscurité absolue, et les deux appareils restent très lumineux ; il semble même que l'Insecte cherche à lutter contre l'obscurité absolue qui résulte de la cécité, par un éclairage plus intense. On est d'autant plus porté à adopter cette interprétation que les lésions des organes voisins, tout aussi profondes, ne provoquent rien de semblable. Mais, rien n'indique qu'il existe une relation directe entre les organes de la vue et les appareils lumineux prothoraciques.

L'excitation spéciale des organes de l'olfaction produite en approchant des antennes certaines substances très odorantes, détermine les mêmes effets que les excitants mécaniques agissant à la périphérie du corps, sur la sensibilité générale.

Nous savons que les Indiens croyaient autrefois que les chants attiraient ces Insectes et qu'ils répondaient aux cris de « Cucuje, Gucuje ». Cette croyance s'est conservée chez les Nègres des Antilles, qui les poursuivent en frappant sur des vases ou des ustensils de métal d'une manière rhythmique, en criant : « Labelle, Labelîe, Labelle^ CUn-din-din, Clin-cUn-bois. »

Mais, c'est en vainque nous avons cherché à modifier à volonté le jeu des appareils lumineux au moyen des sons musicaux les plus variés ; et, même, lorsque les Cucujos sont entrés dans la période du repos, il faut produire un bruit assez violent pour les forcer à éclairer.

8 2. — Alimentation, Digestion,

L'étude de la nature et de la disposition des pièces buccales suffirait seule à indiquer le genre d'alimentation des Pyrophores : le peu de mobilité de ces organes et leur faiblesse montrent que les Élatérides lumineux doivent être rangés parmi les Insectes lêcheurs.

Les mandibules seules sont assez fortes, dentées et aiguëspour sembler destinées à déchirer les parenchymes végétaux. Chez la larve, les mandibules servent en outre de moyen d'attaque et de défense ; mais, il ne paraît pas en être de même chez l'Insecte parfait, bien que, suivant M. de dos Hermanas, il soit d'hu-

meur querelleuse, quoique complètement inoffensif (l). Cependant, quand Tlnsecte cherche à se débarrasser des doigts de celui qui le prend, il peut faire pénétrer l'extrémité des mandibules sous répiderme, sans toutefois provoquer de la douleur.

Le peu de développement du jabot (p. 68), qui chez ces Insectes est tout à fait rudimentaire, indique qu'ils ne peuvent guère ingérer que des aliments de consistance molle ou liquide. Nous n'avons, en effet, jamais rencontré dans leur tube digestif autre chose qu'un liquide légèrement citrin et des gaz qui le distendent parfois assez fortement. Ce liquide subit des mouvements de vaet-vient déterminés par les contractions péristaltiques de Tintestin, qui s'observent chez tous les Coléoptères et que Lacordaire a signalé pour la première fois dans son Introduction à Ventomologia.

Examiné au microscope, après avoir été soumis aux différents procédés de coloration propres à révéler l'existence des microorganismes, ce liquide nous a toujours paru homogène.

En pressant sur l'abdomen, on arrive parfois à déterminer la sortie d'une substance visqueuse en forme de cylindre sinueux, offrant une réfringence analogue à celle de la substance des organes lumineux et contenant, comme elle, des granulations très fines à contours nets : cette substance paraît être la paroi interne elle-même de l'intestin. Jamais on ne trouve, dans l'intestin, en quelque point que ce soit, des matières analogues à des substances excrémentitielles solides et, dans aucun cas, nous n'avons rencontré d'excréments sur le fond des boîtes garnies de

(1} Remarque, -^ D'après cet observateur, il attaque soq semblable d'une manière terrible et cela s'observe surtout quand on maintient ensemble un certain nombre de prisonniers. Les pattes constituraient la principale arme offensive du Cucujo. Avec celles-ci, il pénétrerait les parties molles de son adversaire assez complètement pour séparer le thorax du corps. M. de dos Hermanas peuso que c'est à cette cause que l'on doit attribuer la grande quantité du prothorax séparés du tronc que l'on trouve communément dans les boites ou sont renfermés ces Insectes ; mais, il convient de faire remarquer que cette séparation s'effectue presque spontanément et très rapidement, après la mort de l'animal, soit par la décomposition des tissus mous, soit par l'œuvre des parasites et particulièrement des Fourmis qui recherchent ces cadavres d'Insectes. Nous avons vérifié l'exactitudo de ce fait rapporté par M. de dos Hermanas, à savoir que ces Insectes perdent très rapidement en captivité les premières phalanges des pattes. Cette mutilation ne parait pas modifier notablement l'état général ; mais, il est important d'être prévenu de cette particularité, lorsqu'on veut étudier par la méthode graphique la marche de ces Insectes. On a parfois beaucoup de difficultés à en rencontrer dont les membres soient intacts.

feuilles de papier blanc, dans lesquelles nous avions placé des Insectes en observation.

11 semble que les matières ingérées soient complètement brûlées ou fixées. Dans tous les cas, la quantité d'aliment fixée est inférieure à celle qui est brûlée chez Tlnsecte parfait : car, les mâles et les femelles perdent indistinctement de leur poids, le volume restant sensiblement le même.

Les larves sont lignivores et vivent dans les vermoulures de bois pourri comme beaucoup d'autres larves d'Élaters indigènes. Mais, selon le D' Safl'ray, à la Nouvelle- Grenade, elles vivraient de la moelle des Roseaux et de celle des Palmiers (I).

Quant aux Insectes parfaits, ils se nourrissent, ainsi que nous l'avons déjà dit, du suc de la Canne à sucre ou de végétaux très tendres. En captivité, ils sucent volontiers des troncs de Laitue, des rondelles de Carotte, des Bananes ou des Dattes fraîches : ils sont très friands de crèmes sucrées ; mais, on peut les nourrir pendant longtemps avec du sirop de sucre exclusivement. C'est là un point intéressant ; car, malgré cette nourriture exclusivement hydro-carbonée, les œufs se développent parfaitement dans les ovaires des femelles.

Ces œufs renferment une forte proportion de substance azotée qu'elles ne peuvent tirer que de leur organisme. Celui-ci renferme d'ailleurs une forte proportion de tissu adipeux au début de l'ovulation et une quantité relativement faible, quand les ovaires sont gorgés d œufs prêts à être pondus.

Ces Insectes acceptent facilement d'autres sucres que le sucre de canne ou saccharose. J*ai pu nourrir des Pyrophores avec du glucose, du sucre de raisin, de la galactose, de la mannitte, sans que la faculté photogénique ait été en aucune façon modifiée.

Il est bien certain d'ailleurs que la fonction photogénique n'est pas dominée par le genre d'alimentation, puisque les larves de Lampyres indigènes se nourrissent d'Escargots, qu'elles dévorent

(1) Remarque. — M. Leprieur (voir Bibliographie) a fait avec raison remarquer qu'il n'y avait pas lieu d'attacher une graniJe importaace au récit de M. SafTray qui appelle le Cucujo c Lampyris » et a soia d'ajouter que « c'est ud Scarabé de la famille des GharaoçoDs ». Notons seulement que cet auteur prétend que les Nègres de quelques cantons sont assez friands de ces larves, mais que les Européens ne peuvent prendre sur eux de goûter à ces larves qui feraient les délices d'un Chinois fsicj, M. Leprieur pense que M. SafTray a accepté sans le moindre contrôle les fables des indigènes : nous acceptons d'autant plus volontiers l'opinion de M. Leprieur que nous n'avons jamais rien rencontré d'analogue dans les nombreux récits des voyageurs que nous avons analysés.

LES ÉLATÉHIDES LUMINEUX 215

avec avidité, tandis que ces mêmes Insectes, h Tétat parfait, sont, dit-on, herbivores.

Le contenu du tube digestif est toujours acide, ce qui est bien rationnel, étant donné le genre d'alimentation de ces Élaté* rides (1).

Les Pyropliores supportent assez longtemps la privation d'aliments solides, mais l'eau est une condition essentielle de leur existence. Nous nous sommes assez étendu sur son importance (2° part., chap. 111. 8 1), pour (lu'il soit inutile d'y revenir ici.

En résumé, ce n'est pas dans la nature des aliments ingérés par l'Insecte qu'il faut chercher l'explication du phénomène lumineux.

8 3. — Influence du sang eu de la circulation^

Du SANG. — Si Ton pratique une ouverture dans le tégument au niveau des organes lumineux prothoraciques et que l'on dé-» chire la substance de l'organe lumineux, on voit se former au niveau de la blessure une gouttelette liquide qui augmente de volume à chaque pulsation de lorgane. Ce liquide présente les mêmes caractères que celui que l'on peut reoueillir après l'arrachement des élytres."

C*est un fluide vert clair, opalescent. Déposé sur une lame de verre, il se coagule d'abord à sa surface qui se recouvre d'une pellicule mince ; puis, il se forme dans toute sa masse des traînées brunâtres renfermant de fines granulations d'aspect et de dimensions analogues à celles que l'on rencontre dans les organes lumineux : toute la masse se colore bientôt en brun foncé. Cette modification dans la couleur est manifestement produite par le contact de l'oxygène de l'air, ainsi qu'il est facile de s'en convaincre en recueillant une certaine quantité de ce sang dans un tube ouvert à Tune de ses extrémités. Le noircissement se montre d'abord dans les couches superficielles en contact avec l'air et gagne peu à peu les couches profondes.

(1) Les divisions du tube digestif indiquées par M* Plateau ne conservent plus qu'un caractère anatocnique, cet auteur ayant reconnu lui-même que les sucs intestinaux pouvaient être tantôt acides, tantôt basiques, tantôt neutres (a)*

(a) Plateau. Noie additionnelle au mémoire sur les phénomènes de la digestion ehes les Itisectes. Bruxelles, 1877.

Au 'bout de vingt-quatre, heures, on trouve dans ce liquide beaucoup de micro-organismes dont les germes ont dû être apportés par Tair, car il n'en existe pas de traces dans le sang frais.

Une goutte de sang déposée sur du papier à filtre y laisse une tache verte qui persiste si la dessication a été rapide et qui brunit dans le cas contraire.

Le spectre de la lumière qui a traversé ce liquide vert ne nous a révélé à Texamen spectro-microscopique Texistence d'aucune . bande ou raie d'absorption.

Le sang est alcalin, même après avoir pris la coloration brune ; niais, nous savons que cette alcalinité n'est pas indispensable puisque si l'on fait passer un courant électrique au travers des deux organes prothoraciques, celui-là seulement qui est en contact avec le pôle positif reste lumineux, alors que le liquide qui s'y accumule est acide. D'autre part, nous savons que les vapeurs ammoniacales excitent et augmentent la luminosité des organes lumineux isolés.

