LES ÉLÉPHANTS NAINS DES ILES MÉDITERRANÉENNES 21I

tiques, des Poneys des Shetland, Falkland, Islande, Java, Canaries (Gomère), du Zébu nain de Ceylan, des Moutons des Faroe, Shetland, Orcades, Hébrides et Ouessant. «On a souvent cherché à établir un rapport, ajoute-t-il, entre la petite taille des Mammifères et les dimensions restreintes des îles qui auraient exercé une action dégénérative sur leur population, mais ce n’est assurément pas exact d’une façon générale. S'il y a eu des Éléphants nains dans les îles méditerranéennes (Chypre, Malte, Sardaigne), il y en a eu aussi dans une grande île comme la Sicile ; il y en a encore actuellement en Afrique (Elephas africanus nain du Congo); de même on connaît un Hippopotame pygmée à Libéria. Il est probable que le peuplement des îles s’est effectué par des formes primitives d'Éléphants et d'Hippopotames, à l’époque où elles étaient de petite taille, condition favorable aux migrations (?) ; ces formes ont été isolées dans les îles et ont pu s’y conserver, alors que, sur le Continent, elles cédaient la place à des mutations de plus grande taille. »

Toute cette monographie s'élève contre cette opinion, et je crois en avoir démontré la fausseté en établissant que les couches à Éléphants nains de Sicile et de Malte datent d’un moment géologiquement très proche de la fin du Pléistocène. Miss Bate, surtout dans ses premiers écrits, a beaucoup fait pour fortifier la conception adoptée par Cuénot, en attribuant une haute antiquité aux couches à Elephas cypriotes (— E. Falconeri) de Chypre, estimation basée, selon cet auteur, sur la destruction fréquente des parois où du toit des cavernes à ossements. Je crois, au contraire (cf. p. 183), que cette destruction n’a jamais eu lieu et que cette manière de voir ne repose que sur une interprétation inexacte de dépôts de pente, tels qu’on en observe partout.

Il n'y a pas de formes naines continentales. — De plus, contrairement à ce que pense M. Cuénot, je ne sais d’après quelle autorité 1l n’y a jamais eu sur le Continent, ou tout au moins l’on n’y connaît point, d'Éléphant antique véritablement nain, c’est-à-dire appartenant à l’une des deux races mineures des îles. I//existence à Cucigliana, Livourne et Rome, de molaires rentrant dans les limites des variations d’Ælephas mnaidriensis ne suffit même pas, nous l'avons vu, à prouver la présence de cette race en Italie péninsulaire, présence qui ne pourrait être établie péremptoirement que par la découverte de pièces osseuses de taille correspondante à celle des squelettes de la caverne des Puntali (1).

(1) En ce qui concerne les formes naines de Mammouth, on cite généralement deux variétés : Elephas prima genius var. hydruntinus Botti [BoïrTtI (L.), La grotta ossifera di Cardamone in Terra d'Otranto (Boll. Soc Geol. It., IX, 1800, p. 689-716, pl. XXVI}, et: Elephas primigenius var. Leith-Adamsi Pohlig [PoxriG (Hi)

loc. cit., 1892. Voir p. 10]. | 1° Elephas primigenius var. hydruntinus Botti. Dans une note à la Société géologique [VAUFREY (R.), Le

RAVMOND VAUFREV

L'Éléphant «nain» du Congo. — De même, il n'y a pas d’'Éléphant nain actuel en Afrique. L/Elephas africanus pumilio, décrit en 1906 par Noack comme une nouvelle sous-espèce naine (1), d’après un unique individu importé du Congo français, semble bien n'avoir jamais existé que dans l’imagination de son auteur. Cet Éléphant, d’abord conservé au Jardin zoologique de Hambourg (Stellingen), puis vendu par Hagenbeck en Amérique, se trouve aujourd'hui au Jardin zoologique de New-Vork. La conviction de Noack était basée sur le fait que cet animal était pourvu de défenses de 12 centimètres (!), alors qu’elles auraient dû seulement poindre chez un Éléphant normal de même taille; de plus, les proportions relatives des deux segments de la patte antérieure ne lui semblaient pas celles d’un individu jeune : chez les jeunes Éléphants, en effet, le bras est plus long, l’avant-bras proportionnellement plus court que chez l'Éléphant adulte. C’est possible, mais nous avons vu que ces proportions relatives sont aussi essentiellement individuelles et éminemment variables.

