LES ÉLÉPHANTS NAINS DES ILES MÉDITERRANÉENNES 7I

quelle la racine antérieure est encore visible partiellement, soutenant un îlot d'ivoire où ne se voit plus aucune muraille d'émail. La couronne, peu surcreusée, est déformée, la partie postérieure de la table dentaire étant convexe. Longueur actuelle : 0,005 ; largeur en arrière : 0M,044. Fréquence laminaire : 4 1/2. La dent est très usée; les lames ont donc de larges plaques d'ivoire et des intervalles cémentaires de plus en plus réduits au fur et à mesure qu’on s'approche de la partie antérieure de la dent, où l’usure est plus grande et même atteint le pied des lames.

Le nombre des individus représentés par des cinquièmes molaires inférieures était au moins de cinq.

Sixième molaire supérieure. — Trois bons spécimens de la sixième molaire supérieure proviennent de la grotte de Luparello. Un quatrième, conservé dans un fragment important de maxillaire, qui présente des particularités intéressantes à plusieurs titres, vient de la grotte voisine de la station de Boccadifalco et se trouve dans la collection A. Salerno, à Palerme.

Une des molaires de la grotte de Luparello, presque complète, compte 12 ? in 0M,130 X 0M,0406. Fréquence laminaire : 4 1/2. I/émail est peu plissé ; les figures d’abrasion sont munies d’un sinus médian modéré. La seconde (pl. V, fig. 5, et fig. 23, n° 2), de x12x lames pour 0M,145 X 0,050, est complète. La racine antérieure supporte trois lames. Fréquence laminaire : 4 1/2. Rapport L, : / — 2,90. Enfin un troisième spécimen (pl. V, fig. 6, et fig. 23, n° 1), plus usé, montre 8x2n 0M,123 X OM,O51I. Fréquence laminaire : 3 1/2. Les trois molaires symétriques des précédentes ont également été SR en ee recueillies dans le gisement. RAA US D TERRE

La molaire de Boccadifaleo (fig. Q) est haine Bale un beau spécimen de ? 1/2 9x in 0M,097 X oM,051, encore en place dans un fragment important du maxillaire. Fréquence laminaire : 51/2. Le développement de racines adventices sur le bloc postérieur des lames (au nombre de 8x), développement qui se produit fréquemment dans les dernières molaires supérieures et même inférieures, est ici magnifiquement illustré (fig. 10). Antérieurement se trouvaient sans doute deux grosses racines indépendantes, dont la deuxième seule subsiste, supportant un bloc d'ivoire dans lequel plongent encore les bases d'une lame complète et la muraille postérieure de la lame précédente, à demi détruite. La première racine supportait probablement aussi deux lames, portant leur

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nombre total à 13x. En arrière et au-dessus de cette belle molaire, du type classique de l’Elephas melitensis (1), se trouve un alvéole rempli de tissu osseux sans la présence d'aucun germe dentaire, qui est le sûr garant de la position de cette dent comme dernière. Nous verrons plus loin (p. 73) comment s’est formé ce tissu osseux et quelle est sa signification dans le mécanisme du remplacement des molaires.

Sixième molaire inférieure. — Je gisement de Luparello a fourni un assez grand nombre de sixièmes molaires inférieures, appartenant au moins à six individus différents. Plusieurs sont encore en place dans leur support osseux. Une de celles-ci, complète, mais à peine sortie de l’alvéole, compte, semble-t-il, treize lames 17 0M,130 X 0,042. Parmi les molaires isolées, une seule (pl. V, fig. 7, et fig. 23, n° 4) paraît complète avec quartorze lames 2 0M,150 X 0M,040. Fait curieux, ces molaires paraissent en général plus étroites que les restes de cinquièmes avec lesquels elles étaient en conjonction. C’est ainsi que la sixième molaire (fig. 23, n° 5), dont le support osseux contenait aussi un reste d’abrasion de 0M,46, ne mesure que 0M,0415 de large. J'ai déjà dit que cettegrandelargeur des cinquièmes molaires tenait à ce qu’il s’agit de culots dentaires, c'est-à-dire de dents représentées par leur partie la plus directement soumise aux effets de pression de la dent suivante, par laquelle ils sont comme écrasés.

Les dimensions des exemplaires incomplets varient dans des limites assez: étroites, leur longueur entre oM,125 et oM,150, leur largeur entre oM,04 et 0M,042. Fréquence laminaire : 4 1/2 à 6. Rapport L :/ — vers 3,65. Les figures d'usure sont souvent très losangiques, et l'émail est peu plissé.