Le liquide sanguin ne. modifie pas d'une manière particulière la teinte des papiers ozonoscopiques à l'iodure d'amidon, au gayac ou au sel de thallium.

Selon M. Heinemann, le liquide qui baigne les organes lumineux n'est pas identique au sang pris par exemple dans le vaisseau dorsal : cet observateur y a trouvé cependant, à l'état frais, une grande quantité de globules sanguins incolores. Nous n'avons trouvé aucune différence fondamentale entre le liquide retiré des organes lumineux par le procédé que nous avons indiqué et celui qui s'accumule au point d'insertion des élytres ou des autres membres, après l'arrachement. Il nous a paru seulement un peu plus fortement teinté en vert, plus épais et plus facilement coagulable que dans le vaisseau dorsal. Ce qui peut induire en erreur c'est que les piqûres, pratiquées sur divers points du thorax et surtout de l'abdomen, laissent échapper souvent un liquide brunjaunâtre, plus fluide, non coagulable spontanément et qui nous a paru venir de blessures faites aux organes contenus dans la cavité générale.

M. Heinemann mentionne également que le sang reçu dans Talcool laisse déposer im léger précipité blanc floconneux : on obtient le môme résultat avec le sang de Sauterelles et de beaucoup d'autres Insectes.

Les globules du sang ne présentent rien de caractéristique. Il

LES ÉLiiTÉRIDES LUMINEUX 2t7

sont tantôt arrondis, tantôt allongés et effilés aux deax extrémités de leur plus grand axe. Parfois même ils présentent à la périphérie des sortes de prolongements irréguliers, comme amœboïdes. Ces globules ont un protoplasma rempli de fines granulations répandues dans toute la masse. Ces granulations noircissent sous l'influence de l'acide osmique.

Si, après avoir chauffé entre deux lames de verre une goutte de sang, on colore ces éléments par le vert de methylc, les granulations se rassemblent au centre, simulant par leur agglomération un gros noyau granuleux, tandis que la masse du protoplasma paraît finement striée : la forme des globules est alors tantôt ronde, tantôt ovoïde. Les globules du sang pris dans les autres points du corps présentent les mêmes réactions ; mais, ils sont plus nombreux dans le sang des organes lumineux.

Quand on examine à la lumière réfléchie un tube de verre contenant de Talcool ayant servi à précipiter la substance coagulable, dont la présence dans le sang a été mentionnée par M. Heinemann, on remarque que cet alcool a pris une teinte opalescente.

Cette particularité nous a engagé à rechercher s'il n'existait pas dans le sang des Pyrophores une substance fluorescente analogue à Tesculine, par exemple, et susceptible de développer Topalescence dont nous venons de parler.

L'expérience a démontré l'exactitude de cette prévision. Si Ton dépose une goutte de sang de Pyrophore sur un écran dfe papier blanc glacé et que l'on promène ce petit écran dans le spectre de la lumière électrique, on constate facilement que la gouttelette de sang devient lumineuse par elle-même dans certaines parties du spectre situées dans Tultra-violet.

Le point où la lumière de cette substance fluorescente acquiert sa plus grande intensité correspond aux rayons ultra-violets d'une longueur d'onde = 0,391.

Cette substance fluorescente que l'on trouve dans le sang des diverses parties du corps existe également dans la substance des organes lumineux et persiste indéfiniment avec ses propriétés. Dans les points où cette matière a été fixée par (Jessication, la nuance' de la lumière est un peu moins verdâtre que celle des rayons émanant des organes de l'Insecte, à l'état normal ; elle s*en rapproche beaucoup cependant par son éclat particulier.

L'acide acétique détruit la fluorescence de cette substance : mais, l'ammoniaque la fait reparaître. On peut plusieurs fois de suite faire paraître ou disparaître ainsi la fluorescence d'une

tl8 RAPHAËL DUBOIS

goutte de sang ou d'un fragment écrasé de la substance des or* ganes lumineux.

- Une goutte d'ammoniaque liquide déposée sur une de ces taches fluorescentes en exagère notablement Téclat-

.II semble qu'il s'agisse ici d'une substance basique dont les sels ne sont pas fluorescents. 11 ne nous a pas été permis d'isoler cette curieuse matière, en raison du petit nombre d'Insectes que nous possédions à ce moment et des expériences multiples que nous nous proposions de répéter.

La fluorescence du sang et de la substance des organes lumineux est spéciale au Pyrophore adulte, car c'est en vain que nous avons tenté d'en révéler la présence chez la larve.

Les larves des Lampyres nous ont donné également un résultat négatif, mais cette recherche n'a pas été faite sur les Lampyres parvenus à leur complet développement.

Il nous a été impossible de découvrir des traces de fluorescence dans le sang d'un grand nombre d'Insectes que nous avons examinés à ce point de vue.

Le sang de certaines Sauterelles se rapproche bien par sa coloration verte du sang des Pyrophores, mais il ne possède pas l'opalescence qui lui est particulière et qui est due uniquement à la substance fluorescente que nous y avons découverte.

Cette matière fluorescente joue certainement un rôle important dans la fonction photogénique. La présence au sein des organes lumineux, dans lesquels le sang pénètre abondamment, quand ils entrent en activité, nous explique à la fois l'éclat particulier à la lumière de ces Insectes, qui a si vivement frappé d'étonnement tous ceux qui l'ont observée, et aussi sa richesse exceptionnelle en rayons de longueur d'onde moyenne fv. 2« partie, chap. IjSi).

La matière verte du sang, qui ne doit pas être confondue avec la substance fluorescente, contribue à donner à cette lumière sa teinte, mais non son éclat spécial.

Circulation, — Suivant Dugès (1), Lacordaire aurait constaté sur des Lampyres d'Amérique que la lumière subissait des accroissements d'intensité isochrones avec les pulsations du vaisseau dorsal ; et, d'autre part, M. Carus a reconnu également, chez le Lampyre d'Italie, que, si la lumière pouvait s'accroître subite-

(1) Dugès, Philologie comparée de l'Homme et des animaux. Montpellier et Paris. U, p. 11, 1838.

ment, elle pouvait aussi présenter des pulsations isochrones avec celles du vaisseau dorsal.

Nous avons pu facilement observer, chez les Pyrophores, les pulsations du vaisseau dorsal et le mouvement des ondées sanguines, en enlevant avec précaution les parties tergales des anneaux de l'abdomen, grâce à une incision pratiquée sur les bords latéraux.

Immédiatement après l'opération, les ondulations sont fréquentes et on peut compter jusqu'à 106 pulsations par minute. Mais, si on laisse l'Insecte en repos, en ayant soin d'empêcher le dessèchement des parties mises à nu, au moyen d'un papier à filtrer humide, on les voit progressivement diminuer de rapidité et se maintenir assez longtemps avec un rhythme de 60 à 70<Hidulations environ par minute. Dans ces conditions, les appareils prothoraciques ne sont pas ou sont peu lumineux. Mais, vient-on à exciter mécaniquement l'Insecte, aussitôt la rapidité et l'amplitude des ondulations augmente et la lumière paraît ou s'exagère.

L'augmentation du nombre des pulsations peut être de 10 à 12 par minute. Dans une de ces expériences on a trouvé :

1® avant l'excitation 72 pulsations.

2* après 84 —

30 après repos de 20 minutes. . . 72 — 4« après excitation 86 —

Dans les mouvements énergiques que fait l'animal pour se débarrasser des entraves qui le retiennent, la rapidité des ondulations augmente sensiblement, en même temps que l'éclat de la lumière.

Quand on amène le 'prothorax dans la flexion forcée, le nombre des pulsations diminue d'abord puis la lumière faiblit bientôt : il augmente, au contraire, ainsi que la luminosité, dans l'extension forcée du protliorax sur le mésothorax.

Si l'on place l'Insecte ainsi préparé au-dessus d'un linge imbibé de chloroforme et qu'on le recouvre d'une petite capsule de verre à fond plat permettant de suivre les mouvements du vaisseau dorsal, on voit tout d'abord les mouvements s'accélérer et augmenter d'amplitude : la lumière est alors vive et persistante ; au bout de quelques secondes, les mouvements du cœur se ralentissent et diminuent d'amplitude : à ce moment, c'est à peine si on en peut compter dix à quinze par minute.

L'excitation mécanique ne produit plus d'accroissement de lumière, et lorsque l'anesthésie est complète, les pulsations s'ar-

rêtent : il ne persiste qu'une ;très faible lueur ; le vaisseau dorsal est en arrêt diastolique, c'est-à-dire gorgé de sang.

L'Insecte étant alors soustrait à l'action des vapeurs anesthésiques, on voit se produire, au bout de quinze minutes, quelques légers mouvements des antennes, puis de la tête, et enfin les battements du cœur reparaissent pour aller en augmentant progressivement en nombre et en amplitude. Presqu'immédiatement après, la lumière peut être provoquée par l'excitation.

Lorsque, par suite de l'épuisement, l'Insecte ne répond plus aux excitations Qiécaniques, on peut facilement ranimer les battements du vaisseau dorsal et la lumière, en l'approchant du foyer d'une lampe.

Une section transversale pratiquée avec un couteau à cataracte, entre le ganglion frontal et les masses cérébroïdes, ne modifie pas sensiblement les pulsations et l'excitabilité lumineuse. Mais, l'ablation de la tête par torsion, pour éviter l'hémorrhagie, ne détruit pas immédiatement les mouvements cardiaques : ils deviennent plus rapides, irréguliers, moins amples et toute excitation mécanique est impuissante à ranimer la lumière.

La chaleur seule permet encore de raviver les foyers éteints, tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, selon la face que l'on présente aux rayons calorifiques ; mais, il n'y a plus de simultanéité, et il est bien évident qu'il s'agit dans ce cas d'une excitation directe, purement locale, qui d'ailleurs ne persiste pas longtemps. Malgré la relation évidente entre les pulsations du cœur et la production de la lumière chez le Pyrophore, malgré l'existence de véritables pulsations dans l'appareil lumineux prothoracique mis à nu, la lumière est fixe, quand il est en activité et jamais on ne constate les intermittences rhythmiques signalées par divers auteurs chez la Luciole et le Lampyre d'Italie.

