CHAPITRE VIII

La classe des reptiles suffirait à elle seule pour montrer combien la paléontologie agrandit le domaine de Thistoire naturelle. En vain un zoologiste se livrerait à l'étude la plus approfondie des animaux actuels, il n'aurait qu'une idée incomplète du monde des reptiles : les espèces d'aujourd'hui ont peu d'importance comparativement aux créatures si diversifiées, souvent gigantesques ou étranges, qui ont animé les mers aussi bien que les continents d'autrefois.

Je ne peux traiter ici de tous ces reptiles; je m'occuperai seulement de quelques-uns des types les plus caractéristiques. Je parlerai d'abord de ceux qui établissient des enchaînements avec les formes primaires, puis de ceux qui paraissent avoir été spéciaux aux temps secondaires et enfin de ceux qui ont eu des liens évidents avec les êtres actuels.

Labyrinthodontes. — Ces curieuses bêtes dont nous avons vu le développement dans les temps primaires, ont eu leur règne dans le commencement du secondaire. C'est surtout en Allemagne que leurs restes sont nombreux; pour les bien étudier, il faut visiter le Musée de Stuttgart. Le grès bigan*é a fourni le Trematosaurus^; le Lettenkohle a donné le Masto-

i. Tpf)yka« axoç, trou; ŒaOpoç, lézard.

donsaurus', le Metoptas', le Capilosaui-us''. Herinann de Meyer et tout récemment M. Eberhard Fraas les ont surtout fail connaître.

Je représente ici (fig. 264) la tète du Maglodonsaurus ; elle est énorme, plate, triangulaire: les mâchoires sont armées de

Fis. 384. — Crâne du Satlmloniauiiu Jasgeri. vu en dessus, au 1/12 de grandeur, d'après le moulage envoyé pnr 1c Musée de Sfultfiarl. — Leitenicohie du Wurtemberg.

(lents nombreuses, pointues, similait-es; il \ a en avant deux orifices pour les narines; les orbites sont petites; la surface des os est vermiculée; il y ,t dcMix condyles occipitaux. Dans les labyrinthodontes du trias comme dans ceux du primaire, la poitrine est protégée par un grand cntostcrnum et deux épisternum; on se rendra compte de cette disposition en regardant la figure 263, qui représente un échantillon où ces pièces sont restées dans leur position nonnale; c'est le morceau le plus complet de labyrinthodonte triasiquc que je

1- Haariiuv, mastodonte, et saû 2. Mctà, après; Ù)<(i, ùnii:, œil.

r. Capito, qui a une grosSe lûte.

heptilics.

comiaisse. L'ayant admiré dans le Musée de Stuttgart, je priai

le savant directeur de ce Musée. M. Oscar Fraas, de vouloir bien

m'en faire exécuter uîi dessin;

son fils, M. Eberliard, a eu la

bonté de le faire lui-même'. Ou

y voit une grande parlie des

côtes (!l des vertèbres,

Les membres des labyrintliodontes du trias et surtout leurs pattes sont encore imparfaiti'ment connus. L'attentioji des savants a été appelée , il y a déjà longtemps, sur des empreintes de pattes à cinq doigts auxquelles on a trouvé quelque similitude avec des mains humaines et que l'on a décrites sous le nom de Ckeirotkcrium* ; elles ont été observées d'abord en Allemagne, puis en Angleterre et en France. Je repiésente dans la figure 266 un bioc de grès sur lequel quelques-unes de ces ejppiïintes sont fossilisées si délicatement qu'il est possible de distinguer les papilles de la peau. Comme on voit à la fois des traces de grandes et de petites pattes, il faut

admettre que l'animal qui a laissé ces traces avait des membres de devant moindres que ceux de derrière. Au milieu du

ic. 365. — Melopiot diagnoilicui.

II. von Slcjer, ù 1/10 de grandeur, vu sur la face ventrale (d'après un dessin de M. Eberbard Fraas). — Crûs Jii Keuper d'Hajiwciler. Musée dp Stullpirl.

1 . Depuis <[uc^ la gi'aviirc de ce dessin a clé faite, M. Eberhard Fraas, dans son beau mémoire sur les Lnliyriiilhodoiilett der Sckwàbuclien Triât, vient de donner deux flfcures du même fossile à moitié de la gi-andeur naliirelle.

t. Xtip, Ziipà;, main; %T,pim, i|iiiid]'upédc.

bloc, on remaïquf? une ramure qui a du Hre faite pai la queue Ëtant au Lido à côtéde Venise au milieu de dunes ou ily avait une multitude de lézards j ai vu ces animaux produire sur le

FiG 266 — PorLon d un bloc de grès avec emprcinti de LhetrolheriuTa a 1 10 de grande i on \ail des traces de pâlies de derrière de paltes de dotant et de i|ueue il v a auisi d autrei empreintes tndacljles qui ropptilei l le Rhytichnaeiirui arl eeps d i fitifTordsIiire — Grès bigarré de Foiières, Hérault. Hnnné au Huséuin par MM. Birtche et llugoiinenc<|. ,

sable des impressions analogues à celles que les pattes et la queue du Cheirolkerium ont laissées dans les sables triasiques changés aujourd'hui en grès.