De la grotte de Boccadifalco provient une sixième molaire inférieure (collection A. Salerno), qui appartenait probablement au même animal quela molaire supérieure de même numéro déjà décrite. Elle mesure 0M,083 X 0,047 pour ? 9 lames.

Toutes les dents précédentes sont plus ou moins endioganales. Dans les dents suivantes, symétriques, dont l’une (pl. VII, fig. get tee 1017) est encore en place dans un fragment mandibulaire, l'émail paraît plus épais et le sinus médian est plus prononcé, caractères encore accentués par l’obliquité de la table dentaire sur la direction des lames. Ce sont, en effet, les restes d’abrasion, ultimes chicots d’un très vieil animal. Il en résulte des anomalies comme l’irrégularité de la surface masticatrice, qui penche considérablement vers l'extérieur, en sens inverse de la pente normale. Le rang de

(1) Notons cependant la grande variabilité du resserrement des lames dans ces sixièmes molaires supérieures. (3 1/2 à 5 1/2 in 0,05). à

ces molaires est cependant certain. Sur le fragment mandibulaire conservé, la place de l’alvéole situé normalement en arrière de la molaire en usage est en effet occupée par une masse secondaire d'os. Nous verrons que celle-ci ne se forme, en lieu et place du germe dentaire, que lorsque la dernière molaire est entrée en fonction. Contrairement cependant à ce qui se passe dans l'exemple type étudié plus bas, le tissu osseux secondaire ne peut pas ici se distinguer de l'os maxillaire lui-même, terme ultime peut-être du comblement de la cavité alvéolaire. Formule dans l’état actuel : 1/2 5x in oM,104 X oM,042. D'autres restes d’abrasion du même type (pl. V, fig. 9) atteignent 0,045 et oM,047 Fréquence laminaire : 3 1/2 à 4.

SQUELETTE

Outre des fragments plus ou moins importants des maxillaires supérieur et inférieur, les principales parties du squelette sont représentées : humérus, cubitus, extrémité inférieure du radius, fémur, tibia, ainsi que la plupart des os des pattes antérieures et postérieures qui ont pu être reconstituées.

. Le crâne n’est représenté que par un fragment sans importance de la base du crâne, avec le condyle droit et par une portion au contraire très intéressante d’un maxillaire supérieur avec la dernière molaire gauche en place, provenant de la grotte détruite de la station de Boccadifalco (collection Salerno).

Maxillaire supérieur de la grotte de Boccadifalco.« Os sacculi dentis » fossile. Mécanisme de la progression de la dernière molaire. — Ce fragment de maxillaire fossile (fig. 10) est remarquable par le fait que l’alvéole où se sont successivement formées les dents de remplacement est (partiellement) bien visible, nettement délimité. L'intérieur de cet alvéole est rempli de tissu osseux de contexture plus lâche que celui du maxillaire : c’est la capsule de Cuvier (x), l'os sacculi dentis d’Aichel (2), le périodonte de Stefanescu (3), où prend naissance le germe dentaire, d’abord sous forme de lames indépendantes. Van Gaver (4) a constaté

(1) CUVIER (G.), Recherches sur les ossements fossiles, 4° éd., 1834-1830.

(2) AICHEL (O.), Kausale Studie zum ontogenetischen und phylogenetischen Geschehen am Kiefer (4bhandl. 4. K. Akad. d Wissenschaften, Berlin, 1918).

(3) STEFANESCU (S.), Sur les fosses alvéolaires, les périodontes, les loges alvéolaires et les alvéoles des Éléphants et des Mastodontes (C. R. Acad. des Sciences, t. CLXIX, 1919, p. 148).

(4) VAN GAVER (F.), Étude ostéologique de la tête d'un jeune Éléphant d'Asie (Anr. Musée d'Hist. nat. de Marseille, t. XX, 1925, 93 p. et 3 pl.). )

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récemment sur le crâne d’un jeune Éléphant d'Asie que l'os sacculi dentis était « complètement soudé à la paroi interne du maxillaire, alors que partout ailleurs sa surface ne présente que des adhérences insignifiantes ». I1 semble donc que cette capsule osseuse soit produite par une membrane revêtant plus où moins complètement la paroi de la fosse alvéolaire, membrane dont l'existence persistante est indiquée sur la pièce fossile examinée par une mince solution de continuité entre l’os du maxillaire et la poche osseuse. Cet espace est bien visible sur l'original, où il est en partie rempli d'un dépôt calcaire et même sur la photographie, dans la partie postérieure de l’alvéole, où il apparaît sous forme d’une ligne épaisse'plus foncée.