D'ailleurs, l'anatomie montre qu'il n'y a aucune relation directe entre ce vaisseau dorsal et les appareils lumineux qui ne reçoivent du sang que du sinus inférieur, c'est-à-dire de la cavité générale. La pénétration de ce liquide dans les organes photogéniques se fait d'avant en arrière et non d'arrière en avant. Cette notion qui résulte de la disposition des parties elles-mêmes est confirmée par l'examen de la plaque ventrale d'un Insecte tué récemment et sur l'abdomen duquel on exerce une légère pression. Ce n'est pas par la partie postérieure de l'organe que le sang pénètre, mais bien par sa partie antérieure : on peut le voir se précipiter par le sinus en T (v. PI. IX, fig. 2) dans l'organe.

qui devient turgescent, et allumer sur son passage une traînée de lumière.

Il est plus facile encore de se rendre compte de cette circulation locale en injectant dans la cavité générale des liquides colorés et en particidier de Téosine, dont nous avons signalé déjà les curieux effets (V. p. 200).

Les pulsations du vaisseau dorsal n*en ont pas moins une influence évidente sur la fonction photogénique ; mais , elle s'exerce, très probablement, par Tinfluence indirecte des centres nerveux céphaliques excités par le sang qu'ils reçoivent du vaisseau dorsal en même temps que par les modifications apportées par la contraction cardiaque au cours du sang dans la cavité générale.

La première des deux actions nous paraît jouer un rôle prépondérant.

En pratiquant une fenêtre dans les élytres et en enlevant une partie des ailes, on peut facilement mettre à découvert la face supérieure de Tabdomen qui laisse voir par transparence le vaisseau dorsal. Il est facile alors de le sectionner, sans provoquer d'hémorrhagie, ou de le détruire au moyen d'un stylet rougi. Après cette opération, l'Insecte peut survivre longtemps ; mais, si la fonction photogénique n'est par complètement supprimée, elle ne manifeste plus ces accroissements subits d'intensité que Ton observe, à l'état normal, sous l'influence de la plus légère excitation. Les appareils prothoraciques émettent une lueur tranquille, continue, dont l'intensité contraste singulièrement avec celle des organes d'Insectes, desquels le vaisseau dorsal a été respecté.

Il est indispensable d'éviter l'issue du liquide sanguin contenu dans la cavité générale, car alors la faculté photogénique disparaît rapidement et définitivement. Il n'y a pas lieu, cependant, de considérer le sang, avec M. Heinemann, comme le principe même de la lumière.

Le sang donne à l'organe lumineux de l'Insecte la clarté, comme il donne au cerveau humain la pensée, en les nourrissant l'un et l'autre.

g 4. — Des muscles, — Appareil du saut.

Nous avons dit que l'activité mécanique de l'Insecte paraissait liée à celle des organes lumineux si intimement qu'il était diffl-

cile de' ne pas admettre la corrélation, renchaînement étroit, de ces deux phénomènes.

Tout effort musculaire, dans le sens propre du mot, provoque ou exagère la production de la lumière.

Dana rimménse majorité des cas, ces efforts sont apparents; mais^ ils peuvent également se produire dans des conditions expérinientales particulières, en dehors de tout mouvement extérieur.

Pendant trois jours, nous avons pu conserver un Insecte immobilisé au moyen de la paraffine et bien qu'il ne pût exécuter d'autres mouvements que ceux des antennes, des palpes et des muscles de la respiration, il devenait, comme les autres, lumineux le soir et brillait d'un très vif éclat, pendant une partie de la nuit.

Pourtant, ce qui a été dit de l'action des poisons et en particulier de la strychnine, de Tinfluence des agents physiques et plus spécialement de celle de l'électricité, ne nous permettent pas de douter de l'intervention d'un élément contractile dans l'accomplissement de l'acte qui détermine ou excite le phénomène lumineux.

C'est qu'en effet les organes lumineux, ainsi que nous l'avons dit déjà à propos de leur anatomie, sont pourvus de muscles intrinsèques et de muscles extrinsèques.

La figure xiii, schématisée à dessein, montre très nettement la

Jhg, XIII. <— Schéma des muscles intriosèques et extrinsèques de l'appareil

lumineux prothoracique.

pt, pointe prothoracique. — a, tissu adipeux. — L, organe lummeux. — e, hypo* derme. — P|, insertion de la patte de la première paire. — m,, m„ muscles intrin» sèques. — m, muscles extrinsèques.

nécessité de distinguer, au point de vue anatomique et fonctionnel, ces deux ordres d'éléments contractiles.

On arrive facilement à distinguer les faisceaux musculaires que nous avons figurés (fig. xm, m, m^ w,) en pratiquant des coupes médianes, verticales et antéro-postérieures sur des- Insectes injectés à la gomme ou à la gélatine colorée, après durcissement dans Talcool.

Il est utile de remarquer seulement que ces faisceaux musculaires ne sont pas situés dans le même. plan, puisque les organes lumineux prothoraciques, à chacun desquels deux d'entre eux se rendent, sont rejetés sur les côtés et vers les angles postérieurs du prothorax.

La coupe transversale, pratiquée au niveau de ces organes et figurée ici (fig. xiv). permet de se rendre compte de cette disposition, sans qu'il soit nécessaire d'insister davantage.

Le muscle intrin- ^

sècfue (fig. XHi, m^) est dirigé d'avant en arrière et de dedans en dehors : son insertion fixe se fait à la face interne du squelette tégumentaire prothoracique

en haut et en avant, p«

tandis qu'il prend ^'^- *'^- "" Coupe transversale du prothorax au niveau

son insertion mobile '^'' "PP^"^"^ J'""''^^'*'-

. «. . C, cœur. — M, masses musculaires. — e, œsophage. -*

a la face inférieure ^^ trachées. — P^, pointe stemale. — m», L, a, P, comme de l'organe lumi - dans la Ûgure xni.

neux où ses fibres

s'enchevêtrent avec les fibres du muscle m^ (fig. xv) et avec les nombreuses trachées qui soutiennent le tissu adipeux sousjacent à l'organe. Quand il se contracte isolément, il agit comme le muscle tn, (fig. xv). Celui-ci, extrinsèque en ce sens qu'il prend son insertion fixe sur le bord antérieur recourbé en arrière du mésothorax, envoie une partie de ses fibres à la face inférieure postérieure et interne de l'organe. Ces fibres forment une sorte de gaine à l'organe et se confondent, comme nous l'avons dit, par leur extrémité mobile avec les fibres du muscle m^.

Chacun de ces muscles agissant isolément peut ouvrir l'hiatus t (fig. XV), par où le sang se précipite dans l'organe, au moment où le phénomiène lumineux va se produire.

Quand ils agissent simultanément, Técartement de Thiatus est

Fig. XV.

pi, poils. — cgi, cellules lumineuses. — I, t, hiatus. — cgr, cellules granuleuses. — a, tissu

plus grand et la direction des fibres de ces faisceaux, tend à se rapprocher de celle du muscle m (fig. xiiij, en même temps que respace lacuneux qulls limitent s'efface, en se vidant du sang qu'il contient.

Ces groupes contractiles ne forment pas, en réalité, des muscles distincts :

il semble bien plutôt qu'ils représentent des faisceaux particuliers du muscle extenseur du prothorax m.

On peut facilement apercevoir l'extrémité méso-thoracique commune des muscles m, m*, en détachant par torsion, avec quelques précautions, le prothorax du méaothorax. Alors, en saisissant à l'aide d'une pince la pointe de ce pinceau et en exerçant des tractions intermittentes, on voit à chaque traction la lumière apparaître dans l'orrdï^rxrrn^rfVché'en" - »^« «i" côté correspondant et dispa- I, trachée. - m,, muscle inirin- maître aussitôt que la traction a cessé. sèque. — nm, nerf musculaire. Si l'on enlève la calotte chitineuse

transparente qui recouvre l'organe, on constate que ces tractions produisent le même effet que les pulsations signalées par divers auteurs et qu'il ne faut pas attribuer aux mouvements du cœur avec lesquels elles ne sont pas isochrones.

On comprend dès lors facilement pourquoi, en dehors des modifications apportées à la circulation générale, le mouvement d'extension forcée du prothorax sur le mésothorax produit de la lumière, puisqu'il résulte de la contraction des muscles dont nous venons de parler, tandis que la flexion forcée qui correspond à leur relâchement absolu produit l'extinction.

Cette influence contraire de l'extension et de la flexion forcées s'observe aussi bien chez l'Insecte mort récemment que chez le vivant.

C'est principalement dans l'acte du saut que l'influence des muscles extenseurs se fait remarquer.

L'appareil du saut a été étudié chez divers Élatérides par Kirby et Spence, par Smidt, par Plateau, et aussi par Landois comme organe producteur du son chez les Insectes, en raison du bruit qui accompagne sa brusque détente.

Brown l'a étudié chez les Pyrophores ; mais, il attribue la projection de rinsecte à Télasticité des téguments, ce qui, selon nous, n'est pas exact.

L'attitude du Pyrophore a été bien indiquée par M. E.Blanchard, du Muséum, dans son bel ouvrage : Les métamorphoses, les mœurs et les instincts des Insectes^ où est représenté un Pyrophore mexicain renversé sur le dos et prêt à sauter.

L'exécution du mouvement du saut nécessite la mise en activité d'un grand nombre de groupes musculaires.

Pour prendre Tattitude caractéristique figurée par M. E. Blanchard, l'Insecte contracte fortement les muscles du cou, la tête s'enfonce profondément dans le corselet; les pièces buccales mobiles sont alors reployées en dedans, ainsi que les palpes qui se trouvent protégées par la portion saillante de l'extrémité antérieure de la pièce sternale du prothorax. Les yeux sont garantis, en partie, par l'extrémité saillante des bords latéraux du corselet. Les antennes sont rabattues en arrière et en dessous : leurs bases s'appliquent sur la face antérieure des cornées, tandis que leurs extrémités se logent dans deux sillons situés à la face inférieure du prothorax. La première paire de pattes se fixe fortement sur la face inférieure du prothorax et les fémurs s'emboîtent dans deux gouttières qui précèdent immédiatement le bord postérieur de la face inférieure du prothorax, tandis que les tibias s'appliquent le long des fémurs.

Les autres pattes sont également ramassées de façon qu'aucune de leurs parties ne peut être froissée pendant la chute de rinsecte.

Ces dispositions étant prises, les muscles extenseurs du corselet entrent en jeu. Si l'Insecte est sur le dos, l'extension forcée lui fait prendre une position telle que le plan médian transversal de l'abdomen forme avec celui du prothorax un angle obtus de 150* environ.

Dans cette situation, les seules parties en rapport avec le plan sur lequel l'Insecte repose sont le bord antérieur de la face dorsale du prothorax et la partie moyenne de la surface courbe des élytres.

