LES ÉLÉPHANTS NAINS DES ILES MÉDITERRANÉENNES AS

Laissant donc de côté les formes incomplètement connues comme Z4 1ppopotamus hipponensis Gaudry où H. Pantanellit Joleaud, j'ai cru pouvoir séparer les Hippopotames fossiles et vivants en trois grands groupes :

19 A. (Chæropsis) liberiensis Morton, le petit Hippopotame actuel de Libéria, dont l'architecture du crâne diffère notablement de celle des autres Hippopotamidés. Par la plupart de ses caractères craniens ainsi que par le dessin plus simple des figures d'usure de la couronne des molaires, il paraît d’un type plus primitif ; par contre, c’est le plus évolué en ce qui concerne la réduction des incisives, qui ne sont qu’au nombre de deux, ainsi que par le développement et la morphologie du cerveau.

2° Les Hippopotames fossiles de l’'Inde,qui $e rapprochent des Hippopotames amphibies par leur grande taille et par la spécialisation de leurs caractères cramens, ainsi que par le dessin tréflé des figures d’abrasion de la couronne des moiaires. Mais l’évolution semble avoir chez eux suivi sa voie propie par la forme différente des canines inférieures, par une réduction moins ravide des incisives et par le fait qu’il n’y a pas eu d’ellongement progressif de la face. Enfin et surtout, la disposition de la région préorbitaire est la même que chez H. (Chæropsis) liberiensis, sans l’interposition du lacrymal entre le frontal et le maxillaire, qui est caractéristique des Hippopotames amphibies ;

3° Les Hippopoiames amphibies, auxquels se rattachent toutes les formes vivantes, à l'exception de l'A. Hiberiensis. C'est le groupe le plus divergent. La face est considérablement plus allongée que chezles Hippopotames indiens, et le lacrymal s’élargit jusqu’à toucher le nasal, séparant largement le frontal du maxillaire. Cette disposition se retrouve également chez la forme subfossile de Madagascar : H. Lemerler, et chez l'H. minutus pléistocène de Chypre.

a. H. Lemerlei Grandidier semble n'être qu’une forme amoindrie de l'A. amphibius, dont il a tous les caractères craniens et dentaires.

Parlant de la présence de l'Hippopotamus Lemerler et du Potamochærus Edwardsi Grandidier à Madagascar, Wallace (1) trouve que ces animaux de mœurs amphibies ont pu « facilement » gagner Madagascar par la voie des Comores : ce sont des îles volcaniques, élevées sur un socle vraisemblablement de même nature et dont la profondeur ne dépasse pas 900 mètres. IL est

rotidé (Chilotherium) et que, par conséquent, la phylogénie des Hippopotames proposée par TL. Joleaud pour en justifier l’existence était controuvée.

Depuis, M. Forster-Cooper a bien voulu m'écrire les lignes suivantes : « Je suis disposé à accepter votre

détermination ; quand j'ai décrit le spécimen, il y a quelques années, nous fûmes frappés, Sir Arthur Smith Woodward et moi, par ses ressemblances générales avec Hippopotamus, et Chiloiherium était alors inconnu. Mes vues sont maintenant différentes. »

On trouvera dans ma note toute la bibliographie relative aux Hippopotames, que j'ai au contraire supprimée ici. Enfin je dois signaler que, page 230, 25° ligne, une erreur de plume m'a fait écrire «Artiodactyles » au lieu de « Périssodactyles ».

(x) WALLACE (A. R.), Island life, 2e édit., Londres, 1895.

186 RAVMOND VAUFREV

possible qu’au moment de leur apparition d'autre terres émergées s’élevaient également . ce socle, formant un chapelet d'îles entre Madagascar et l'Afrique (1). Notons à Fe SU qu HP popotamus amphibius a été rencontré fréquemment en Afrique dans des dépôts considérés comme du Pliocène ou du Pléistocène, notamment à Omo, Seregenti et Oldoway, Lac Nas Homa, Kaiso (2). Ce dernier gisement a fourni, de plus, lesrestes d'un Hippopotame tout à fait comparable à l’Hippopotamus Lemerlei et qu'Hopwood (3) appelle A. imaguncula sp. nov. Je ne vois aucune raison pour en faire une nouvelle espèce. La taille est la même que celle du petit Hippopotame malgache; les différences relevées dans les dimensions où les proportions . molaires sont de l’ordre des variations individuelles, et, en ce qui concerne les os, les caractères pris en considération par Hopwood ne résistent pas à l'examen de larges séries comme celles des collections de Paléontologie du Muséum National d'Histoire naturelle.