Fait intéressant : il semble que la production de tissu osseux intraalvéolaire se continue, même lorsque, par suite de la mise en place de la dernière molaire, il n'y a plus de germe dentaire en formation. C’est en effet ce qu’on peut constater sur la pièce qui est figurée ici : bien que la molaire soit arrivée à un état d'usure assez avancé pour que le germe dentaire suivant soit déjà notablement développé, aucune trace de celui-ci n’est cependant visible, et tout l’alvéole est au contraire rempli entièrement de substance osseuse. Cette disposition montre que la molaire en fonction est bien une dernière et constitue un indice de détermination précieux dont j'ai fait état à plusieurs reprises en ce qui concerne des molaires mandibulaires très usées (x).

On admet généralement que le remplacement des dents chez les Éléphants s'effectue par l'effet d’une pression du germe dentaire se déplaçant vers l’avant. Cette explication a été contestée par Aïchel. Que se passe-t-il en effet, se demande cet auteur, quand on arrive à la dernière dent? Et il conclut que ce ne sont pas les dents qui se déplacent, mais le maxillaire qui s’allonge par addition en arrière et résorption en avant.

Van Gaver a montré que, si cette explication était vraie, il faudrait que l'apophyse zygomatique du temporel reculât et que le crâne s’allongeât au fur et à mesure, alors que c’est le contraire qui se produit. De plus, si le mouvement des dents était purement passif, il n’y aurait pas de pression des molaires les unes contre les autres, pression qui est pourtant indéniable. Le maxillaire figuré ici montre que, lorsqu'il n’y a plus de germe dentaire en formation, il y a néanmoins continuation de la production du tissu osseux intraalvéolaire, production qui détermine le mouvement de progression de la dernière molaire et, finalement, son expulsion (2).

(x) Cf. notamment celles qui sont figurées planche VII, figures 8 et 0. (2) L'os sacculi dentis participe lui-même à ce mouvement de progression. Quand elles se développent, les

racines de la dent s'implantent dans cet os secondaire et non dans le maxillaire lui-même (cf. fig. 10), ce qui aurait pour résultat d'arrêter sa progression.

Qi

Mandibules. — Is fragments mandibulaires conservés sont plus fragmentaires encore que ceux de l’Elephas Falconeri antérieurement décrits : ce ne sont également que des fragments des branches horizontales, mais le rostre n'est jamais conservé. Par leur grande épaisseur toutefois (environ 0,075), qui évoque de très vieux animaux, ces mandibules confirment l’attribution des molaires qu'elles supportaient au sixième rang.

Fig. 10. — Maxillaire supérieur gauche d'Elephas melitensis provenant de la grotte de Boccadifalco et montrant l’os sacculi dentis. — Environ 1/2 de la grandeur naturelle. — Collection A. Salerno, Palerme.

Atlas. — I/atlas figuré planche VIII, (fig. 4) provient de la grotte de Boccadifalco (collection A. Salerno). Comme celui des couches supérieures de la grotte de Luparello, attribuable à l’Elephas Falconerr (cf. p. 66), cet atlas est remarquable par la forme en entrée de clef du trou vertébral, disposition qui tient à la grandeur du canal neural (0",056) comparée à celle du logement de l’apophyse odontoïde (0M,036). Cette forme est considérée par de Blainville (x)

(1) BLAINVILLE (DucroïrAy de), Ostéographie et description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des Mammifères récents et fossiles, 1839-1864.

