I. Uilliilgs les » 1 1 oi découverts par l'andcr

s organes pandériens pour rappeler qu'ils avaient été

paires de pattes, et en outre il a trouvé un palpe auprès de Thyposlome.

M. Walcolt vient de publier un curieux travail sur les appendices des trilobitcs 1 . Il a rais à jour sur une large surface une petite couche du calcaire silurien de Trenton (tëlat de New- York) dans laquelle les trilobitcs sont conservés avec leurs appendices. Ses fouilles ont amené la découverte de 3500 trilobitcs entiers, sur lesquels 2200 peuvent fournir de bonnes coupes. On a obtenu 270 coupes montrant des appendices : 205 proviennent du genre Ceraurm ; il y en a Ad de Calymene, 11- iVAsaphus, 5 (VAcidapsis. Ces chiffres sont importants pour prouver qu'il ne s'agit pas de faits isolés. Je

Fie. 199. — Section longitudinale d'une Calymene senaria, grandie :\ fois : c. cavité céphaliquc; c. /. cavité thoracique; (/.carapace dorsale; py. pygidium; p. pattes (d'après M. Walcott). — Silurien inférieur de Trcnton- Falls, État de New-York.

reproduis ici un des dessins de coupes qui ont été donnés par M. Walcott (fig. 199); on y voit le dessous du corps garni de nombreuses pattes.

Le savant paléontologiste américain admet que non seulement le thorax, mais aussi l'abdomen est muni de pâlies ; sous la tête, il y a, en arrière de l'hypostome, quatre paires d'appendices. En outre, chaque patte thoracique porte, en dehors, un épipoditc; entre Tépipodile et la plèvre, il y a une

1. Tlie trilobite, New and old évidence relatings to Us organisation {Bull, of the Muséum of comp. zool. at Harvard Collège, vol. VIII, u" 10, p. lîM. Cambridge, 1881). — Note s on some sections of Trilobitcs from the Trenton limestone (31* Report on the New-York State Muséum Nalural llislory. Albuny, Mardi 1870).

paire de filaments spiraux qui sont des supports branchiaux ou peut-être les branchies elles-mêmes; pour comprendre ces dispositions, on peut consulter la figure ci-dessous (fig. 200). D'après ces découvertes, nous commençons à nous faire quelque idée des affinités des trilobitcs. La forme de cruslacé la plus généralisée et qui semble servir de point de départ pour les divers ordres, est la forme branchiopode, représentée de nos jours par YApus et le Branchippus ; on trouve là une répétition de segments semblables et munis des mêmes appendices. Plusieurs genres de trilobitcs offrent aussi de remarquables exemples de répétitions des parties ; cependant ils indiquent un dogré d'évolution plus avancé que les branchiopodes, car la

Fig. 200. — Section transversc du thorax de Calymene senaria, en partie restaurée, grandie 4 fois : d. côte du dos; v. cavité viscérale; p. pattes restaurées; ép. épipodite; b. appareil branchial non restauré; b'. appareil branchial restauré (d'après M. Walcott). — Calcaire de Trenton.

tôle et le pygidium se sont différenciés; les organes de la respiration et de la locomotion sont devenus distincts, et Ton a vu que, dans YAsaphus (fig. 198), les pattes articulées, dirigées en avant, semblent avoir été adaptées pour la marche plutôt que pour la natation. Il se peut du reste que, sous l'apparence Irilobilique, on réunisse des animaux qui ont présenté des différences pour la disposition des pattes et des branchies, et chez lesquels les appendices n'ont pas eu le même degré de consistance; ceci expliquerait comment ils ont échappé à l'attention de plusieurs émincnls observateurs.

Les Irilobiles ressemblent aux isopodes parce qu'ils ont de

AUTICOLÉS. 199

même leur carapace séparée en trois parties : l'une céphalique, la seconde tlioraciquc avec des segments libres, et la troisième abdominale avec des segments ankylosés. La Irilobation n'établit pas une barrière entre les trilobiles et les isopodes, car, d'une part, certains isopodes actuels , tels que les séroles(fig. 201), ont une disposition trilobée cl, d'autre part,

Pic SOI. — Strolit Orbigmjii, vu en dessus, sans les antennes cl les pattes, grandeur naturelle : s. f. sulures faciales ; o. reil ; th. Itiorai; ;>[/. nygidium. Fonta-Àreiia, délroit de Magellan. — Oolleclion loologiquu du Muséum.

chez l'Homalonotus (fig. 186) el le Bumaslus (fig. 194), la trilobationcst presque effacée. Mais, dans les isopodes, la différenciation des parties s'est prononcée davantage, puisque les organes de locomotion sont localisés sous les segments thoraciques, et que les organes de respiration sont localisés sons les segments abdominaux.

