C. Guvieri (— G. setifensis et G. subkevella Pom

G. 1sabella (— G. atlantica Bourguignat et G. nodicornis Pom.).

G. rufifrons (— G. oranensis Po...

G. dama (— G. crassicornis et G. massæssilia Pom...

G. triquetricornis (— G. cf. Bennetti?).

Oryx leucoryx (y compris Oryx troglodytorum Pom.).

Oreas cf. canna (— Oreas procanna et O. brevicornis Pom.).

Cobus unctuosus (— Antilope ægoceras lunata Pom.) et Cervicapra redunca (— Nagor Maupasi Pom.), formes néolithiques dont la présence dans le Paléolithique (Alibacha d’après Debruge, Djebel Thaya d’après Joleaud) n’est pas certaine.

Connochætes gnu (— C. prognu Pom.).

Alcelaphus bubalis (— Boselaphus probubalis, B. saldensis et ? B. ambiguus Pom.).

Bubalus antiquus Duvernoy. .

Bos taurus primigenius (— B. opisthonomus Pom. et Bos mauritanicus Thom.). Bos taurus cf. ibericus (— B. curvidens Pom.).

Ovis (Ammotragus) tragelaphus (y compris O. palæotragus Pom.).

Ovis sp. et Capra sp.

Cams aureus.

(x) I s’agit d’une dent trouvée au puits des Chaachas (Tébessa) avec d’autres dents de Mammifères et des outils pédonculés [cf. REYGASSE (M.), Études de Palethnologie maghrébine (Nouvelle Série) (Rec. Soc. Arch. Constantine, 5, IX, 1919-1920 (1921), p. 256-285] et déterminée par M. Boule. Le gisement des Chaachas semble analogue aux dépôts de sources de Chetma (Biskra), de Palikao et du lac Karar (Oran), de Tit Mellil (Maroc), etc. ; il est difficile de savoir si la dent en question est de l’âge des couches à silex pédonculés ou si elle a été au contraire empruntée par les eaux souterraines à des terrains plus anciens, probablement pliocènes. Quoi qu’il ensoit, dans sa monographie des Giraffidés indiens [The fossil Giraffidæ of India (Mem. Geol. Survey of India, Palæontologia Indica, n. s., t. IV, mem. 1, 1911)], G. E. PILGRIM place Libytherium dans le sousgenre des Palæotraginæ avec Alcicephalus, Palæotragus, Okapia, Samotherium, Indratherium, genres auxquels il faut ajouter, d’après les références de JOLEAUD (Études de Géographie zoologique sur la Berbérie, Gorjanovic- Kyambergerova spomenica, Zagreb, 1925, 6o p., 1 pl. et 8 fig.), Achtiara Borissiak et Griquatherium Haughton.

(2) En ce qui concerne les Gazelles et les Antilopes qui appartiennent toutes ou presque toutes à des espèces actuelles, j'ai suivi L. JOLEAUD, qui connaît bien les faunes actuelles d'Afrique du Nord{(cf. notamment : Les Gazelles pliocènes et quaternaires de l'Algérie (Bull. Soc. Géol. de France, 4° série, t. XVII, 1918, p. 208- 225), ainsi que : Sur les faunes de Mammifères quaternaires de la Berbérie (Bull. Soc. d'Hist, Nat. d'Afrique du Nord, n° 7, 15 avtil 1910, 3 p.)].

RAYMOND VAUFREY

Vulpes vulgaris atlantica.

Uysus arctos (= U. libycus Pom., U. Lartetianus et U. Lelourneuxianus Bourg.). U. arctos, race mineure.

U. spelæus ?, race mineure (2).

Hyæna crocuta spelæa.

Felis leo spelæus (?).

Felis pardus (— F. antiqua Goldf.).

Fes serval.

Felis (Lynx) caracal.

Felis ocreala.

Viverra Sp.

Herpestes ichneumon.

Zorilla sp.

Macroscelides Rozet.

Erinaceus algirus.

Lepus kabylicus et L. (Oryctolagus) cuniculus. Hystrix cristata.