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comme caractéristique des atlas d'Elephas africanus et d'E. indicus. Simonelli (x) a déjà constaté qu’elle n'existe pas dans l’atlas d'Éléphant indien figuré par Camper (2) planche XXVII, où c'est le canal neural qui est le plus étroit. En ce qui concerne les Éléphants des îles, elle est bien marquée dans l’atlas d'Elephas Falconeri de Zebbug (Malte, cf. p. 66), et dans celui d'Elephas melitensis de Benghisa (Malte, cf. p. 110). La collection exposée des Puntali ne comprend pas d’atlas. Cette disposition en entrée de clef paraïîtrait donc, à première vue, comme assez caractéristique des Éléphants nains des îles. Elle est également réalisée dans l’atlas du petit ÆElephas antiquus de Crète (cf. p. 136). Par contre, elle n’est pas du tout présente chez l’Éléphant antique d'Upnor (3), où le trou vertébral a plutôt l'apparence d’un 8 (fig. 11) (4). De même, Leith Adams considère comme typique Fig. 11. — Atlas de l'Éléphant Ge l'Éléphant antique et de l’Éléphant d'Afrique antique d'Upnor (d’après An- : :

drews et Forster Cooper). — que le foramen du premier nerf cervical s'ouvre, on 19 de la grandeur Sur Ja paroiinterne de l’arc neural, de telle sorte qu’il soit invisible lorsqu'on regarde dans le canal neural selon l'axe antéro-postérieur. Au contraire, chez le Mammouth et l’Éléphant indien, 1l serait visible. Or, dans l’atlas de Boccadifalco, ce foramen est bien visible, de même que dans celui de l'E. antiquus de Crète : il l’est au contraire très peu chez l'E. Falconeri de Luparello et l'E. mehtensis de Benghisa Gap. On peut en conclure à nouveau que ces deux caractères n’ont pas de valeur spécifique.

Axis. — Plusieurs axis, représentés surtout par leur corps vertébral, ont été récoltés à L'uparello. Le canal neural, dans l’exemplaire où il est conservé (pl. VIIT, fig. 5), présente une forme en arc surbaïssé, bien différente de celle en ogive musulmane qu'il présente chez l’Éléphant d’Upnor.

Principales dimensions : hauteur maximum du corps vertébral : 0",056 ;

(1) SIMONELLI (V.), Mammiferi quaternari dell’isola di Candia (Mem. R. Accad. delle Sc. dell’ Istituto di Bologna, série VI, t. V, 1907-1908, p. 397-405, I pl).

(2) CAMPER (P.), Description anatomique d'un Éléphant mâle, publiée par son fils A.-G. Camper, Paris, 1802, 108 p. et 20 pl. in-folio.

(3) ANDREWS (C. W.) et COOPER (C. Forster), On a Specimen of Elephas antiquus from Upnor, London, 1928, 1 vol. in-4 de VIrI-25 p. avec 5 fig., 1 frontispice et 8 pl.

(4) L'examen de cette figure, comparée à celles des atlas des Éléphants nains (pl. VIIL, fig.r et 4), montre, comme M. Wintrebert me l’a fait remarquer, que les variations de forme du trou vertébral portent davantage sur le canal neural que sur le logement de l’apophyse ordontoïde. La richesse de l’innervation restant constante, la masse nerveuse est relativement plus grande chez les petits individus que chez les grands.

largeur maximum : 0,107 ; diamètre transversal du trou vertébral : 0",0435 : diamètre vertical du même : 0M,037.

Vertèbres dorsales. — Les vertèbres ont été recueillies pour la plupart en très mauvais état, généralement réduites à leur corps vertébral, discoïde et légèrement opisthocælique. L'arc neural était le plus souvent détaché et même détruit. Dans l’une des vertèbres dorsales cependant (pl. VIII, fig. 6 et 6®), probablement la quinzième, seizième ou dix-septième, l’arc neural subsiste ainsi que l’attache de l’apophyse épineuse, dont il reste un fragment suffisant pour qu'on puisse voir que celle-ci présente une inclinaison assez accentuée. Busk (1) planche XLVI, fig. 10, a également publié une vertèbre dorsale (sixième ou septième) de Malte, dont l’apophyse épineuse présente une inclinaison beaucoup plus considérable, se rapprochant de l'horizontale (fig. 23). Mais on peut voir, par l'examen des squelettes montés dans les collections d’anatomie comparée, que l’inclinaison des vertèbres est très variable, même dans une même espèce. À ce sujet, il est curieux de constater que, chez l’Éléphant d'Upnor (2), au contraire, les apophyses épineuses des vertèbres sont presque verticales d’une manière certainement anormale et, par conséquent, purement individuelle, c’est-à-dire sans importance spécifique, contrairement à ce que paraît croire le descripteur.

Dimensions principales : hauteur du corps de la vertèbre : 0,051 ; largeur : 0M,061 ; épaisseur : 0M,05. Diamètres du trou vertébral: vertical, 0,03 ; transversal, 0M,034.