Les pointes postérieures des angles du prothorax, qui occupent d'ordinaire la direction des bords latéraux de l'abdomen, immédiatement en avant des épaules des élytres, passent au-dessous de celles-ci, sans les toucher.

Le mouvement d'extension forcée du prothorax, dans le même

moment, a pour effet de faire sortir de la gaîne du sternum mésothoracique le prolongement médian du sternum prothoracique. Sa pointe libre vient s'appliquer sur le bord antérieur de la gouttière mésothoracique. Quand les muscles fléchisseurs entrent en jeu à leur tour, le prolongement chitineux sternal prothoracique, qui est élastique, presse fortement le bord antérieur de la gouttière, jusqu'au moment auquel se produit Téchappement de cette pointe, laquelle rentre alors dans sa. gouttière, en produisant un bruit sec.

A ce moment, Tlnsecte a retrouvé sa position normale; il est sur les pattes et Fangle de lîiO» n'existe plus.

Brown pense que, dans ce mouvement de brusque détente, la partie antérieure des élytres frappe assez fortement le sol pour que rinsecte rebondisse par la seule élasticité du tégument, il n'en est rien. En observant avec attention l'Insecte, comme nous l'avons fait bien souvent, on constate qu'il exécute une véritable pirouette, la pointe abdominale, tournée en dehors, décrit un demi-cercle tandis que la tête est tournée vers le centre. Ce mouvement est facilité par la surface arrondie des élytres et rappelle celui que l'on fait exécuter à une tige courte de bois dont le bord inférieur, sur lequel elle repose, est convexe.

C'est, en d'autres termes, un mouvement de bascule ou de levier du premier genre, le point d'appui se trouvant à la face convexe des élytres, la puissance à la partie antérieure du corps et la résistance à sa partie postérieure.

On dit généralement que cet appareil existe parce que les pattes de l'Insecte sont trop courtes pour qu'il puisse retrouver sa position normale quand il est tombé sur le dos. Mais, outre qu'il peut parfaitement se relever en s'aidant de ses élytres et de ses ailes, on le voit souvent sauter en sens inverse, c'est-à-dire du ventre sur le dos.

11 convient plutôt de considérer cet appareil comme une arme défensive qui lui permet d'échapper aux poursuites des Oiseaux en se déplaçant sans sortir ses pattes et ses antennes, c'est-àdire en n'oifrant aucune prise à l'agresseur, tout en produisant un bruit assez fort pour eflFrayer, surtout si ce bruit est suivi d'une vive émission de lumière (1).

(1) Remarque. — Il parait bien établi que les Cucujos, par leur lumière, font fuir les Moustiques qui proûtent en effet de l'obscurité pour attaquer leurs victimes. Ed est- il de môme des autres ennemis de l'Homme? Voici ce que raconte Michelet à

Lorsqu'on tient un Cucujo à la main, il cherche à se dégager par les secousses successives qu'il imprime à tout son corps, en faisant jouer coup sur coup l'appareil du saut. Il projette alors une vive lumière par ses appareils prothoraciques. La lumière n*est pas intermittente, dans ces conditions, seulement elle présente des périodes d'exaltation correspondant à la flexion forcée en arrière et des périodes d'affaiblissement en rapport avec la détente qui accompagne la flexion.

Si Ton enlève avec un scalpel la calotte chitineuse transparente et rhypoderme, on voit paraître au nivel^u de la blessure une gouttelette de sang à chaque mouvement d'extension forcée, tandis que la flexion arrête l'hémorrhagie.

Le mécanisme des muscles étant bien connu en ce qui concerne les appareils prothoraciques, examinons maintenant le fonctionnement des muscles de l'appareil abdominal.

Ces muscles sont également de deux ordres : des muscles intrinsèques ou plus exactement des muscles propres, et des muscles extrinsèques ou accessoires.

La plus grande analogie existe entre leur fonctionnement et celui des muscles de l'appareil prothoracique.

Les muscles extrinsèques ou accessoires (Qg. xvi, m,) sont encore ici des extenseurs, mais au lieu de relever le prothorax, c'est l'abdomen dont ils déterminent l'extension par rapport au métathorax.

Quand ils se contractent, les élytres étant écartées, l'extrémité postérieure de l'abdomen se relève, la face inférieure du premier anneau abdominal s'éloigne de la partie postérieure et inférieure du métathorax et Toi^ane lumineux (fig. xvi, L) est mis à décou-

oe sujet: « Dans ces contrées (sous les tropiques), on voyage beaucoup la nuit pour échapper à la chaleur, mais on n'oserait s'aventurer dans les ténèbres peuplées des profondes forêts, si les Insectes lumineux ne rassuraient le voyageur. U les voit briller au loin, danser, voltiger. Il les voit de près, posés sur les buissons, à sa portée. Il les prend pour l'accompagner, les fixe sur sa chaussure pour lui montrer son chemin et [aire fuir les SerpenU, Mais quand l'aube se fait voir, reconnaissant et soigneux, il les pose sur un buisson, les rend à leur œuvre amoureuse. C'est un doux proverbe indien : « Emporte la Mouche de feu, mais remets-la où tu l'as prise (a) ». J'ai introduit des Pyrophores dans une boite contenant des Vipères, mais je n'ai pas vu que ces reptiles fussent effrayés par la lumière des Insectes.

(a) Michelel, VImccIc, 10* éd., p. 163. Paris, 1881.

vert. C'est ainsi que les choses se passent toujours pendant le vol et souvent pendant la natation.

Le même mécanisme, qui démasque ainsi l'appareil chargé d'éclairer l'Insecte, pendant le vol, lui fournit en même temps les conditions indispensables à son fonctionnement photogénique spécial.

Fig. XVI. — Schéma de la coupe verticale médiaoe de la région thoraco-abdominale montrant l'appareil lumineux ventral au repos.

o, ovaires. — e, tube digestif. — c, cœur. — g, masse ganglionaire métatharacoabdominale. — A, insertion des ailes. — M, M,, masses musculaires des membres. — Pi, insertion de la première paire de pattes. — E, entothorax. — a, a, tissu adipeux. — F,, insertion de la deuxième paire de pattes. — gi, deuxième ganglion abdominal.

m,, muscle accessoire ou extrinsèque. — m^, muscle propre ou intrinsèque. — 1715, muscles de la deuxième paire de pattes.

Les muscles extenseurs dont nous venons de parler forment deux bandelettes très minces appliquées sur le hile de l'organe lumineux ventral.

La lame de tissu adipeux, qui continue en avant le pédicule, glisse sous ces muscles et va se jeter dans la masse de tissu adipeux de l'angle inférieur et postérieur du métathorax.

La lame adipeuse postérieure descend entre les insertions postérieures de ces muscles pour se continuer en arrière avec la masse adipeuse située dans l'angle antérieur et inférieur du premier anneau abdominal.

Cette disposition est favorisée par l'écartement, en arrière, des bords internes de ces muscles, lesquels s'insèrent sur les parties

lalérale3 du bord libre antérieur et inférieur du premier anneau abdominal.

En avant, leurs bords internes sont contigus et leur insertion se fait sur la partie postérieure de Tentothorax.

Ces mêmes muscles, qui sont comparables par le rôle qu'ils jouent aux muscles m (fig. xiii) du prothorax, fournissent chacun un faisceau particulier que Ton peut considérer comme un muscle propre ou intrinsèque (fig. xvi, m^). Ce faisceau est Thomologue de m, (fig. xiii) du prothorax : il prend son insertion fixe à la partie postérieure de Tento thorax, tandis que son insertion mobile se fait sur la partie antérieure de la cuticule membraneuse qui enveloppe l'organe lumineux L.

Ainsi que nous Tavons dit (r« part. chap. IV, 8 3) l'organe ventral a la forme d'un bissac allongé transversalement, lorsque rinsecte est au repos ou en marche. Le repli du bissac correspond au sinus transversal (PI. 111, fig. v). On conçoit facilement que le jeu des muscles m^ (fig. xvi) ait pour effet d'écarter les bords accolés de ce sinus en tendant la cuticule, qui perd sa forme de bissac pour prendre celle d'une poche unique aplatie en forme d'écusson, au moment ou l'Insecte relève la pointe postérieure de l'abdomen.

Le sang du sinus inférieur du thorax pourra alors pénétrer dans le sinus transversal pour s'échapper ensuite par le hile situé à la face postérieure de Técusson et se répandre dans le sinus abdominal inférieur.

Mais, pour que cette pénétration soit possible, il est nécessaire que le petit sinus antéro-postérieur médian (PI. IX, fig. 2), qui vient se jeter à angle droit dans le premier, soit perméable.

L'écartement de ses bords est déterminé par l'entrée en activité de deux muscles absolument spéciaux (PI. IX, fig. 2, m).

Leur insertion mobile se fait sur les extrémités latérales de l'organe lumineux et l'insertion fixe aux angles antéro-externes du premier anneau abdominal.

L'élargissement du sinus médian antéro-postérieur établit alors la communication entre le sinus inférieur du thorax et celui de l'abdomen, par l'organe lumineux ventral, qui devient turgescent et lumineux au moment où le sang envahit le sinus anléro-postérieur médian et le sinus transversal.

L'existence du sillon ventral longitudinal ne permet pas, à lui seul, comme le veut M. Heinemann, d'établir que l'appareil lumineux abdominal s'est développé par deux moitiés symétriques.

puisque ce sillon est incomplet et qu*il u*est que le résultat du plissement de la cuticule.

On sait d'autre part que ce sillon correspond à un sinus anté ro- postérieur, lequel se termine dans le sinus trans verse et, lorsque Ton fait des coupes d'ensemble, on ne voit rien qui puisse indiquer Texistence de deux organes primitivement distincts.

Donc, si Ton se borne à défendre cette idée théorique avec les aliments dont nous venons d'indiquer l'insuffisance, elle n*a que la valeur d'une simple supposition plutôt contraire aux apparences.

. Il n*en est plus de même si Ton tient compte de la distribution des organes lumineux dans la larve, ces organes étant tous symétriques et isolés, sauf le dernier et le premier : et encore celui-ci est-il manifestement formé de deux lobes accolés l'un à l'autre (PL II, ap.l).

On ne peut guère conserver de doutes sur la dualité de l'organe ventral, quand on tient compte du nombre, de la disposition et du rôle des muscles et des nerfs qui concourent à son fonctionnement et que l'on peut facilement homologuer à ceux des deux appareils prothoraciques.