Malgré leurs nombreuses variations, les Irilobitcs forment un groupe qui reste facilement reconnaissais, et montre avec quelle facilité la nature modifie les apparences d'un même type. M. Henry Woodward en a été très frappé, et il a du ; € Par le moyen des divers ornements des trilobiles, leurs saillies, leurs tubercules, par la compression du corps dans un sens, l'allongement dans un autre, par l'addition ou la soustraction des segments, par l'élargissement ou la réduction des yeux... nous voyons les trilobites présenter d'indéfinies modifications de formes, comme ces amusantes faces humaines en caoutchouc que les enfants se plaisent à comprimer'. «

1. Life forma of tlie pust aivi présent ( The popular icience Ilrvien; uctubre 1873, lu*, p. 397.)

La preuve des difficultés qu'on rencontre pour tracer des séparai ions nettes entre les trilobites est établie par la divergence des classifications proposées par les hommes qui ont le mieux étudié ces animaux : la classification de Salter est fort différente de celle de M. Barrande. Les divisions des trilobites qui rne semblent adoptées par le plus grand nombre de paléontologistes sont les suivantes :

l à grand thorax i De jP hon ' Plèvres à bourrelets j f Acidaspis.

f à petit thorax.. Bronlcus.

I 20 segments... Harpes, (irand thorax ) f Conocoryphe.

[ Il à 20 segments ) S *°*

à Olenus.

\ Paradoxides.

yeux à réseau ( Dulmanites.

calcaire |

Trilobites

proprement dits

(nombreux

segments au

thorax).

Plèvres

à sillons

Thorax moyen

Agnostidto

(peu de segments

au thorax).

Phacops.

yeux ordinaires ) "o»™ 10 ™^-

( Calymene.

( p^tit pygidium j t! n W*-

\ r rjo ( Tniuicleus.

k Petit thorax , Asaphus .

{ grand pygidium j ■ .

v f Ogygia.

.w« i l Nileus.

Plèvres planes ] .„

1 ( Mae nus.

«I segments au thorax Microdiscus.

2 segments au thorax Agnostus.

Comme on le voit, la principale division des trilobites est celle en agnostidés et en trilobites proprement dits. Les premiers n'ont que deux segments au thorax, et leur bouclier céphalique est très simple, au lieu que les seconds peuvent avoir jusqu'à vingt-six segments au thorax etonl un bouclier céphalique souvent très orné. Mais, entre les formes extrêmes, on trouve des intermédiaires : le Microdiscus a quatre segments thoraciques; V/Eglina en a cinq ou six; le Trinucleus (fig. 188) en a six; V Asaphus (lig. 190) en a huit; Vlllœnus (fig. 202) en a huit, neuf ou dix ; le Dalmaniles (fig. 185) en a onze ; le Cyphaspis, le Cheirurus en ont quelquefois douze; le Calymene (lig. 182) en a treize ; VEllipsoccphalus en a douze ou quatorze; le Co-

noeoryphe, VÛtenus en oni parfois quinze ; le Peradoxtàê»

(lig. 1^1) eu a do seize à vingt; VAruthtisimi OU a vin^ldeux.

Après la division en agnostidés el en trilobites proprement ilii>, lu principale division des trilobites admise par M. Iîarrande a été basée sur la disposition des plèvres. Un a remarqué t[ue, dans un grand nombre (le genres, les plèvres portaient un sillon bien marqué, comme on le voil dans les figures 1X1, 18i, I8j,elque dans d'autres genres, au lieu d'uu sillon, les plèvres avaient un bourrelet (lig. 189), el alors on a admis deux grandes catégories, Mais, entre les trilobiles dont les plèvres ont des sillons et ceux dont les plèvres ont des bourrelets, se placent des trilobiles À plèvres planes qui n'ont ni sillons, ni bourrelets tels que L'i/fennu' (lig. 909), On conçoiL laeilemenl comment, selon que les plèvres d'un lllœnus se sont déprimées ou se sont soulevées dans leur milieu, il en est résulté des plèvres à sillons ou des plèvres à bourrelets, évidemment le fait d'avoir des plèvres soit planes, soit à sillons, soit à bourrelets, n'a pas une

grande valeur analomiqne; Salter en a tenu peu de compte. Si M. I!a nantie s'y est attaché, c'est sans doute parce que d'autres

i- 'lUsttvid, j<: luudie; les voua sont f|i<irlés sur las coti gij'il* ■embli'iil n'avoir |"i lîxec ensemble Je

caractères plus importants, comme ceux de la grandeur relative ou de la forme de la tète, du thorax et de l'abdomen ont paru encore plus variables.

La difficulté d'établir des genres ou des espèces à limites bien tranchées a été mise en relief par les études que M. Barrande a entreprises sur les métamorphoses des trilobites : c'est une chose à peine croyable qu'on ait pu surprendre la série des développements d'animaux cambriens, comme on suit dans nos laboratoires les métamorphoses qu'un individu parcourt depuis sa sortie de l'œuf jusqu'à l'Age adulte. Cependant, à force de patience, l'auteur du Système silurien de la Bohême est parvenu à rassembler des trilobites de tout âge appartenant à une même espèce, de manière à retrouver les marques de leurs successives métamorphoses. Parmi les espèces qu'il a étudiées, je citerai Sao 1 hirsula, ainsi nommée parce qu'à l'âge adulte elle est ornée au point de paraître hérissée; Sao commence par avoir une extrême simplicité; c'est un petit ovale où l'on ne dislingue pas de segments ; les segments se multiplient à mesure que l'animal avance en âge; quand il est adulte, il en a dix-neuf, y compris celui de la tête et celui du pygidiurn. M. Barrande a constaté que Sao se présente dans vingt états différents; il a donné la figure de chacun de ces vingt états; je reproduis ici quelques-uns de ses dessins (fig. 203). 11 est arrivé une singulière chose : c'est que ces métamorphoses ont trompé les naturalistes au point que, pour la seule espèce Sao hirsuta,i\s ont proposé 13 noms de genres et 22 noms d'espèces. Les noms de genres sont les suivants : Sao y EllipsocepliahiSy Monadina, Goniacanthus , Enneacnemis, Acanthocnemis, Acanthogramma, Endogramma, Micropyge y Selenosema, Crithias, Tetracnemis y Staurogmus.