Sacrum. — Il est composé de quatre vertèbres comme chez la plupart des Éléphants actuels, où cependant il y en a quelquefois cinq, quand les vertèbres du tronc ne sont qu’au nombre de vingt-deux.

Omoplate. — Celui-ci n’est représenté que par des têtes articulaires dont voici les principales dimensions dans l’exemplaire le plus grand : longueur : oM,116 (Upnor : 0M,3064) ; longueur de la cavité glénoïde : 0,090 (Upnor : 0,200) ; largeur de la cavité glénoïde : 0",045 (Upnor : 0M,158). Par comparaison avec l’omoplate de l’Éléphant antique d'Upnor, dont la plus grande longueur atteint 1,20, l’omoplate d'Elephas melitensis de Luparello devait donc avoir une longueur d'environ 0M,40.

Humérus. — Deux humérus complets, dont les cassures étaient en partie

(1) BUSK, op. cit., Voir p. 8.

(2) ANDREWS et Forster COOPER, 0p. cit., Voir p. 76.

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anciennes, ont pu être reconstitués. De plus, la collection comporte un certain nombre de têtes articulaires supérieures ou inférieures et de diaphyses portant le nombre des individus représentés dans le gisement par des humérus ou des fragments d’humérus à sept ou huit.

Les deux humérus complets appartiennent au côté gauche.

N° 1. — Les parties manquantes de la tête osseuse supérieure ont été restaurées par comparaison avec un os symétrique de même taille appartenant sans doute au même individu et dont la diaphyse et l’extrêmité supérieure étaient intégralement conservées. L'épicondyle a été restitué d’après celui d'un humérus de taille plus petite, mais son amorce supérieure est bien visible sur le corps de l’os et détermine sa hauteur avec une précision suffisante.

Voici les dimensions principales de cet humérus (pl. VIII, fig. 7 et 72) : longueur maximum : 0M,478 ; largeur minimum de la diaphyse : 0M,053 ; diamètre antéro-postérieur : 0,078 ; largeur maximum de la tête supérieure : OM,12I ; largeur maximum de la tête inférieure : 0",139; distance du sommet de la tête articulaire supérieure au point le plus saïllant de la crête deltoïdienne : 0M,210 ; hauteur du sommet de la crête épicondylienne au-dessus du plan d’articulation de l’humérus avec le cubitus-radius : OM,117.

NO 2. — Dans le second humérus (fig. 12), la crête épicondylienne est également restaurée, mais dans les mêmes conditions d’approximation suffsantes. La longueur maximum de l'os n’est que de 0,415 ; les autres mesures sont les suivantes : largeur minimum du corps de l’os: 0,049; diamètre antéro-postérieur minimum : 0M,077 ; largeur maximum de la tête supérieure : OM,113 ; de la tête inférieure : oM,128? : distance de la crête deltoïdienne : OM,172; hauteur du sommet de la crête épicondylienne : oM,143.

Les deux os montrent les mêmes caractères. Comparés à ceux des autres Éléphants {1), ils se présentent, surtout le second, sous un aspect robuste avec une tendance au renforcement des extrémités qui n’est peut-être dû qu'à l’âge avancé des individus, si l’on en juge par la grandeur de leurs défenses (cf. p. 68). À première vue, il paraît y avoir un certain amoindrissement des impressions musculaires, mais, en réalité, il n'est pas plus grand que ne le comporte la réduction des dimensions générales de l'os.

La crête deltoïdienne et la crête épicondylienne sont assez longues, comme du reste chez l’Éléphant d'Upnor, celle-ci dépassant le tiers de la longueur totale de l'os; mais il semble qu'il ne s'agisse là aussi que de caractères

(x) Voir p. 140.

individuels. La trochlée ne paraît pas présenter de caractères particuliers, non plus que les cavités olécranienne et coronoïde.

Parmi les autres fragments d’humérus en ma possession, je note une tête osseuse supérieure d’une largeur maximum de 0,120. Elle appartenait donc à un animal de taille égale ou même supérieure à celle de l’Éléphant de l’humérus n° 1. Cependant, et bien qu’on soit, sans aucun doute, en présence d’un très vieil animal, certainement en possession de sa dernière molaire, l’épiphyse en est exactement décollée selon la surface de contact diaphysaire. C’est un excellent exemple du caractère très tardif de la soudure complète des épiphyses des os d'Éléphants. Enfin la plus petite tête inférieure de la collection, apparemment adulte, mesure oM,087 de largeur maximum, appartenant donc à un animal de taille notablement plus petite encore que celui de l’humérus n° 2.