Cienodactylus gundi.

Meriones sp.; Gerbillus sp.; Jaculus sp.; Mus sp.

Macacus inuus (— Macacus proinuus Pom.).

Cette faune se distingue immédiatement de la faune pléistocène européenne par l’abondance des Antilopes et surtout des Gazelles, la rareté des Cerfs, la présence des Camélidés, des Giraffidés et des Buffles. Les seules formes communes aux deux faunes sont les suivantes : ÆElephas antiquus, Rhinoceros Merchi, Sus scrofa, Hippopotamus amphibrus, Cervus elaphus, Bos primigenrus; divers Félidés, Hyæna crocuta spelæa, Vulpes vulgaris, Viverra sp. Erinaceus, Lepus, Oryctolagus cuniculus et Hystrix cristata, enfin Macacus inuus.

Un certain nombre de ces Mammifères Hyæna, Viverra, Erinaceus, Lepus, Hystrix, sont sans doute d’origine pontienne ; il est possible que l’immigration de quelques autres soit sous leur forme actuelle, soit sous celle de mutations ancestrales très voisines, remonte au Pliocène, car on les trouve également dans les faunes pléistocènes d'Afrique centrale et méridionale, ce qui suppose leur ancien établissement sur ce Continent. Ce sont par exemple :

(1) M. €. Arambourg, qui prépare un travail sur les Ours fossiles d'Algérie, a bien voulu m'en communiquer les résultats principaux. Il distingue en Algérie trois formes fossiles d'Ours : 19 Uysus arctos de grande taille (= U. libycus, U. Lartetianus et U. Letourneuxianus) ; 29 U. arctos de petite taille, qui n'apparaît que dans les niveaux capsiens ou plus récents ; 3° une autre petite forme, qu'il rattache à l'Uyrsus spelæus (Spelarctos ?), et qui n'est connue que par deux mandibules, l’une provenant de niveaux moustiériens, l’autre de niveaux capsiens.

(2) En ce qui concerne les Carnivores, les Insectivores et les Rongeurs, je me suis en partie servi des listes déjà compilées par À. S. Romer [P/eistocene Mammals of Algeria, tiré à part sans indications bibliographiques, sans lieu ni date (1929)

Elephas antiquus, Hippopotamus amphibius, Sus scrofa, Bos, Canis (1), auxquels on peut joindre Macacus. À cette époque ou postérieurement, il semble, en tous cas, que la faune holarctique ait pu gagner l'Afrique du Nord par la Syrie, où elle avait aussi largement pris pied. On sait que la mer Rouge a communiqué avec la Méditerranée pendant une partie du Pléistocène, interdisant les relations entre l’Asie et l'Afrique; cependant il est vraisemblable que l’isthme de Suez était exondé dès la fin du dernier Interglaciaire. Nous connaissons trop mal la faune pléistocène égyptienne pour repousser x priori cette hypothèse de l’arrivée par l'Orient des formes holarctiques de la faune nord-africaine.

Voici, en effet, la liste des Mammifères pléistocènes syriens telle qu'ellerésulte surtout des fouilles récentes de Galilée (2), à Mugharet-el-Ehmireh et Mugharet-el-Zuttiyeh (3) :

Rhnoceros cf. Mercki* (4), Equus sp. de la taille de l’'Hémione, Hippopotamus amphibius*, Sus sp.*, Potamochærus sp.*, Cervus cf. elaphus*, C. dama mesopotamicus, C. capreolus, Camelus sp.*, Gazella cf. subgutturosa, G. arabica, Capra ibex primigenia, Capra 1bex nubiana, Grand Bovidé*, Bison priscus, Canis cf. aureus*, Vulpes vulgaris*, Vulpes vulgaris cf. nilohica, Ursus cf. arctos (y compris l’U. syriacus)*, Hyæna cf. striata?, Hyæna crocuta*, Felis leo spelæus*, Felis cf. pardus*, Felis (Lynx) chaus, Felrs cf. sulvestris*, Mustela palæsyriaca Nehring, Vormela peregusna Gueldenstædt, Viverra sp.*, Herpestes ichneumon?*, Procavia cf. syriaca Schreber, Crocidura russula, Erinaceus sp.*, Lepus sp.*, Hystrix sp.*, Mesocnicetus cf. auratus, Microtus cf. Guentheri, Mus (Apodemus) sp., Mus (Epimys) rattus, Meriones* cf. Tristramr Thomas, Spalax cf. Fritschi Nehring.