Chez la larve du premier âge, on constate facilement que les muscles latéraux, qui font mouvoir la tète et la portent tantôt de côté, tantôt en haut, exercent une influence très grande sur l'activité de l'appareil photogénique.

Mais, qu'il s'agisse de la larve ou de l'Insecte parfait, on voit que le rôle des muscles ne fait que favoriser l'acte fondamental de la fonction photogénique, sans se confondre avec lui (1).

(1) Remarque. — L'analyse approfondie du rôle des muscles dans Taccomplissemeot de la fonction photogénique montre suffisamment, sans qu'il soit nécessaire d'insister davantage, l'inexactitudj de l'interprétation proposée par MM. Robin et Laboulbène.

Dès qu'un des organes ventral ou dorsal, disent ces auteurs, est mis à décou- ■ vert, sa surface humide et brillante s'enfonce et se relève par mouvements lents et régu'iers dus à la contraction des faisceaux musculaires striés qui s'insèrent à la face profonde. Cetts vurface devient bientôt louche et verdàtre, parce que cfes contractions rompent alors les cellules adipeuses de l'enveloppe sus-indiquée et font couler sur elles les gouttelettes de leur contenu huileux,

La conception du rôle singulier de ces fibres musculaires brisant l'enveloppe det cellulei adipeuses pour faire écouler leur contenu huileux est tout à fait ingénieuse; mais, en désaccord absolu avec les faits que nous avons exposés. 11 est surprenant que ces observateurs n'aient pas reconnu dans ce liquide louche et nerddtre les caractères si tranchés du sang de ces Coléoptères.

LES ÊLATÉHIOES LUMINEUX 231

Innervation. — D'une manière générale, malgré les travaux de Treviranus, de Burmeister, de Renger, de Walckenaer, de Dugès, de Yersin et ceux plus récents de Faivre, l'étude de la physiologie du système nerveux des Insectes est encore fort peu avancée.

En ce qui concerne Tinfluence du système nerveux sur la fonction photogénique des Pyrophores, nous ne connaissons pas d'expériences antérieures aux nôtres, sauf la prétendue galvanisation de la chaîne ventrale tentée par de Humboldt au moyen de morceaux de zinc et d'argent (p. 21) (1).

Les Pyrophores se prêtent beaucoup mieux cependant à ce genre de recherches que les Lampyres qui sont mous, fort peu maniables, et perdent beaucoup de sang sous l'intluence de la moindre piqûre. Les Élatérides lumineux, au contraire, sont robustes et dociles. La résistance et la fixité des 'diverses pièces tégumentaires rendent facile la détermination de leurs rapports avec les diflérentes parties du système nerveux.

Ganglion frontal. — Si Ton enfonce une aiguille rougie au feu dans le point correspondant au ganglion frontal, on constate au bout de quelques minutes que l'Insecte n'a perdu aucune de ses facultés motrices proprement dites. Les antennes, les palpes, les pattes, tous ces organes peuvent se mouvoir spontanément; mais, rinsecte parait privé de la faculté de coordination ou de la notion du monde extérieur ; il se dirige tantôt à droite, tantôt à gauche, et son allure incertaine (fig. xvii) contraste singulièrement avec la démarche régulière, rectiligne et assurée qu'il affecte toujours à l'état normal (fig. xvni).

S'il se heurte à un obstacle, il ne cherche pas à le tourner ou à le franchir : il recule un peu, se heurte de nouveau, ou bien il reste immobile en face de lui.

Les appareils lumineux prolhoraciques sont alors éteints complètement ou n'émettent plus qu'une très faible lueur, mais le réflexe sensitif n'est pas aboli, car toujours l'excitation mécanique fait naître la lumière ou produit un accroissement rapide de la luminosité dont l'éclat est aussi intense qu'à Tétat ordinaire.

Une section transversale pratiquée entre le ganglion frontal et

(1) Remarque, — MM. Robin et Laboulbène ont écrit que Brown et Linné avaient prouva de mille manières que le pouvoir éclairant clait placé sous Tiiifluence de la volonté. Brown n'a fait aucune expérience à ce sujet, quant à Linné, il ne parait pas, dans ses écrits, qu'il ait vu des Pyrophores autre* part que dans les culleclions de la Reine Ulric.

les ganglions cérébro!des,^de façon à diviser les connectifs et à isoler complètement le ganglion frontal, produit les mêmes résultats que la piqûre de cet organe. On remarque en outre que Tin-

Fig. XVII. — Graphique de la marche après lésion du ganglion frontal.

secte ouvre fréquemment ses élytres et qu il prend la même attitude que lorsqu'on le place, à Tétai normal, dans Tair raréfié, dans les gaz inertes ou dans un milieu dont la température est élevée au-dessus de 30*>. 11 y a manifestement de la gêne de la respiration.

Ganglions cérébroides. — Une section de la commissure réunissant les deux ganglions cérébroïdes n'exerce pas toujours une

LES ÉLATÈRJDES LUMINEUX

influeûce marquée âur la motilité. Cette section, de même qu*une simple piqûre de cette région, provoque souvent une irrésistible tendance à marcher en arrière. Le graphique de cette singulière allure est représenté par la figure xix.

La sensibiJité réflexe n'est pas amoindrie et les appareils lumineux fonctionnent normalement.

if

ftiS. 1%*,^ (iraphiijiMî cio la marche tlu Pymphf>rt* ajih*s tlesIrurUf^n du ^ni^Iion

c.^réhnjïile droit.

La destruction de l'un des deux ganglions corébroïdes seulement imprime à la marche une direction circulaire autour d'un axe'fictif qui serait situé du côté sain de Vlnsecle.

Les graphiques offrent toujours une remarquable réjrularité.

Lorsque la lésion porte sur le ganglion cérébroïde droit, l'Inseote est entraîné à gauche (fig. xx).

Si, au contraire, la lésion porte sur le côté gauche, c'est vers la dxoite que l'Insecte est entraîné (fig. xxï).

Parfois, les cercles décrits par l'Insecte sont moins étendus (fig. xxii) ou bien encore la pointe de Tabdomen devient le pivot de rotation du corps de Tlnsecte et l'on obtient des tracés qui peuvent paraître différents des précédents, mais qui en réalité sont produits par le même mécanisme (fig. xxiii et xxiv).

Fig. zii. — Graphique de la marche du Pyrophore après destructioo du ganglion

cérébroïde gauche.

L'étude attentive de ces tracés montre que le mouvement de rotation ne s'effectue pas ici par le môme procédé que lorsque rinsecte privé, dans Tobscurilé, d'une lanterne prothoracîque, décrit les graphiques que nous avons figurés plus haut (Qg. x et fig. XI).

11 est important d'être fixé sur ce point, car on pourrait sup-

poser que le mouvement tournant tient à la suppression des centres optiques d'un côté.

Fig. XXII.

Lobes optiques — Après. la destruction du lobe optique d'un côté ou de la cornée, par le fer rouge, on peut obtenir des dévia-

Fig. xxni.

Fig. XXIV.

lions en rond de la marche comme lorsqu'une des lanternes thoraciques est obturée et alors le graphique est identique. Mais, il

arrive souvent que Tlnsecte s'avance en ligne droite, quoiqu'avec hésitation.

Lorsque les deux yeux sont détruits, ia marche est de même un peu hésitante et l'Insecte se sert alors de ses antennes comme quelqu'un qui va à tâtons. Si l'on enlève une des antennes, l'animal est entraîné du côté opposé.

Enfin, quand on supprime les deux antennes, ce sont les palpes maxillaires qui sont chargées de les suppléer.

Aucune des modifications apportées à la marche par ces divers procédés ne donne les mêmes résultats que les lésions d'un ganglion cérébroïde.

L'observation directe et l'examen des graphiques montrent clairement que les membres du côté opposé à celui de la lésion ne sont pas paralysés ; ils sont seulement atteints de parésie : les mouvements ont moins d'amplitude et leur énergie étant moins grande, l'action des membres du côté opposé devient prédominante ; l'Insecte est alors poussé du côté le plus faible.

Pendant la natation, cette observation est facile à faire et il y a lieu d'être surpris que M. Faivre, qui a étudié l'influence de ces lésions sur les Dytiques, attribue le mouvement de rotation à un acte volontaire de la part de l'animal (1).

Il suffit, pour démontrer l'inexactitude de cette interprétation de séparer la tête du corps de l'Insecte après avoir déterminé le mouvement de rotation par une lésion d'un ganglion cérébroïde ; même après l'ablation de la tête, la modification imprimée à la marche persiste et elle est de même sens qu'avant (2).

En un mot, le phénomène de paralysie croisée existe chez

(1) E. Faivre. Ana. des Se. nat., (4), VIII et IX, 1857 cl 1858, ^2) Remarque. — Nous avons répété plusieurs fois cette expérience sur d'autres Insectes, sur des Poissons (Anguilles) et des Oiseaux (Canards). Cimpression transmise par le cerveau à la chaîne ganglionnaire ou à la moelle persiste dans ces centres, môme après la destruction de l'organe qui a servi de point de départ. On peut dire dans ce cas : Causa ablata, non toUUur effeetus. L'ordre donné par le cerveau, alors môme qu'il vient d'être détruit continue à ôtre exécuté, peut-être en vertu d'une de ces actions encore peu connues que l'on désigne sous le nom de phénomènes inhibitoires (a)

(a) R. Dubois, Application de la me'thode graphique à l'étude des modifi,cations imprimées à la marche par les lésions nerveuses expérimentales ches les Insectes. Bull, de la Soc. de Biol.. (8), I, p. 642, 1885. — Id., Persistance des troubles moteurs d'origine cérébrale, après Vablation de la tête, ches le Canard. Bull, de la Soc. de Biol., (8}, IH, p. 19, 1886.

rinsecte après la destruclion du ganglion cérébroïde, mais la paralysie est incomplète.

H est bien évident que les mouvements des antennes et des palpes maxillaires du côté sain ne sont pas modifiés, tandis que ceux des antennes du côté où le ganglion cérébroïde a été détruit sont abolis.

11 était iodispensable de bien fixer les effets produits par ces lésions nerveuses et d'établir avec soin leur déterminisme avant de rechercher qu'elle pouvait être l'influence de celles-ci sur la fonction photogénique.

La destruction de Tun des deux ganglions cérébroïdes ne modifie pas le fonctionnement des organes lumineux prothoraciques. Ils peuvent encore Tun et l'autre éclairer spontanément, avec la même énergie et le réflexe sensitif, qui amène une exagération de l'intensité lumineuse, se manifeste, quel que soit le point sur lequel porte l'excitation.