Cubitus. — Ia collection ne comprend pas de cubitus entier : on a pu cependant, avec suffisamment de sûreté, en compléter un (pl. VIII, fig. 8, 82 et 8P,et fig. 25) qui appartenait au même individu que l’humérus n° 1 ; malheureusement,c ‘est celui du côté opposé (côté droit). La tête supérieure et le corps étaient presque intégralement conservés ; l’olécrâne endommagé a pu être restitué d’après celui de la tête osseuse symétrique. Du côté distal, le plan de rupture se confondait pour une certaine partie avec la surface de suture épiphysaire, en sorte que les dimensions de l’os ont pu être calculées avec une approximation suffisante (de l’ordre du centimètre) après que la tête inférieure eût été refaite par comparaison avec une tête inférieure isolée de taille très voisine. La longueur ainsi obtenue est de oM,388. Voici les autres dimensions principales : largeur minimum de la diaphyse: 0M,051 ; diamètre antéro-

Fig.12.— Humérus (n° 2) d'Elephas melitensis. Grotte de Luparello. — 1/3 de la grandeur naturelle.

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postérieur : 0M,059 ; largeur maximum de la tête supérieure : OM,IT5 ; largeur maximum de la tête inférieure : 0,003.

Là encore le corps de l'os est très robuste, plus robuste même qu'en ce qui concerne l’humérus, en partie par suite de la grosseur des extrémités et du développement qui s'ensuit des piliers diaphysaires latéraux et postérieur, mais, je le répète, ces caractères me paraissent surtout en relation avec 1 âge de l'individu représenté.

Considérées sur la tête inférieure isolée qui a servi de modèle pour la restitution de l'extrémité inférieure de ce cubitus, les dimensions de la facette du pyramidal paraissent en rapport avec la robustesse générale de l'os, robustesse dont la patte antérieure semble ainsi avoir participé.

Si l'on s’en rapporte aux cubitus où fragments présents dans le gisement le nombre des Éléphants représentés serait de-sept.

Radius. — Cet os n'est représenté que par deux extrémités distales (pl. VIII, fig. 8 et 82), qui mesurent respectivement 0,064 et 0,052. Adams, planche XIII, figure 2, a également publié une base de radius qui mesure 0M,055 de large.

Patte antérieure. — L,;a collection comprend les os de la patte antérieure suivants : carpe entier, les quatre premiers métacarpiens, les phalanges 2, 3 et 4.

Je ne crois pas utile de les décrire séparément ; on peut, en effet, faire à leur sujet la même observation que pour les os longs : à savoir que les caractères particuliers qu'on peut y relever sont purement individuels et qu'ils peuvent se retrouver indifféremment dans les diverses espèces d'Éléphants et même de Mastodontes. Les seules remarques quipuissent avoir une portée quelconque sont celles qui ont trait à la plus ou moins grande robusticité de ces os : encore paraît-elle dépendre surtout de l’âge des individus.

C'est aussi à peu près la conclusion à laquelle est arrivé Forster Cooper (r), résumant une minutieuse étude comparative des différents os des pattes de l’Éléphant d'Upnor par Andrews. «On verra, d’après l'exposé d’Andrews, écrit-il, spécialement en ce qui concerne les os des pattes, que le fossile d'Upnor, comparé aux autres formes, montre un grand mélange de caractères spécifiques.» Le fémur, par exemple, «évoque l'Elephas africanus plus que l'E. maximus », tandis que l’astragale «se rapproche d’une manière générale de celui d'Elephas maximus et d'E. primigenius et s'éloigne de celui de l'Elephas africanus », etc. « Le résultat général des recherches d’Andrews, c’est que le

(1) ANDREWS et Forster COOPER, op. cit., p. 76.

fossile ressemble tantôt à telle forme, tantôt à telle autre, en sorte qu’un diagnostic clair n’en est pas possible. »

Je crois qu’il est possible d’aller plus loin que les auteurs anglais et que ce qu'ils ont voulu, évidemment en partie d’après les anciens auteurs, prendre pour des caractères spécifiques chez telle ou telle forme d’Éléphants, et notamment d'Éléphants actuels, ne sont que des caractères individuels. Il ressort, en effet, clairement de l'étude de la littérature ou de la comparaison de séries assez étendues que les caractères considérés sont aussi et plus variables d’individu à individu dans une même espèce que d'espèce à espèce. Peut-être des caractères d'ensemble vraiment spécifiques se dégageraient-ils de l'examen de grandes séries mises en comparaison, mais nous n’en possédons point des Éléphants fossiles ni même, en partie à cause du manque de place, des Éléphants actuels, parmi lesquels les animaux de ménagerie sont aussitrop nombreux.