b. Quant à l’H. minutus Blainville de Chypre, si l’on en juge par la description, les dessins et la reconstitution publiés par Forsyth Major (4) et par D. Bate (5), c’est également au type amphibie qu'il se rapporte par les proportions générales du crâne, l'allongement de la face, la position et la forme assez tubulaire des orbites, la concavité du front et la disposition de la région préorbitaire, où le lacrymal s’interpose également entre le frontal et le maxillaire, caractère qui, nous l’avons vu, n'existe au contraire r1 chez les Hippopotames indiens, ni chez H. (Chæropsis) liberiensis.

Comme chez H. amphbrus, il n’y a que quatre incisives ; les internes, beaucoup moins développées que les externes et les canines inférieures, tout au moins chez les individus adultes, présentent des gorges latérales bien marquées. Enfin, si les fragments décrits et figurés par Cuvier proviennent bien de Chypre, comme on le croit généralement aujourd’hui, l’angle de la mâchoire inférieure est également pourvu d’un crochet tourné vers l'avant.

En dehors de la taille, qui est plus de moitié moins grande, la seule différence importante consiste dans l’atténuation considérable du dessin tréflé des figures d'usure des molaires. Cette atténuation est apparue à Forsyth Major et à D. Bate comme un caractère de primitivité qui s’opposerait aux caractères de spécialisation du crâne et au nombre réduit des incisives. A laquelle de ces indications contradictoires faut-il accorder la prééminence? Instruits que nous

(1) I. Joraup [Sur les Hippopotames subfossiles de Madagascar et sur les connexions géographiques récentes de la Grande Ile avec le Continent africain (C. R. Ac. Sc.,t. CLXXVI, 1923, p. 117)] admet également qu’une communication a existé au Pliocène supérieur ou au Pléistocène entre Madagascar et l'Afrique, probablement par les Comores, suffisantes pour permettre au Potamochère et à l'Hippopotame de gagner l’île, trop coupée de bas-fonds et de marécages pour livrer passage aux animaux complètement terrestres.

(2) Sur tous ces gisements, voir HoPwWooD (H. T.), Some Mammalia from the Pliocene of Homa Mountain, Victoria Nyanza (Annals and Magaz. Nat. Hist., sér. 0, t. XVIII, p. 266-272).

(3) HorwooD (A. T.), The Geology and Palæontology of the Kaiso Bone-Beds. Part. II, Palæontology, Mammalia (Geological Survey of Uganda, Occasional Paper n° 2, 1926, Pu3-50 14 fe D ARMaNNV)e

(4) MAJOR (C. I. Forsyth), On the pigmy Hippopotamus from the Pleistocene of Cyprus (Proc. Zool. Soc: of London, vol. II, 1902, p. 107-112, pl. IX et X).

(5) BATE (D. M. A.), The Pigmy Hippopotamus of Cyprus (Geol. Magaz., dec. V, vol. III, n° 504, 1906, P. 241-245, pl. XV).

sommes des modifications morphologiques parallèles qui se produisent dans les molaires des petites formes d’Elephas antiquus, je crois que c’est sans conteste aux premières, caractères craniens et nombre des incisives, et qu’il faut voir dans Hippopotamus minutus une forme naine d'amphibius, dans laquelle la simplification des figures d’émail, du reste sans que les éléments constitutifs de la dent soient notablement modifiés, ne serait qu’une conséquence de Îa petitesse des molaires (1).

Genetta plesictoides Bate, sp. nov. — Les restes de cet animal se bornent à quelques os longs, deux morceaux de mandibule dont l’un (gauche) est pourvu de toutes ses dents, sauf les incisives, la canine et la dernière molaire.