En 1911, M. H. Schouteden, directeur du Musée de Tervueren, publiait deux photographies (2) de l’Éléphant de New-Vork, prises en 1905 et en IOIT, et il faut bien dire que, dans l'intervalle, celui-ci avait considérablement grandi (1M,20 à 1M,50) et que ses défenses s'étaient notablement allongées.

Deux ans plus tard, le même auteur décrivait (3) du Congo belge un animal

Mammouth et le Rhinocéros à narines cloisonnées en Italie méridionale (Bull. Soc. Géol. de France, 4° série, t. XXVI, 1927, p. 163-171, PLlIIX)], j'ai repris en examen les molaires de Cardamone et les os qui les accompagnent, et j'ai montré non seulement qu'il s'agissait bien du Mammouth, mais encore que cet animalétait accompagné de son commensal habituel en Europe continentale, le Æhinoceros tichorchinus, dont les restes avaient été attribués à tort au Ahinoceros megarhinus. Par contre, il ne saurait être question d’une race naine, Ies molaires, qui appartiennent exclusivement aux troisièmeet quatrième rangs, sont de taille parfaitement normale et en tous points comparables aux molaires de même numéro du Mont-Dol ou des îles Liakov (collections de Paléontologie du Muséum d'Histoire naturelle). Les os longs ne sont pas complètement épiphysés, mais leurs dimensions, qui correspondent à celles d'un Éléphant indien de taille moyenne, sont très voisines aussi de celles d’un Mammouth de même âge. Le fossile de Cardamone est done bien un Mammouth, et il n’y a aucune raison de créer pour lui un nom de race spécial. 11 n’y a pas en Italie méridionale un Æ/ephas brimigenius var. hydruntinus, mais un Ælephas primigenius tout court.

20 Elephas primigenius var. Leith-Adamsi Pohlig. Pour créer ce nom nouveau, Pohlig s’est contenté de détacher du groupe de l’Ælephas primigenius les molaires de basse formule et de dimensions minima. C’est une opération aussi arbitraire que s’il eût détaché du groupe de l'Éléphant antique les molaires de Cucigliana, livourne et Rome, pour en faire une race spéciale. La valeur de l'expression Elephas primigenius var. Leith- Adamsi n'est donc que purement descriptive.

Voici, pour mémoire et pour exemple, la formule et les dimensions extrêmes de la dernière molaire de VE. Leilh-Adamsi d'après Pohlig :

CR US me 4 1e) n x 174 à #20 0,20 à 0,22 X O,001 à 0,007

Pour l'Elephas primigenius type, le même auteur donne la formule et les dimensions suivantes :

Fe à k 0,07 à O,1 XI8Y à #27 1 0,22 à 0,44 (anormal) X nn 0,07 à 0,103

(1) NoACK (Th.), Eine Zwergform des afrikanischen Elefanten (Zoo!. Anzeiger, t. XXIX, 1006, p. 631-633). (2) SCHOUTEDEN (), L'Éléphant nain du Congo (Rev. Zool. Africaine, 1, 1911, p. 222-230, pl. XIT-XIII) (3) 1D., L'éléphant nain du Lac Léopold II (Congo) (ibid., III, 1913, P. 391-397, pl. XI-XII).

très voisin, sinon identique, sous le nom d'Elephas africanus Fransseni, dont un exemplaire vivant figure au Jardin zoologique d'Anvers depuis 1923.