Si l'on découvre les deux appareils en enlevant la calotte chitineuse qui les protège, on constate la persistance des pulsations musculaires, dont nous avons parlé, dans l'un et l'autr eappareil.

Mais, si les deux ganglions cérébroïdes sont détruits à la fois, les pulsations rhythmiques disparaissent et le phénomène lumineux est immédiatement supprimé. C'est en vain que l'on excite les divers points du corps de l'Insecte : le réflexe lumineux n'existe plus.

L'Insecte peut marcher, écarter ses élytres et ses ailes ; mais, il n'est plus éclairant et a perdu la faculté de sauter.

On ne peut faire reparaître une lueur qu'en excitant directement l'organe; mais, celle-ci est passagère et peu intense.

La décapitation produit le même efiet.

Ganglion prothoracique. — La destruction du ganglion prothoracique d'où partent les nerfs qui innervent les muscles des organes lumineux prothoraciques amène leur extinction définitive et aucune excitation portée soit au-dessus, soit au-dessous de ce ganglion ne peut faire reparaître la lumière.

Ganglion sotts-œsophagien, — Si l'on détruit la masse ganglionnaire sous-œsophagienne, l'Insecte se comporte comme lorsque les deux ganglions cérébroïdes n'existent plus, mais les mouvements des palpes et des antennes persistent.

La pointe rougie d'une aiguille portée entre le point lésé et l'appareil prothoracique d'un côté provoque l'apparition de la lumière dans cet appareil.

On obtient le même résultat en appliquant cet excitant dans tous les points compris entre l'appareil prothoracique et la région occupée par le ganglion prothoracique, mais non en arrière de celui-ci.

La plaque ventrale se comporte de la même façon après la destruction du ganglion sous -œsophagien.

L'excitation, portée entre le point lésé et la plaque ventrale, peut faire reparaître la lumière éteinte dans cet appareil ; mais, le résultat est nul si l'excitation est portée au-dessous de cet organe ou bien si le ganglion qui commande à ses muscles est détruit.

En résumé, trois indications principales résultent de ces expériences.

1«* La lésion d'un des ganglions cérébroïdes ne suffit pas pour supprimer ou modifier la faculté photogénique, ce qui indique l'existence d'une sorte de suppléance de ces ganglions.

2" La destruction des deux ganglions cérébroïdes montre que d'une part la volonté intervient dans la manifestation lumineuse spontanée et que de l'autre le reflex lumineux dépendant de la sensibilité générale a son siège dans ces organes.

3« Les ganglions cérébroïdes agissent par l'intermédiaire du ganglion prothoracique sur les muscles qui produisent les pulsations rhythmiques accompagnant le phénomène lumineux dans les organes prothoraciques :

40 L'organe abdominal se comporte sous le rapport de l'innervation comme les appareils prothoraciques (1).

(l) Remarque, — Les observations qui résultent des eipérieuces faites par Matteucci sur le Lampyre d'Italie concordent avec les nôtres : « Il suffît » dit-il c d'irriter l'Insecte en un point quelconque pour le voir en un instant devenir lumineux. £n touchant un des points des segments la lueur persiste davantage. Si à ce moment on coupe la tête de l'animal, on ne tarde pas à voir la lumière s'affaiblir puis cesser entièrement, et alors, on aperçoit la couleur rouge de la membrane des segments lumineux. Dans cet état, on peut irriter même fortement l'Insecte sur le thorax, sans que l'on réussisse à le rendre phosphorescent. Pour que cet effet ait lieu, il est nécessaire de toucher les segments lumineux eux-mêmes et alors les points brillent et la lumière va s'étendant de ceux-ci au reste des segments euxmêmes. »

Matteucci a noté également, au moment de Tapparition de la lumière, un mouvement oscillatoire extrêmement rapide dans le point excité, qui n'est autre que le mouvement fibrillaire des faisceaux musculaires.

Les auteurs qui ont écrit depuis Matteucci sur l'influence du système nerveux sur la luminosité du Lampyre n'ont rien ajouté d'important.

Mais, nous le répétons, le Lampyre ne se prête pas à une analyse physiologique méthodique comme celle que nous avons pu pratiquer sur le Pyrophore.

8 6. — Respiration.

L'étude de la respiration présente chez les Pyrophorcs un intérêt tout spécial, en raison de l'importance que Ton a attribuée jusqu'à présent à la théorie de la combustion photogène.

L'influence de l'acte respiratoire sur la fonction photogénique doit être étudiée à trois points de vue qui sont : l^ le mécanisme de la respiration ; 2® les modifications subies par Fair respiré ; 3® la respiration élémentaire comparée dans les organes lumineux et dans les autres tissus.

Rapport de la fonction photogénique avec le mécanisme respiratoire, — Les premières recherches sur le mécanisme de la respiration chez les Élatérïdes sont dues à M. Plateau (1), qui a eu recours pour cette étude à la méthode graphique et à celle des projections. Nous nous sommes servi exclusivement de la première de ces deux méthodes.

L'appareil graphique employé consiste en un stylet d'aluminium, très mince, très léger, d'une longueur de 0"20«'**. Il est monté sur un support qui porte un axe fixe en acier, autour duquel peut tourner Textrémité du stylet opposée à la pointe : lès mouvements de déplacement latéraux sont limités par deux rondelles métalliques fixes. Le stylet porte à deux centimètres de Taxe de rotation un petit talon, dont l'extrémité bifurquée s'ap* puie sur le point à explorer.

Dans les expériences de M. Plateau, l'Insecte était supporté par une épingle traversant le prothorax, le quatrième somite abdominal reposant sur une épingle coudée à angle droit.

Pour éviter toute mutilation, il est préférable de fixer Tlnsecle sur un bouchon de liège, soit au moyen d'une bandelette de caoutchouc passant sur le prothorax, soit en soudant au liège la face inférieure du corps avec un peu de paraffine fusible à 45®.

Lorsque le prothorax seul est immobilisé, on peut étudier à la fois les mouvements de totalité de l'abdomen et les mouvements particuliers des diverses pièces qui concourent au jeu de la respiration.

M. Plateau pense que les grands mouvements d'élévation et d'abaissement de la pointe de l'abdomen ne sont pas en rapport avec l'acte respiratoire. Cependant, cet auteur a trouvé une rela-

(l) Plateau, Recherches expérimentales sur les mouvements respiratoires des Insectes. Bruxelles, p. 97^ 1881.

tion constante entre le relèvement de Textrémité postérieure de l'abdomen, TafiFaissement de la partie médiane et le mouvement général d'expiration, « de sorte que le profil longitudinal de la face dorsale devient un peu concave ».

On peut constater l'exactitude de cette observation dans la seconde moitié du trace n"" 2, fig. XXYI, qui représente à la fois les moiivements de totalité de l'abdomen et les mouvements respiratoires de Tun des tergites.

Cette remarque est particulièrement intéressante, en ce qui concerne les Pyrophores, parce que c'est précisément le mouvement de relèvement forcé de la pointe de l'abdomen, accompagnant le mouvement d*expiration générale, qui détermine l'apparition de la lumière dans la plaque ventrale. Or, si la lumière était due à une combustion s'eflectuant au niveau des trachées» qui aboutissent ^l'organe lumineux abdominal, on comprendrait difûcilement que l'expiration forcée pût faire apparaître le phé* nomène lumineux.

Le mouvement de relèvement de la pointe de Tabdotnen, accompagnant le mouvement d'expiration générale a pour effet de faire refluer le sang contenu dans la cavité abdominale vers la partie antérieure du corps de iHnsecte. Ce sang qui a été hématose pendant Tinspiratioa est poussé vers les organes lumineux qui s'ouvrent, pour le recevoir, par le mécanisme des muscles extenseurs que nous avons expliqué plus haut, et le phénomène lumineux s'accomplit.

On peut s'assurer de deux manières qu'il en est ainsi, soit en faisant exécuter à l'abdomen le inême mouvement à Taide des doigts, en déprimant légèrement la face dorsale de l'abdomen, soit en observant les fluctuations que subit une goutte de sang obtenue à l'aide d'une piqûre pratiquée sur l'organe lumineux.

Recherchons maintenant quelle relatiQU existe entre les mouvements respiratoires proprement dits et le phénomène lumineux.

Pour se débarrasser de l'influence que les grands mouvements d^élévation et d'abaissement de la pointe abdominale exercent sur la forme du graphique des mouvements de chaque tergîte considéré isolément, on procède de la manière suivante. Apréâ avoir pratiqué deux incisions curvilignes dans les élytres, de façôii à mettre à découvert les ailes, on sectionne celles-ci près de leur point d'insertion. La petite fenêtre ovale ainsi obtenue permet de voir la partie médiane des tergites abdomiAaus. On peut alors faire reposer sur chacun d'eux succeMiTement le peUt

talon du slylct enregistreur et obtenir facilement le graphique des mouvements respiratoires de chaque anneau de l'abdomen^ La face ventrale est soudée dans toute son étendue au support de liège, au moyen de la paraffine fusible & 48o.

Les tracés obtenus offrent des caractères différents, selon Tanneau considéré, selon l'état d'excitation de l'Insecte, etc. Nous n'avons pas à entrer ici dans l'analyse de ces mouvements, qui trouverait mieux sa place dans une étude spéciale du mécanisme de la respiration chez les Coléoptères et nous nous bornerons à enregistrer le fait suivant qui offre une importance capitale au point

de vue qui nous occupe. Les tracés n<>» 2, 3, 4, 5 et 6 (fig. XXV

XXIX) pris sur les différents anneaux de Tabdomen nous montrent que les mouvements parfaitement réguliers et rhythmés de la respiration peuvent être suspendus complètement comme rindique la ligne droite commençant au point E sur chaque traOé* Ce point E indique le moment précis où l'Insecte a été excité. L'excitation était pratiquée soit en touchant avec uti pinceau la surface des téguments ou les antennes, soit en approchant uû stylet rougi au feu, soit encore en déposant au voisinage des antennes une goutte d'ammoniaque ou de toute autre liquide émettant des vapeurs irritantes. Or, quelle qu'ait été la nature de Texcitant employé, toujours l'arrêt des mouvements respiratoires a suivi immédiatement l'excitation et simultanément la lumière a paru avec tout son éclat dans les appareils prothora^ ciques. Il est hors de doutes que le même réflexe sensitif qui arrête les mouvements respiratoires soit précisément celui qui donne à la luminosité son intensité maxima.