A mon avis, c'est là qu'il faut chercher l’origine des formes cryptogènes de la faune pléistocène d'Afrique du Nord et notamment des Cervidés, Ursidés et Félidés. La composition de cette faune, en effet, n’évoque pas du tout l'existence de larges communications transméditerranéennes au large du Cap Bon, par où serait d’abord parvenue la cohorte pressée des Éléphants nains, mais parle plutôt d’infiltrations syriennes au moment de l’exondation défi-

(x) Sur les faunes pliocènes et pléistocènes d'Afrique centrale et méridionale, voir Les références citées p.186.

(2) BATE (D. M. A.), Researches in Prehistoric Galilee, 1925-1926, IV : On the animal Remaïins obtained from the Mugharet-el-Emireh in 1925, p. 9-14, fig. 1-4; VIII: On the animal Remains obtained from the Mugharet-el-Zuttiyeh in 1925 and 1926, p. 27-52, pl. XVII et fig. 5-10 (British School of Archæology in Jerusalem, London, 1927). — A part une ou deux espèces, les listes de miss Bate comprennent toutes les formes fossiles précédemment connues en Syrie.

(3) J'ai marqué d’un astérisque les formes également présentes dans le Pléistocène d'Afrique du Nord.

(4) Miss Bate semble croire que les déterminations de Rhinoceros tichorhinus données par différents auteurs

sont erronées.

208 RAVMOND VAUFREV

nitive de l’isthme de Suez (1). Ces infiltrations n’ont pu qu'être favorisées par les modifications climatiques pléistocènes, et notamment au moment de la dernière glaciation par le déplacement vers le Sud de l’aire anticyclonale saharienne et, par suite, de la zone désertique no;d-africaine (2).

Témoignage des faunes insulaires. Les trois races d’Éléphants nains. — Si l'on trouve quelques formes européennes où plutôt holarctiques dans les dépôts pléistocènes d'Afrique du Nord, on ne rencontre, par contre, aucune forme africaine dans les faunes insulaires, et notamment dans la faune sicilienne, qui nous intéresse plus directement ici : pas d'Antilopes ni de Gazelles, si nombreuses pourtant en Afrique du Nord, pas de Camélidés ni de Giraffidés, pas de Buffles. Quant à l’Éléphant d'Afrique, dont l'antiquité géologique, s’il eût existé en Europe, serait donc plus grande sur ce Continent que sur l’autre, je n'ai pas eu de peine à démontrer que les molaires qui lui ont été attribuées ne sont que des spécimens aberrants d’Elephas mnaidriensis à lames desserrées. Le fait que ces spécimens appartiennent exclusivement à la mâchoire inférieure, où ce desserrement est au maximum, en est la confirmation (3).

Cette démonstretion, toutefois, ne pouvait se faire qu’en reprenant sur de nouvelles bases la question des Éléphants naïns ; elle n’eût donc pas été possible si le hasard ne m'avait fait découvrir à Luparello de nouveaux documents. I1 ressort de cette étude que les Éléphants nains appartiennent à trois formes de tailles différentes : Elephas mnaidriensis (hauteur au garrot : environ 1,90), E. melitensis (hauteur au garrot : 1M,40) et E. Falconeri (hauteur au garrot : environ 0M,90), caractérisées par la présence à la mandibule d’une première molaire à racine unique, particularité qui n'existe que chez l’Éléphant antique, à l'exclusion de toutes les autres espèces d’Éléphants. Par ce caractère comme