M'étant rendu en 1926 à Anvers et à Tervueren, M. Schouteden lui-même m'a confié que, tant à New-Vork qu'à Anvers, les deux Éléphants supposés nains n'avaient cessé de grandir et qu'il était désormais impossible de les considérer comme appartenant à des sous-espèces naines.

L'Hippopotame de Liberia. — IL n’est pas plus juste de dire qu’on connaît un Hippopotame pygmée à Libéria. L//Hippopotamus (Chæropsis) liberiensis est en effet un animal plus différent (cf. p. 185) de l’Hippopotame amphibie que ne le sont, par exemple, l’un de l’autre un Lion et un Chat sauvage : pourtant 1l ne viendra à l’idée de personne de considérer Felis silvestris comme une espèce naine.

On voit donc que les exemples de nanisme continental invoqués ne sont pas à prendre en considération. Par contre, les exemples de nanisme insulaire pléistocène sont plus nombreux qu’on ne le croyait jusqu'ici. On connaissait déjà de Corse, par les dires de Forsyth Major, un petit Ours brun subfossile ; j'ai retrouvé en Sicile des restes rares d’un animal de même taille, probablement le même, appartenant donc sans doute à une race naine d’'Uysus arctos (et non à un Uysus prearctos). Les mêmes gisements m'ont encore fourni des os d’un petit Renard, également présent à Malte, notablement plus petit que le V'ulpes ichnusæ : c’est aussi une race naine du Vulpes vulgarns.

Enfin et surtout je crois avoir démontré que l’Hippopotame amphibie était, tout comme l’Éléphant, représenté dans les îles par trois races, l’une de taille peu inférieure à la normale : Hippopotamus Pentlandr, l'autre légèrement plus petite que l’Hippopotame de Madagascar : H. melitensis de Maïte et de Crête, la troisième de la taille de l’Hippopotame de Libéria : Hippopotamus minutus de Chypre. Par l'architecture générale du crâne et par la morphologie dentaire, tout à fait comparable dans ses modifications à celle de la plus petite race d'Éléphant nain, la place de cette petite forme dans le phylum de l’H1ppopotamus amphibius ne me paraît pas douteuse. Tout comme l’Ælephas melitensis et l'Elephas Falconeri, Hippopotamus melitensis et H. minutus méritent véritablement d’être regardés comme des races naines.

En même temps qu’à des phénomènes de survivance d'espèces, traduits par la présence de ce qu'on a appelé des formes reliques, les îles paraissent donc capables, par les phénomènes de ségrégation auxquels elles donnent lieu, de provoquer la formation de sous-espèces, ou tout au moins de races nouvelles. C’est sur ces phénomènes que j'ai davantage insisté dans ce

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mémoire, sans du restevouloir nier les autres, auxquels les précédents auteurs avaient peut-être seulement prêté plus de généralité qu'ils n’en ont réellement. A la lumière de la stratigraphie des dépôts siciliens et maltais, les couches à Éléphants nains se sont affirmées comme très récentes ; à celle de la morphologie comparée, les formes naines quis’y trouvent, et notamment les Éléphants et les Hippopotames, y compris l’Hippopotamus minutus de Chypre, nous sont apparues comme des races naines des grandes espèces (1) et non comme des formes archaïques. S'il en était autrement et que la vie de ces petites formes eût duré du Pliocène à la fin du Pléistocène, comment n’en aurait-on jamais trouvé les représentants sur le Continent ?

Exemple des Dinosauriens nains du Danien de Transylvanie. — Le nanisme nous apparaît ainsi comme le résultat, pour un groupe d'animaux, de la vie insulaire ou plutôt de la ségrégation qui en résulte; la naissance de races de tailles différentes paraissant être la conséquence de ce que Cuénot appelle l'isolement mécanique. Un exemple d’un phénomène analogue, sur lequel cette interprétation attire à nouveau l'attention, a déjà été signalé en Paléontologie. Je veux parler des Dinosauriens nains de Transylvanie, que Nopesa (2) a fait connaître en 1923 et qu’il compare déjà aux Éléphants

(r) Nous avons vu, par contre, que, tout au moins en ce qui concerne les Éléphants, ces races naines n'étaient aucunement dégénérées et présentaient d’exactes réductions des individus les plus robustes de l’espèce type.