Je ferai donc simplement une remarque d'ordre général et qui, encore une fois, évoque simplement le grand âge de l'individu : comme dans l’Éléphant d'Upnor, les métacarpiens sont remarquables par leur massivité, qui est certainement plus grande que dans la patte d’Elephas antiquus (?) publiée par Pavlow (1). Comme dans l’Éléphant d'Upnor, et au contraire de l’Éléphant figuré par Pavlow et, selon Andrews, de la plupart des Éléphants v compris l’Elephas antiquus Reckr, le trapézoïde s’élargit en avant et couvre complètement la face supérieure du deuxième métacarpien, qui n’a pas d’articulation avec le grand os. Les phalanges sont également grandes et massives.

En ce qui concerne la reconstitution figurée ici (pl. VIII, fig. 0), je ferai remarquer que le lunaire et le trapézoïde ont été refaits d’après leurs symétriques (2), tandis que le cinquième métacarpien et la cinquième phalange qui manquaient dans le gisement ont été modelés, dans les proportions voulues, d’après des os correspondants d’E. primigenius. Enfin, comme les divers os qui ont ainsi servi directement ou indirectement pour cette reconstitution ne proviennent assurément pas du même squelette, mais ont été au contraire empruntés à plusieurs, cette reconstitution n’a donc qu'une valeur moyenne, dont l’approximation me paraît néanmoins suffisante, justement en raison de la grande variabilité des os qui composent les pieds. Elle m'a surtout paru un bon moyen de présenter des os qu'il n’y avait pas d'intérêt à figurer séparément (3).

(1) Pavrow (M), Les Éléphants fossiles de la Russie (Nouveaux Mém. de la Soc. imp. des Nat. de Moscou, t. XVII (XXII), 2° livraison, 1910, 57 p. et 3 pl.). — La spécificité des restes fossiles de Moscou, attribués par Pavlow à l'Éléphant antique, n’est que probable. Ni le crâne, ni les molaires ne sont connus.

(2) En ce qui concerne le grand os, seule la façade est en plâtre.

(3) Le pyramidal a été figuré séparément (pl. VII, fig. 12) par comparaison au même os d'Elephas Falconeri.

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Bassin. — le bassin n’est représenté que par la région de la cavité cotyloïde appartenant, semble-t-il, au squelette, dont nous possédons les os longs ; le plus grand diamètre de celle-ci est de 0,00.

Fémur. — Cet os (pl. VIII, fig. 10 et 10%), ainsi que le tibia qui lui correspond, appartient au même animal que le membre antérieur déjà examiné et dont fait partie l’humérus n° 1. Il est cependant plus long qu'il ne conviendrait (oM,556), mais cette longueur est compensée par un raccourcissement correspondant du tibia. Voici les autres mesures principales : largeur minimum du corps : 0M,059 ; diamètre antéro-postérieur minimum : 0,050 ; largeur maximum de l'extrémité supérieure : 0M,176 ; de l'extrémité intérieure : OM,108 ; diamètre maximum de la tête articulaire supérieure : oM,087.

Comme les os du membre antérieur, ce fémur est robuste dans toutes ses parties, mais sa longueur un peu anormale atténue cette impression en ce qui concerne la diaphyse. Les extrémités sont grosses ainsi que la tête articulaire supérieure, mais la grande largeur de l'extrémité supérieure est en partie le fait de la longueur du col, qui est de plus très oblique, en sorte que la ligne de suture épiphysaire est tout entière au-dessus du plan horizontal tangeant au sommet du grand trochanter. Au contraire, chez l’Éléphant d'Upnor, le col est court et moins oblique, en sorte que la tête articulaire ne dépasse pas le plan du sommet du trochanter.