L'étude du système musculaire des appareils lumineux nous permet de comprendre comment Tlnsecte peut, alors même qu'il est immobilisé, utiliser les muscles propres et les muscles aocedsoires qui sont des extenseurs : les mouvements d'extension du prothorax sur le thorax et de relèvement de l'abdomen sont seuls supprimés.

Non seulement le réflexe sensoriel, qui amène la production de la lumière et arrête la respiration, est conservé chez l'Insecte fixé comme nous l'avons indiqué ; mais, chaque soir, à l'heure ordinaire, l'exacerbation vespérale se produit. L'animal en expérience est peu incommodé par cette immobilité forcée. Nous avons pu conserver en vie pendant plusieurs jours, sur le morceau de liège où ils avaient été maintenus par la paraffine des Pyrophores qui n'ont cessé d'être spontanément lumineux le soir

que vers le troisième ou le quatrième jour. Le graphique de la respiration a pu être pris pendant ce laps de temps, le jour et la nuit (1). L'examen du tracé indique que vers le soir les mouvements respiratoires augmentent de fréquence mais non d'amplitude, pendant que les appareils prothoraciques émettent spontanément de la lumière. Mais, cette coïncidence n'existe que pendant les deux premiers jours et vers la fin du troisième en général, l'épuisement de l'Insecte entraîne la perte de la luminosité ; cependant les mouvements respiratoires continuent à subir l'influence de la surexcitation vespérale. Il s'agit donc ici de deux phénomènes concomittants qui dépendent Tun et l'autre de la suractivité générale de l'organisme, pendant la période crépusculaire.

Il importe de faire remarquer que chez les Insectes immobilisés au moyen de la paraffine par le procédé que nous avons décrit, les stigmates prothoraciques sont obturés : ceux du mésothorax, qui ne fonctionnent que pendant le vol, sont également inactifs. Il résulte de ce fait que les stigmates abdominaux suffisent à la respiration et que le mécanisme respiratoire des anneaux de l'abdomen est le seul qui soit à considérer.

L'occlusion des stigmates prothoraciques démontre de la manière la plus nette que le jeu des stigmates ne commande pas à la fonction photogénique des organes qui reçoivent des trachées partant de ces ouvertures. D'ailleurs, la disposition anatomique des trachées indique suffisamment, ainsi que nous Tavons déjà

(1) Remarque, — Dans une de ces expériences nous avons enregistré les mouvemente respiratoires pendant trois heures consécutives du jour et trois heures de la nuit

Le cylindre sur lequel s'ioscrivait le graphique faisait un tour en quinze minutes : chaque ligne du tracé de la nuit portait l'indication de 85 à 00 mouvements respiratoires, tandis que celles du jour en montraient seulement 50 à 60. L'examen comparatif de ces tracés indiquait que l'amplitude, la régularité et même la fréquence des oscillations respiratoires était la môme la nuit et le jour, l'Insecte étant éclairant ou éteint. Mais la différence des chiffres fournis par le nombre des pulsations exécutées la nuit et le jour en quinze minutes s'explique facilement par ce fait que dans le jour les mouvemente respiratoires se font par séries suivies d'intervalles de repos, tandis que le soir les mouvements sont continus. Si, pendant la nuit, on éclaire vivement la pièce où se trouve l'Insecte, le rhythmc respiratoire n'est pas modifié, mais la lumière de l'Insecte est modérée ou supprimée. Inversement, dans le jour, quand Tlnsecte n'est pas éclairant, on ne voit pas, en dehors des excitations extérieures, se produire des variations de l'état-des organes lumineux en rapport avec les temps d'arrêt assez réguliers et occupant parfois un tiers du tracé ou avec les séries de mouvements respiratoires.

Tracé n' 1 .

Tracé n* (î.

Tracé n" 7

noctilucud.

Ihoraciques.

fait observer (p. 76), que Tocclusioa de tel ou tel stigmate ne peut amener aucune perturbation localisée, en raison des larges anastomoses qui mettent en communication entre elles toutes les trachées du corps de Tlnsecte.

En disposant convenablement au-dessous du corps de l'Insecte, fixé par l'abdomen seulement, un petit miroir, on peut observer simultanément le jeu des stigmates prothoraciques et les variations d'intensité du pouvoir éclairant des organes prothoraciques. On constate alors que ces stigmates s'ouvrent et se ferment en moyenne cinq à six fois par minute , que les Insectes soient éteints ou qu'ils soient éclairants.

Il n'est pas possible d'étendre aux Pyrophores les conclusions de Morren, qui a attaché une grande importance à l'ouverture et à la fermeture des stigmates dans la production du phénomène lumineux chez le Lampyre noctiluque. D'après cet observateur, quand les stigmates se ferment, la lumière s'éteint aussitôt et reparaît lorsque le stigmate s'ouvre de nouveau, et comme l'Insecte a le pouvoir d'ouvrir ou de fermer ses stigmates, il peut à volonté augmenter ou diminuer sa lumière. Il explique ainsi l'intensité plus grande de la lumière des Élaters pendant le vol, parce que, dit-il, à ce moment la respiration étant plus énergique, les stigmates restent ouverts. Il suffit, pour montrer l'inanité de cette hypothèse, de faire remarquer que la plaque ventrale entre en activité et brille avec vivacité toutes les fois que l'Insecte écarte ses élytres et relève la pointe de l'abdomen par le jeu des muscles extenseurs, alors même qu'il ne vole pas.

Ajoutons encore que si l'on ferme avec de la paraffine l'un des deux stigmates prothoraciques,rouverture du second étant laissée libre, on ne constate aucune différence dans l'intensité lumineuse des deux appareils prothoraciques.

Il semble également que la respiration cutanée existe chez ces Coléoptères, car lorsqu'on les soumet à Taction du vide, après les avoir immergés dans Teau bouillie, on voit leurs téguments se couvrir de fines bulles gazeuses.

La suppléance qui s'établit au point de vue de la respiration ^ntre les différentes parties du corps n'est pas douteuse. Si l'on immerge, soit la moitié postérieure, soit la moitié antérieure seulement du corps de l'Insecte, les organes lumineux continuent à fonctionner comme à l'état normal.

Mais, vient-on à plonger l'Insecte tout entier dans l'eau privée de gaz ou dans rïiuile, au bout d'un quart d'heure environ, la

lumioosité des appareils décliae et ne tarde pas k disparaître.

Tous les stigmates et les pores cutanés étant Termes, il faul quinze minutes pour obtenir ce résultat, comment pourrait-on accepter Thypothèse de Morren qui voit dans le jeu des stigmates un moyen de régler à volonté l'éclat de la lumière ?

Puisque Tocclusion de tous les orifices respiratoires a pour effet d'amener l'extinction des foyers lumineux, au bout de quelques minutes, on peut être tenté de pencher vers la théorie 4^ la oombmtion phoiogène. Si la fonction photogénique était seule .entravée, cet argument aurait une certaine valeur ; mais, l'extinction est accompagnée, dans ces conditions, d'asphyxie manife^td, laquelle entraine aveo elle des perturbations profondes des ^y3tèmés nerveux et musculaire s'accusant par une vive agitation, bientôt suivie d'une profonde inertie.

L'immersion produit donc des effets analogues à ceux qui résultent de la dépression barométrique (V. p. 158 et suiv.), moins cependant les modifications imprimées par le vide à. la forme de J'abdomen de l'Insecte, qui indiquent que le mécanisme respiratoire et circulatoire est profondément atteint, ainsi qu'il est facile de le comprendre, grâce aux notions acquises antérieurement.

Nous savons aussi que l'introduction de liquide dans les trachées occasionne la perte du pouvoir photogénique et que celuici reparait quand on a débarrassé par le vide les voies aériennes (p. 160).

Il est donc bien évident quç l'acte respiratoire est nécessaire à l'exercice des appareils photogéniques, au fonctionnement desquels concourent non seulement le tissu propre de l'organe, mais encore des muscles, des nerfs et le sang lui-même. Mais, c'est là une loi physiologique générale qui veut que tout organe ou tout appareil qui travaille respire. .

Nous croyons avoir démontré suffisamment que, si la respiration est une nécessité pour le tissu de l'organe lumineux, comme pour tout autre tissu, il y a lieu d'abandonner complètement l'hypothèse anti-physiologique d'une combustion lumineuse localisée dans des appareils comparables & des foyers recevant de l'air par des conduits spéciaux destinés à alimenter la combus* tion et dont l'activité serait réglée par le jeu de stigmates déterminés.

Modifications subies par Vair respiré. — Nous savons déjà que pendant la période nocturne les mouvements respiratoires sont, dans un temps dpnné, plus nombreux que dans le jour. Il était

Utile de pecbercber ù la consommsttloa d'oxygène et la produo tioQ d*aclde carbonique étaient en rapport avec l'accélératioA des mouvements respiratoires*

A cet effet, vingt Pyrophores furent enfermés pendant trois jours et trois nuits dans un flacon de verre plat, posé horizontalement. Ce récipient, dont la forme permettait aux Insectes de se mouvoir librement, avait une contenance de 300««. La composition de lair dans lequel les vingt Pyrophores avaient respiré fut déterminée matin et soir, après un séjour de douze heures de nuit et de douze heures de jour. A la suite de chaque analyse, Tair du flacon était renouvelé avec soin.

L'analyse de Tstir a donné les chiffres suivants : Oxygène absorbé pendant le jour :

l^^jour 16«9.

Acide carbonique exhalé pendant le jour :

4»'jour 13cc7.

Oxygène absorbé pendant la nuit :

l^nuit.. 32«c7.

Acide carbonique exhalé pendant la nuit :

l^nuit. 21«4.

L'examen de ces chiffres indique que les Pyrophores absorbent toujours plus d'oxygène, en volume, qu'ils ne rejettent d'acide

CO* carbonique et que le rapport -jr- s'éloigne beaucoup plus de

l'unité la nuit que le jour.

Le récipient de verre ne renfermait aucune trace d'excréments et l'air analysé ne paraissait pas contenir de produits gazeux particuliers susceptibles d'expliquer l'emploi de l'oxygène disparu.

Nous nous sommes demandé si une partie de l'oxygène n'était pas condensée à l'état d'ozone, la présence d'une quantité notable de ce gaz dans Tair n'étant pas incompatible avec la vie pour le Pyrophore. L'air dans lequel les Pyrophores avaient respiré possédait une odeur sut generis qui n'était pas celle de l'ozone. Mais,

l'hypothèse émise, à propos des Lucioles, que le phénomène lumineux pouvait s'expliquer par l'oxydation lente, en présence de l'air, d'un liquide occupant les dernières ramifications des trachées, ainsi que l'importance accordée par Radzizewski au rôle de l'oxygène actif dans la production de la phosphorescence des corps organisés, nous ont engagé à rechercher si l'atmosphère confinée, où avaient vécu pendant douze heures les Pyrophores, ne contenait pas d'ozone. Or, plusieurs expériences successives nous ont donné des résultats négatifs. Les divers papiers ozonoscopique.s, suspendus dans les flacons contenant des Pyrophores, n'ont pas changé de teinte. Le papier bleu de tournesol humide a pris une légère coloration rouge vineux, déterminée probablement par l'action de l'acide carbonique.