(1) Jusqu'à un certain point, le témoignage de la flore vient à l'appui de celui de la faune. M. Maire, l’éminent botaniste de la Faculté des Sciences d'Alger, a bien voulu m'écrire à ce sujet les lignes suivantes : « Je suis tout à fait d'accord avec vous au sujet de la question d’un isthme siculo-tunisien. En étudiant les flores nord-africaines et sud-européennes, j'ai acquis la conviction que l'Afrique du Nord était déjà séparée de l’Europe méridionale pendant les périodes glaciaires quaternaires (ou, si elle était réunie, ce ne pouvait être que par des terres basses et ne pouvant permettre le passage des Orophytes). Plus je vais, plus je crois que nos montagnes ont été peuplées au Tertiaire et même à une période assez ancienne du Tertiaire (Miocène).… » Il est toutefois incontes table que la flore orophile des montagnes de Numidie a été en grande partie fournie par une immigration d'origine italienne (ou tyrrhénienne), mais antérieure au Quaternaire, contrairement à ce que j'ai dit dans mon mémoire sur la flore du Grand et Moyen Atlas (Mém. Soc. Sc, Nat. du Maroc, n° 7, 1924). Je m'étais appuyé à ce moment-là sur diverses considérations exposées par Briquet à propos de la Corse, considérations que l'étude ultérieure de cette île a montrées être inexactes.

(2) Voir à ce sujet : VAUFREY (R.), loc. cit. Voir p. 140.

(3) La molaire figurée par Depéret et Mayet (fig. 5, loc. cit.; voir p. 10) comme «d’origine inconnue : midi de la France ? », et donnée dans leurs conclusions (loc. cit., p. 203) comme provenant effectivement de Lunel-Viel est sans doute une véritable molaire d’Elephas africanus, mais son état civil ne permet en aucune manière de É considérer comme établissant la présence de cette espèce en Europe.

par la morphologie des molaires, ainsi que par leur présence dans les mêmes gisements, ces trois formes apparaissent comme étroitement apparentées : elles présentent toutes trois les mêmes variations de la morphologie dentaire, déjà relevées par les auteurs dans les molaires d'Elephas antiquus.

Enfin, par plusieurs beaux spécimens de Palerme, nous connaissons le crâne de la plus grande, Elephas mnaidriensis, crâne qui présente tous les caractères propres à l'Elephas namadicus, c’est-à-dire à l’Éléphant antique, notamment le bourrelet suprafrontal si spécial. Il n’y a donc pas de doute que les formes naines des îles appartiennent toutes trois au phylum de l’Elephas antiquus et doivent être considérées comme des races de cette espèce.

Rappelons enfin que les couches à Éléphants nains de Sicile et de Malte datent vraisemblablement de l’époque wurmienne, époque à laquelle l’Éléphant antique avait, sauf en Italie méridionale (Romanelli), disparu d'Europe occidentale et que, dans le gisement de Luparello, la plus petite des trois races (Elephas Falconeri) était superposée à celle de taille intermédiaire (E. melitensis). I1 ne peut donc être question de faire des Éléphants nains des mutations ancestrales, peut-être même pliocènes, de ’Éléphant antique, démonstratives de la loi d'augmentation de taille au cours de l’évolution.

La question du nanisme. — Que les trois races naines soient également représentées en Sicile et à Malte, qui formèrent une seule terre jusqu’à la fin du Pléistocène, il n’y a rien là que de très normal, mais on peut s'étonner de les rencontrer également, parfaitement caractérisées, dans des îles aussi éloignées les unes des autres que la Sardaigne, la Crète et Chypre, alors qu'elles sont absentes sur le Continent. À Chypre, c'est Ælephas Falconeri et Elephas mehtensis ; c’est Elephas melitensis en Crète ainsi qu’en Sardaigne, où les ossements de la Marimenta répondent exactement par leurs dimensions à ceux de l’'Elephas melitensis de Luparello.