(2) NoPcsA (Fr.), On the geological Importance of the primitive Reptilian Fauna in the Uppermost Cretaceous of Hungary, with a Description of a new Tortoise (Kallokibotion) (The Cuart. Jowurn. of Geol. Soc., V, 79, 1923, p. 100-116). D’après cet auteur, il y a en Transylvanie des dépôts d’eau douce à Dinosauriens : argiles, grès et conglomérats calcaires, dépassant par endroits 1 800 mètres d'épaisseur, dont la faune malacologique est de type tertiaire et qui, par conséquent, s'étendent jusqu'à l’aube de l’Éocène, comprenant même peut-être ses dépôts de base. Les Reptiles y sont représentés par de nombreux individus appartenant à un petit nombre de genres et comprennent notamment une Tortue de type archaïque, dont les plus proches parents paraissent être wealdiens,un Camptosaurien d’un type encore plus reculé (Rhabdodon priscum), un Protrachodonte (Séruthiosaurus transyluanicus) et un Sauropode (Orthomerus transylvanicus) primitifs, enfin un Dinosaurien acantophilidé très spécialisé, Titanosaurus dacus, genre wealdien. En ce qui concerne les genres auxquels elle appartient, cette faune serait à sa place dans des niveaux du Jurassique supérieur ou du Crétacé inférieur. Elle est remarquable surtout par la petite taille des individus représentés, le plus grand des Dinosauriens ne dépassant pas 5,50.

Voici, en peu de mots, comment Nopesa explique cette découverte inattendue. D’après les cartes paléogéographiques, le Sud de l'Europe, qui formait un Continent au Néocomien, était devenu un archipel au Cénomanien, l'une des îles de cet archipel comprenant notamment la région des Alpes de Hongrie, la Serbie, la Macédoine et la Thrace. Entre le Cénomanien inférieur et supérieur se produisirent de grands mouvements tectoniques, qui aboutirent à la formation des Carpathes; puis la nouvelle topographie fut en partie submergée et réduite à deux îles, l’une correspondant aux actuelles montagnes de Bihar, l’autre aux Alpes de Transylvanie, territoires auxquels furent confinés les Dinosauriens pendant le Sénonien supérieur.

Puis, par une longue émersion, les îles se réunirent entre elles, avec formation de grands lacs intermédiaires, qui, au fur et à mesure de l'élévation du Continent, s’affaissaient davantage et où s’accumulaient jusqu'à 1 8oo mètres de conglomérats grossiers. Le maximum d’émersion fut atteint au début de l’Éocène, les lacs et marais daniens étant alors drainés par des rivières, et un pont continental s'établit entre ce nouveau Continent et le Continent russo-asiatique, par où les premiers Mammifères éocènes entrèrent en Europe, avec pour premier résultat la destruction des Dinosauriens nains de Transylvanie.

nains des îles. Pour lui, la petite taille de ces Reptiles s'explique par la restriction subie par leurs territoires pendant le Sénonien, restriction qui n’affecta point les petits Crocodiles ni les Tortues relativement petites, mais seulement les plus grandes créatures. L'argumentation de cet auteur est séduisante, et on est en effet tenté de voir avec lui dans le nanisme des Dinosauriens de Transylvanie un phénomène tout à fait comparable à celui du nanisme des Éléphants ou des Hippopotatnes des îles méditerranéennes. J'ajoute seulement que cette réduction de taille ne me paraît pas tant due à l’insularité elle-même qu'à l'isolement, à la ségrégation auxquels elle donne lieu, et que, pour les Dinosauriens comme pour Îles Éléphants, elle a été sans doute favorisée par une ambiance climatique défavorable.