Il restait à savoir si l'air resté dans les trachées ne contenait pas de l'ozone susceptible d'être absorbé ou décomposé dans les voies respiratoires de l'Insecte (t).

Expérience. — Dans un tube portant un étranglement à sa partie moyenue, nous avons introduit une solution d'iodure de potassium dans l'eau amidonée (2). Un Pyrophore fut introduit dans la partie inférieure du tube qui était rempli en grande partie par le liquide réactif; l'étranglement empêchait l'Insecte de surnager. Par l'action du vide, les gaz s'échappaient du corps, principalement au niveau des stigmates. Les bulles qui devenaient libres traversaient, avant de s'échapper, la colonne du liquide ozonoscopique, avec lequel elles avaient été déjà longtemps en contact, en raison de leur adhérence aux téguments. Même après agitation, la couleur du liquide resta la même. Bien plus, en rétablissant la pression et en faisant de nouveau le vide, il fut possible de retirer une partie du liquide qui avait pénétré dans les trachées: il était incolore. On pouvait, en interposant uni manomètre à mercure entre le tube étranglé et la machine pneuma-

(1) Remarque, — Le volume d'air contenu dans le système trachéen de l'Insecte est assez considérable. On peut l'évaluer approximativement au quart du volume du corps. On a une idée assez exacte de la capacité trachéenne de l'Insecte en soumettant à l'action de la machine pneumatique un Pyrophore immer;[^é dans Teau. Après avoir extrait les gaz par le vide, on rétablit la pression et l'eau se précipite dans les trachées. La difTércnce de poids, avant et après l'expérience, donne le volume d'eau qui a pénétré par les orifices respiratoires.

(2) Remarque. — Une bulle d'oxygène ozonisé produisait dans cette solution un nuage bleuâtre ti-ès accentué. La mémo solution brunissait rapidement sous une cloche contenant des bâtons humides de phosphore.

tique, raréfier plusieurs fois de suite Tair qui avait été eit contact avec l'Insecte, celui-ci étant tantôt immerjçé, tantôt à sec, selon la position occupée par le tube étranglé. Grâce à cette sorte de respiration artificielle, Texpérience put être prolongée assez longtemps avec des alternatives d'éclairage et d'extinction des organes lumineux et aucune trace d'ozone ne fut décélée.

Ces expériences permettent de penser qu'il ne se forme pas d'ozone, au moins dans l'arbre aérien, à moins que ce gaz ne soit détruit au fur et à mesure de sa formation.

La quantité d'acide carbonique produite pendant trois jours par vingt Pyrophores a été de 55««4.

Pendant les trois nuits, cette quantité a été de 72,3.

La quantité totale a donc été de 127<^7.

D'autre part, le poids des vingt Pyrophores, avant l'expérience,

était de 8^95

et, après l'expérience, de. . . 8k'32

La perte a donc été de 08^3

soit environ 0«''03 par Insecte.

Mais, le poids de i27««7 d'acide carbonique étant de 0«'249™«, cette quantité d'acide carbonique représente moins de 08^06 de carl)one.

L'excédant de la perte de poids doit être attribué en grande partie à la vapeur d'eau exhalée par les Pyrophores, car, nous le répétons, nous n'avons pas trouvé de trace d'excréments dans le récipient de verre où ces Insectes avaient séjourné pendant trois jours.

Si par la pensée on compare la dépense d'un foyer lumineux par combustion quel qu'il soit, avec celle des vingt Pyrophores qui ont donné ces résultats, il est difficile d'admettre que l'énergie lumineuse fournie par ces Insectes soit le résultat d'une combustion ; surtout si l'on considère que l'acide carbonique exhalé représente le produit brut de tout l'organisme.

On peut cependant objecter que nos propres expériences montrent que l'absorption de l'oxygène et la production de l'acide carbonique sont notablement plus considérables pendant la nuit, c'est-à-dire pendant la période d'éclairage ; mais, nous savons aussi que tout l'organisme est en état de suractivité, au moins pendant une partie de la nuit, et qu'il est impossible de faire, par ce procédé, la part de la dépense qui doit être attribuée à la production de la lumière.

Respiration élémentaire, — Depuis les expériences de Spallan-

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zani (1), OQ sait que las tissus respirent alors même qa'ils sont séparés de Torgaaisme dont ils faisaient partie.

C'est en étudiant comparativement les modifications de l'air, en contact avec des Lampyrides entiers et avec des anneaux détachés, que Matteucci a cherché > démontrer la réalité de la combustion photogène.

Dans une première expérience, ayant enfermé dans des tubes d'égales dimensions (llc«8) neuf Vers luisants d'une part, et de Tautre neuf segments lumineux, il vit que les segments lumineux brillaient encore faiblement au bout de 36 heures, alors que les Insectes entiers avaient cessé de luire. Dans le premier tube, toutroxygène n'avait pas été absorbé, tandis qu'il l'avait été complètement dans le second.

Cette expérience semble établir que la résistance à l'asphyxie et à rextinclion est plus grande pour les segments isolés que pour rinsecte entier.

Matteucci vit éi^^alemcnt que la phosphorescence pouvait se maintenir pendant quatre jours dans des segments lumineux séparés et placés dans une cloche contenant de l'oxygène; mais, que le quatrième jour ils s'éteignaient, bien que les deux tiers seulement de l'oxygène eussent été transformés en acide carbonique. Ces segments, remisa l'air libre ou dans loxygène, et même légèrement chauffés, ne pouvaient plus donner de lumière au bout de ce temps.

Il n'est pas nécessaire, comme Ta fait Matteucci, d'accorder à l^acide carbonique, dans cette circonstance, le rôle d'un gaz toxique. 11 résulte de nos expériences qu'à la pression ordinaire un semblable mélange d'acide carbonique et d'oxygène ne pro*duit aucun phénomène toxique et n'éteint pas la lumière des Pyrophores (p. 187). On pourrait être tenté d'expliquer ce résultat par l'équilibre qui s'établit entre l'exhalation et l'absorption de l'acide carbonique, comme cela se produit pour certains tissus dans les atmosphères suroxygénées, quand la proportion de l'acide carbonique atteint 30 0/0; (2); mais, dans ce cas, la lumière devrait reparaître en présence de l'air ou de l'oxygène pur.

En réalité l'activité des organes lumineux cesse en présence de l'oxygène pur au bout d'un certain temps par épuisement,

(1) Spallanzani, Mémoires sur la respiratioriy trad. de Senebier. Genève, 1803. (3) Paul Bert, Leçons sur la respiration. Paris, p. 50, 1870.

LES ÊLÀTÉRI0B9 LUMINEUX 291

parco qu'ils soat soustraits aux conditions de rénovatioa moléculaire nécessaire à Tentretien de la vie.

Enfin, Matteucci ayant observé comparativement dans trois cloches des Vers luisants entiers, des segments lumineux et des Vers privés de ces segments lumineux, fit la réflexion suivante d'après les nombres fournis par les analyses de Tair contenu dans les trois tubes : c II est curieux, en considérant ces chiffres, de voir que les deux parties en lesquelles l'animal a été divisé auraient agi séparément avec la même intensité que dans le Vers luisant entier et comme si elles avaient vécu d'une vie commune. »

Les expériences de Matteucci sont fort peu concluantes et ce savant, qui cependant a le premier démontré qu'un muscle en action absorbe plus d'oxygène et exhale plus d'acide carbonique qu'un muscle en repos, n'a pas, à notre sens, tenu un compte suffisant de l'indépendance physiologique des segments isolés chez les Insectes, bien qu'il ait mentionné le fait.

Cette indépendance physiologique des segments a une importance très grande, ainsi que le prouvent les expériences suivantes.

Expérience L — Cinq Pyrophores furent divisés en fragments dont on fit deux parts égales en poids. Chaque part fut placée dans un petit appareil contenant 0,20" d'air (1). Le premier appareil contenait les segments lumineux et le second les segments non lumineux : les élytres et les ailes avaient été enlevées.

Au bout de douze heures, on analysa comparativement l'air

contenu dans les deux tubes et l'on trouva :

o , , . CO* 2CC8

Segments non lumineux . . . -rr- = --^ .

Segments éclairants -^r- = t-— •

Les segments éclairants avaient absorbé plus d'oxygène et produit plus d'acide carbonique dans le môme temps.

Je fus frappé de la différence qui existait entre l'intensité lumineuse des segments portant les appareils prothoraciques et celle des armeaux auxquels étaient attachées les plaques ventrales.

(l) Les appareils pour l'étude de la respiration des tissus dont nous nous sommes servi se composent simplement d'un corps de pompe de seringue dont l'extrémité recourbée peut être obturée avec une boulette de cire. La face supérieure du piston doit être recouverte d'une couche d'eau ou d'huile. En pressant sur le piston on peut faire passer sous le mercure la quantité voulue de gaz à analyser dans un tube gradué.

Il était facile en même temps de constater que les segments protlioraciques étaient très mobiles et sans cesse agités, tandis que ceux qui portaient les plaques ventrales étaient inertes ou au moins paraissaient tels. Dans le second tube contenant les fragments méso- et métathoraciques non lumineux, les pattes restées attachées à ces anneaux n'exécutaient que des mouvements très lents, presqu'insensibles : les derniers anneaux de l'abdomen étaient nécessairement dans le. même état que le tronçon portant la plaque ventrale presqu'éteinte.

La tête des Insectes était restée adhérente au prothorax ainsi que la première paire de pattes, et ces fragments se comportaient Véritablement par leur luminosité et leur activité comme des Insectes complets.

La différence constatée par l'analyse, entre la composition de Tdir des deux tubes, pouvait tenir à l'activité générale plus grande de ces segments.

On fit alors trois nouvelles expériences en ayant soin cette fois de diviser les segments luriiineux ou non lumineux en très petits fragments. Les résultats changèrent alors de sens ainsi que le montrent les chiffres suivants :

Première expérience.

Fragments des segments lumineux de cinq Pyrophores — = -^ .

non lumineux Deuxième expérience.