I1 y a,dans la disjonction géographique de ces races, un fait très curieux qui demande une explication. Étant donnée l’absence de chaînons continentaux, je n’en vois d'autre que celle-ci ; elle paraîtra sans doute hardie, mais 1l me semble difficile d'y échapper : c’est que, dans les milieux insulaires méditerranéens, à une époque où, par surcroît, les conditions climatiques devenaient sans doute défavorables à l'espèce, celle-ci subit une sorte de crise qui se traduisit d’une manière indépendante, dans chaque domaine géographique fermé, par la naissance de mutations nouvelles, et que ces mutations ne se produirent pas au hasard, mais selon des lois bien déterminées.

I, Cuénot, qui a récemment et excellemment résumé l’état de la question

RAYMOND. VAUFREV

de la genèse des espèces (1), indique qu'on peut attribuer à l'isolement la formation d'espèces nouvelles (et a fortiori de races nouvelles), par filtrage des influences du milieu et notamment par abolition de la pression des associations biologiques concurrentes, par suppression des croisements avec les représentants de l’espèce type (2). Ces conditions aboutissent à la production de somations particulières, voire de mutations qui peuvent supplanter la forme primitive. La création de sous-espèces où de races n’a donc rien qui puisse nous surprendre : on en a déjà cité de nombreux exemples; le cas des Lapins domestiques des îles Falkland, celui des différentes espèces de Tortues géantes des différentes îles Galapagos sont bien connus ; ce qui est plus curieux, et ce qui est nouveau, c’est de retrouver dans des îles éloignées plusieurs races d’une même espèce, de grandeurs différentes, maïs présentant toujours entre elles le même écart de taille. Pour la première fois en Paléontologie, nous avons l'impression d'assister, sur plusieurs points à la fois, à la naissance de formes identiques.

Peut-être faut-il voir dans cette fixité des statures une conséquence d'un phénomène d’amixie physiologique déjà observé dans d’autres groupes. C’est ce que Cuénot appelle l'isolement mécanique, le croisement étant rendu impossible entre des formes de tailles trop différentes et aboutissant, par conséquent, au renforcement et à l'établissement définitif de types séparés les uns des autres par un profond hiatus. Cuénot cite, par exemple, les cas connus de quelques animaux domestiques, notamment de très grandes et très petites races de Chiens ou de Poules (Malais et Coucous), ainsi, d’après Cavazza, que celui des Belettes : Putorius mivalis monticola, petite forme d'Europe centrale, ne paraît pas s’accoupler avec les Belettes typiques, par suite de la très petite taille des femelles de monticola et de la grande différence de taille de l’os pénien des mâles.

Parmi les Mammifères nains des îles, Cuénot fait encore état de l’Ours et du Cervus sika du Japon, de Cervus corsicanus, et, parmi les animaux domes-

(1) CUÉNOT (L.), La Genèse des espèces animales, Paris, 1921.

(2) C’est cette dernière condition qui semble avoir joué le principal rôle dans la diminution de taille des descendants des colons islandais, qui, à la fin du xe siècle, ont peuplé le Groenland à la suite d'Éricle Rouge. Les hautes populations danoises établies sur ces côtes ont lentement dégénéré au cours des siècles et, à la fin du XIVe siècle, la taille moyenne des individus ne dépassait plus 1,575 pour les hommeset 1M,475 pour les femmes. D'après les auteurs danois qui rapportent ces faits [NÜRLUND (P.), JÜNSSON (F.) et HANSEN (C.C.), in Meddelser om Groenland, t. LXVII, 1924, p. 1-270), dont les mémoires ont été résumés par M. ZIMMERMAN dans les Annales de géographie, t. XXXVN, 1926, p. 58-79], cette diminution de taille, qu'accompagnent du reste des tares physiologiques, serait due aux difficiles conditions de vie de ces populations, agissant surtout sur le développement des enfants, à l’endogamie et à l'absence d’'infusion de sang frais. V. GIUFFRIDA-RUGGIERI [Cause probabili della bassa statura in Italia (Archiv. d. Psichiatria, t. XXIV, fasc. V-VI)] attribuait la diminution de la taille en Italie, aussi bien pour les animaux que pour l'Homme, à l’endogamie locale, favorisée par l'isolement, par exemple dans les îles ou dans les montagnes.