En résumé, voici quelles sont les principales conclusions de cette double étude sur les Éléphants nains des îles méditerranéennes et la question des isthmes pléistocènes. Tout d’abord, c’est qu'il n’y a pas eu d’isthme siculotunisien : outre que les profondeurs sous-marines sont beaucoup plus grandes entre la Tunisie et la Sicile que ne le croyaient les auteurs de cette hypothèse, la divergence flagrante des deux faunes, l’une, si nombreuse, où domine le stock varié des Gazelles et des Antilopes, l’autre, résiduelle, que composent principalement les troupes d'Éléphants nains (1), en exclut totalement la possibilité. I/absence en Sicile et à Malte de l'Homme du Paléolithique inférieur et moyen confirme cette manière de voir. C’est par la Syrie que s’est sans doute faite l'immigration des éléments holarctiques de la faune nordafricaine.

En second lieu, c’est que tous les Éléphants de Sicile et de Malte appartiennent au phylum de l’Éléphant antique, à l'exclusion de toute autre espèce et notamment de l’Éléphant d'Afrique. Ces Éléphants insulaires se classent en trois races de taille décroissante (2): Elephas antiquus mnaidriensis, E. a. melitensis et E. a. Falconeri, qu’on retrouve, les unes ou les autres, dans plusieurs grandes îles de la Méditerranée * Chypre, Crète, Sardaigne.

Les couches qui nous ont conservé leurs restes fossiles sont vraisemblablement d'âge wurmien, comme, dans toute l’Europe occidentale et sur le pourtour de la Méditerranée, la grande masse des dépôts des cavernes. Dans ces

(1) Contrairement à l'opinion reçue, nous avons vu qu aucun membre de ce groupe n’existe dans le Pléisto-

cène africain. | | | ee (2) Dans le gisement de Luparello, en effet, la plus petite race (Æ/ephas Falconeri) est superposée à celle de

taille moyenne (E. melitensis).

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couches et notamment en Sicile et à Malte, ainsi que dans le massif corso-sarde, ils sont unis à un certain nombre d’autres espèces typiquement pléistocènes, parmi lesquelles ne figurent aucune forme spécifiquement africaine. C'est donc que les connexions terrestres de ces îles étaient uniquement tournées vers l'Europe et que la rupture des isthmes ainsi constitués n’a pris place qu'au. Pléistocène. Pour Malte, je me suis efforcé de démontrer que cette rupture est même postérieure au dépôt des couches à Éléphants naïns.

Il ne semble pas que l’origine des Éléphants nains doive être cherchée en dehors des îles: on n’en connaît point sur le Continent, où cependant les recherches, notamment en Italie péninsulaire, n’ont pas manqué. Je crois donc qu'elle est due à des mutations qui se sont opérées indépendamment dans chaque île, à partir d’un petit groupe de représentants de l'espèce souche. Ces mutations ont abouti, nous l’avons vu, à la création de trois races de tailles différentes, différences fixées peut-être par ce que Cuénot appelle l’amixie physiologique.

Les mêmes causes engendrant les mêmes effets, on trouve dans les mêmes couches d’autres races naines appartenant notamment aux espèces suivantes : Hippopotamus amphibius (H. a. melhitensis et H. a. minutus), Ursus arctos, Vulpes vulgaris.

Que la ségrégation résultant de l’insularité soit bien la cause du nanisme, c'est ce que confirme encore le fait qu’il ne semble pas y avoir d'espèces naines sur le Continent, en dehors de la domesticité. Pour des raisons différentes, ni l'Elephas africanus pumilio, ni l'Hippopotamus hiberiensis ne sont des espèces naines. Par contre, il semble qu’on connaisse en Paléontologie un autre exemple de nanisme résultant de la ségrégation, c’est celui des Dinosauriens nains du Danien de Transylvanie, évoqué par Nopcsa.