Pour Bate, cette mandibule est exactement intermédiaire entre l'espèce Genetta genetta, qui vit encore sur les côtes opposées de Syrie, et Plesictis Croizeh de l’Oligocène français, Mustélidé qui se rapproche des Viverridés proprement dits. Elle l'appelle donc : Genetta plesictoides. Je ne vois pas qu'il faille attribuer à ce nom une valeur autre que descriptive. En effet, Genetta de Chypre ne se distingue, en somme, des autres Genettes que par sa carnassière plus tranchante, plus spécialisée par conséquent, et la série imaginée par Bate est purement morphologique et, par suite, parfaitement arbitraire; on pourrait en imaginer une autre avec tout autant de vraisemblance et faire du fossile chypriote une espèce intermédiaire, par exemple, entre Genetta genetta et Herpestes, qui vit également en Asie Mineure. Sa présence parmi la faune de Chypre ne lui confère donc aucun caractère archaïque.

Conclusions : Origine séismique possible du détroit chypriote. — J,a faune quaternaire de Chypre, dans son extrême réduction, ne présente donc point, à mon avis, les caractères d’archaïsme qu’on a voulu lui prêter et ne fournit pas de contre-indication aux conclusions que nous a suggérées l'étude des dépôts de Sicile et de Malte. La présence d'espèces archaïques, surtout dans une île, n’est pas, du reste, un caractère d’antiquité. Les îles méditerranéennes ont joué au Pléistocène, et elles jouent encore, un rôle de refuge pour des espèces qui n’ont pu se maintenir surle Continent. Tel est, par exemple, à Chypre même, le Mouflon (Ours orientalis), qui ne s’est maintenu en Asie qu'en Perse et dans le Taurus, en Europe qu’en Crète (O0. orientalis, race ophion), et en Corse (O0. musimon), alors qu'ilexistait au Quaternaire sur le Continent (2).

(1) En ce qui concerne les dents des Éléphants nains, c'était déjà l'opinion de Falconer (voir p. 101) et de Bate (voir p. 191).

(2) Aux restes fossiles de cette espèce cités par M. Boule dans sa monographie de la grotte de l'Observatoire à Monaco(Archives de l'Institut de Paléontologie humaine, n° 1, 1927), il convient d'ajouter le beau crâne de l’Institut géologique de l’Université de Rome, qui provient des alluvions de la Campagne romaine. [ PORyS (A.), Rinvenimenti di «Ovis antiqua » Pommerol (Bull. Soc. Geol. ît., t. XXXNI, 1917, p. 232-322, pl. X).]

La présence, dans le Pléistocène de l’île, de deux variétés d'Éléphants apparentés à l'Elephas antiquus (E. melitensis et E. Falconeri), d'un Hippopotame nain vraisemblablement issu du phylum de l’Hippopotamus amphbius (H. m1nutus), et dansla faune actuelle d’une relique pléistocène sous la forme de l'Ovis orientalis, suggère que l’île fut reliée au Continent pendant un certain moment du Pléistocène. C’est une conclusion à laquelle on ne peut échapper. Les auteurs ont eu jusqu'ici une certaine répugnance à j’admettre, à cause des profondeurs relativement grandes qui séparent Chypre du Continent. Il y a bien un isthme sous-marin qui s'étend du golfe de Carpas au golfe d’Alexandrette, mais les profondeurs y atteignent encore près de 600 mètres. C'est beaucoup, même si l’on admet que le détroit a pu être approfondi depuis sa formation. De pareilles profondeurs ne peuvent s'expliquer que si l’on considère qu'il s’agit d’une région séismique : on soit que Bellamy et Jukes- Browne admettent que l’île de Chypre est constituée essentiellement par un nucléus de formations éruptives dont l’intrusion aurait abouti à un soulèvement local de la couverture sédimentaire sous-marine, et que ce fut en tant qu'île volcanique que Chypre s’éleva d’abord au-dessus des flots au Miocène supérieur. Ie grand anticlinal des montagnes de Kyrenia daterait de cette époque et aurait été d’abord en continuation avec les montagnes de Jawah, qui se trouvent en Syrie septentrionale entre Antioche et Alexandrette.

Dans cette hypothèse, des décrochements récents de 500 ou 600 mètres sont de l’ordre des choses possibles. Je rappelle, par exemple, que, dans le détroit de Messine, dont la formation doit être également très récente si l’on en juge par la présence dans l’île, au Paléolithique supérieur, de la même faune qu’en Italie méridionale, on connaît des couches à Strombes à 100 mètres d'altitude, ce qui, additionné aux profondeurs sous-marines

voisines (Sud de Reggio), suppose également une dénivellation du sol d’au moins 600 mêtres.