Les surfaces d'insertion musculaire, notamment la ligne âpre, ont la même proéminence réduite, en harmonie avec les dimensions diminutives de l’os ; le petit trochanter est plus effacé que chez beaucoup d’Éléphants vivants, mais Forster Cooper n’en découvre pas de trace chez l'Éléphant d'Upnor. La fosse trochantérienne est normale. À l'extrémité distale, les condyles sont relativement peu inégaux et leurs axes transversaux moins écartés qu'il n'arrive fréquemment ; la gouttière rotulienne est peu profonde, en sorte que le diamètre antéro-postérieur de la tête inférieure est proportionnellement réduit. Encore une fois cependant, ces caractères ne me paraissent pas avoir une valeur autre que descriptive. C’est ainsi que, dans un autre fémur dont nous ne possédons que la partie distale, la gouttière rotulienne monte plus haut que dans le précédent exemplaire, et les deux condyles sont bien plus resserrés aux dépens de l'échancrure intercondylienne ; cependant, il ne semble pas que les proportions générales de l'os aient été bien différentes.

Le gisement a fourni un certain nombre de fragments de fémur : trois épiphyses inférieures détachées, une extrémité supérieure dont la largeur maximum nest que de 0M,153 (diamètre maximum de la tête articulaire supé-

rieure : 0,073), quoiqu'elle soit bien épiphysée ; enfin, une tête articulaire isolée dont le diamètre n’est que de 0",68. Si l’on admet que les extrémités supérieures où la soudure des épiphyses est parfaite ne correspondent pas aux têtes inférieures détachées selon leur surface d'insertion, il y aurait sept individus représentés dans le gisement par le fémur (1). Planche XIV, figures I et'2, Adams a figuré deux grands fragments, qui se complètent de deux fémurs maltais d'Elephas melitensis (voir p. 113).

Tibia. — Ia collection possède deux tibias symétriques presque complets, dont les parties manquantes ont pu être restaurées par comparaison avec les parties symétriques conservées. Sur le tibia droit (pl. VIII, fig. 11, re et 10?), la malléole interne et la partie postérieure de la facette astragalienne ont été refaites ainsi qu'une partie de la cavité glénoïde externe. Sur le gauche, c’est au contraire la facette articulaire péronéale qui a été restituée ainsi que les parties adjacentes de la facette astragalienne.

Voici les principales dimensions : longueur maximum : 0M,278 ; largeur minimum de la diaphyse : 0M,046 ; diamètre antéro-postérieur minimum : 0M,030 ; largeur maximum de la tête supérieure : 0,110 ; de la tête inférieure : oM 094. La robustesse réelle de l’os est encore accentuée ici par un raccourcissement proportionnel à l’allongement du fémur.

Les variations des proportions relatives des segments d’un membre ne présentent du reste aucune importance spécifique ; chez les individus d'Elephas Falconeri, dont nous possédons des fragments de tibia, il est probable que ces variations étaient de sens contraire : tibia long et fémur court.

Patte postérieure. — Dans la reconstitution figurée (pl. VIII, fig. 12), seuls les os suivants sont originaux : astragale (pl. VII, fig. 14), calcanéum, cuboïde, métatarsiens 3 et 4, phalanges 2 et 3 ; le cunéiforme externe a été refait en plâtre d’après son symétrique ; le naviculaire, les métatarsiens I, 2, 5, les phalanges 1 et 2 enfin ont été reconstitués d’après des os correspondants d'E.primigenius. D'une manière générale, l'impression de massivité est moins grande que pour la patte antérieure : c’est un caractère général de la patte postérieure des Proboscidiens.

D'après Andrews, le troisième métatarsien d'Elephas antiquus Recki aurait une facette distincte d’articulation avec le cunéiforme moyen. De plus, de même que chez le fossile d'Upnor, le quatrième métatarsien en aurait une,

(1) La collection comprend également un certain nombre de rotules, dont les plus grands diamètres atteignent oM,078 x oM,06r1. Les deux facettes de leur face postérieure sont assez inégales.

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très grande, avec le cunéiforme externe. Cette disposition, qui montre une certaine alternance entre le rang distal du tarse et les métatarses, existe également, toujours d’après Andrews, chez l’Éléphant d'Afrique, mais non chez Elephas maximus, et pourrait être en relation avec le grand poids des individus. Mais l'E. maximus, qui atteignait 2,90 au garrot, était aussi un bel animal. Quoi qu’il en soit, ces facettes n’existent pas chez l’Elephas melitensis de Luparello.

Si, comme nous l'avons fait pour l’Elephas Falconeri, nous calculons la hauteur au garrot de l'Elephas melitensis d'après la hauteur totale de l'humérus et du cubitus, nous obtenons une taille approximative de 1,40.