Voilà qui doit donner beaucoup à penser aux savants désireux de connaître la nature véritable de ce qu'on est convenu

1. M. Walcott vient de constater douze métamorphoses sur un trilobite américain, le Triarlhrvs Becki (Transactions Albany Institut e, vol. X, juin 1879).

d'appeler un genre et une espèce. Lorsque nous voyons des naturalistes très habiles établir avec une seule espèce à divers étatsde développement 13 noms de genres et 22 noms d'espèces, ne pouvons-nous pas supposer que les différences appelées différences d'espèces et de genres sont de même nature que les

ffi

jfism ÉâijAddAA,

Fig. 203. — Métamorphoses de Sao hirsuta : a. individu dont le thorax n'est pas encore séparé de la tôle, grandi 6 fois. — b. individu un peu moins jeune que a. ; son thorax est distinct et montre des indications de trois^ segments qui ne sont pas encore bien séparés, grandi G fois. — c. individu moins jeune que b. chez lequel on voit 6 segments dont deux bien séparés, grandi 5 fois. — d. individu moins jeune que c. avec 11 segments, grandi 4 fois. — e. individu moins jeune que </., avec 13 segments, grandi A fois. — f. individu moins jeune que c, avec 17 segments, grandi 3 fois. — g. individu moins jeune que /*., avec 18 segments, non compris la tète, grandi 2 fois; il ne lui manque que la taille et les ornements de l'âge adulte. — h. individu adulte représenté de profil pour montrer les ornements qui ont valu à l'espèce le nom de San hirsuta, grandi d'un tiers (d'après M. Barrande). — Cambrien supérieur de Skrey (Bohême).

différences résultant du développement graduel d'un même être 1 ? Nous tous qui travaillons à découvrir les créatures fossiles ou vivantes, nous avons l'habitude, quand nous rencontrons des formes qui offrent quelque particularité, de leur

1 . Les métamorphoses, les dimorphismes des animaux actuels et surtout des crustacés ont donné lieu aux mêmes erreurs que Sao. Je me contenterai de rappeler ici que, suivant les remarques de l'ingénieux naturaliste Gerbe, le prétendu genre Phijllosome n'est pas autre chose qu'une larve de langouste, et que le genre Zot a été imaginé pour la larve du crabe commun (Carcinus mœnas).

204 FOSSILES PIUMAIRES.

donner des noms spéciaux, et souvent en cela nous ne sommes pas réprrhensibles, car il nous faut des noms, c'est-à-dire des poinls de repère, pour que nous puissions nous reconnaître à travers les merveilles accumulées dans l'indéfini du temps et de l'espace ; mais, en pensant à Sao, dont M. Barrande nous a tracé la curieuse histoire, nous devons nous demander si beaucoup de formes que nous appelons espèces, et même que nous appelons genres, au lieu de représenter des êtres distincts, ne représentent pas simplement les diverses phases d'un même type qui poursuit son évolution paléontologique.

Dans les couches les plus anciennes où des trilobites ont été trouvés, ces animaux constituent déjà deux groupes d'une perfection très inégale : celui des Agnostus et celui des Paradoxides. Agnostus (fig. 187), a dit Salter, est la forme la plus basse et la plus rudimentaire des trilobites, et ressemble grandement, sous quelques rapports, à l'étal jeune des groupes plus élevés. 11 n'a que deux segments au thorax. Au contraire, le Paradoxides (fig. 181), la Sao et les genres qui en sont voisins se font remarquer par le grand nombre des segments de leur thorax. Aux yeux de quelques savants paléontologistes, cela fournit une objection contre l'idée d'un développement progressif; mais d'autres paléontologistes n'attachent pas de valeur à cette objection : « Les trilobites primordiaux, a écrit Salter, soit par une excessive réduction des segments comme dans Agnostus, soit par une excessive multiplication comme dans Paradoxides, montrent une organisation défectueuse comparativement à ceux des formations plus récentes. » Au premier abord, il semble paradoxal de dire qu'Agnoslus est un type inférieur parce qu'il a très peu de segments, et que Paradoxides est encore un type inférieur parce qu'il en a beaucoup. Les remarques de M. Henry Woodward 1 donnent l'explication de ces paroles de Salter; suivant lui, on doit considérer trois phases dans le développement des types crustacés : une phase