On a généralement considéré le Cheirotherium comme un labyrinthodonle. Mais cela me paraît très douteux. Je serais plutôt porté à voir eu lui un dinosaurien ; voici mes raisons : 1° l'inégalité de grandeur dans les membres de devant et de derrière s'accorde avec ce qu'on voit chez les dinosauriens et nullement avec ce qui s'observe dans les squelettes entiers de labyrinlhoàontes découverts depuis quelques années dans le

permien d'Autun; 2** la netteté et la profondeur des empreintes annoncent des animaux qui s'appuyaient fortement sur le sol comme les dinosauriens plutôt que des botes rampantes comme les labyrinthodontes ; 3° les traces des papilles dures du dessous des pattes rappellent la disposition des pattes dures des lézards plus que celles des pattes à peau molle des batraciens. Les labyrinthodontes ont été sans doiite plus rapprochés des batra- . ciens et les dinosauriens plus rapprochés des lézards; il me paraît donc naturel d'attribuer les empreintes de Cheirotherium à des dinosauriens plutôt qu'à des labyrinthodontes.

Les labyrinthodontes du trias ont une grande ressemblance avec ceux du primaire, notamment avec VAclinodon du permien d'Autun. Comme celui-ci, ils sont stégocéphalesS c'est-à-dire que le crâne a la forme d'un toit plat, continu, sans aucune fosse derrière les orbites. Gomme lui aussi, ils ont une tête triangulaire, des dents non seulement sur les mâchoires, mais sur le vomer et le palatin, un double condyle occipital, deux orifices nasaux placés en avant, des orbites assez petites rapprochées du milieu de la tête, un grand entosternum et de larges épisternum (clavicules) vermiculés ainsi que les os du crâne.

A côté de ces traits de ressemblance, je dois signaler quelques différences : les dents des labyrinthodontes du trias, tout en ayant le même aspect extérieur que celles des labyrinthodontes primaires, n'ont pas la môme structure interne; vues à la loupe, elles montrent des plis labyrinthiformes qui ont fait imaginer le nom de labyrinthodonte, au lieu que VÂclinodony comme son étymologie l'indique, n'a que des rayons droits. Mais la complication labyrinthiforme ne s'est pas produite brusquement; elle a commencé à se manifester dans les dents du Loxomma du houiller de Glascow que M. Atthey a éludiées; elle a augmenté dans les dents du Macromerion bicolor et

1. J'ai dit dans mes Enchaineinents des fossiles primaires que ce nom venait de (TTÉyr), toit, et xeçaX-rj, tête.

surtout du Macrornerion Bayeri du pcrrnien de Bohônie figurées par M. Fritsch. D'ailleurs nous savons qu'il y a beaucoup plus de complication dans les plis internes des dents chez Yllipparion que chez le cheval, chez YElasmotherium que chez le rhinocéros, et cela ne nous empoche pas de croire que le cheval est descendu de VHipparion et que YElasmotherium est un proche parent du rhinocéros.

Une autre différence des labyrinthodontes du primaire et de ceux du trias consiste dans la dimension gigantesque de ces derniers. Nos reptiles du permien de FYance sont chétifs à côté du Mastodonsaurns, Mais M. de Môller à Saint-Pétersbourg et M. Trautschold à Moscou m'ont montré de gros os de reptiles permiens qui prouvent qu'en Russie certains labyrinthodontes avaient acquis une grande taille avant 1 époque du trias. La différence de dimension peut ôtre le résultat d'un état d'évolution moins avancé.

Il en est de môme des différences d'ossification des condyles occipitaux et des corps de vertèbres ; les condyles sont concaves chez YActinodon du permien et sans doute ils restaient encore en partie cartilagineux, tandis que chez les labyrinthodontes du trias (page 170, fig. 264) ils sont convexes, leur ossification étant achevée. Les corps des vertèbres de YActinodon sont en trois morceaux non soudés encore, au lieu que, dans les labyrinthodontes du trias, leur ossification est terminée ou tout au moins très avancée. On pourra voir dans l'ouvrage de M. Eberhard Fraas sur les labyrinthodontes du trias des figures de vertèbres dont l'ossification, qui n'est pas tout à fait achevée, fait penser aux labyrinthodontes primaires. J'ai déjà dit combien la constatation de ces organes inachevés favorise l'idée d'évolution.

Enfin, dans les labyrinthodontes du primaire il y avait un plastron ventral d'écaillés ganoïdes qui semble manquer chez les labyrinthodontes du trias. C'est là encore une différence d'évolution qui a coïncidé avec la solidification de la colonne vertébrale. Les labyrinthodontes ont perdu le plastron d'écaillé

qui défendait leur ventre, quand leur squelette interne étant achevé, ils ont eu toute leur force. Chez les reptiles, comme chez les poissons, Texosquelelte s'est atténué au fur et à mesure que le développement de Tendosquelelte a rendu le premier inutile.

Si je crois que les labyrinthodontes secondaires ont eu pour ascendants les labyrinthodontes primaires, je ne saurais dire quels ont été leurs descendants. A part l'animal encore un peu problématique appelé Rhinosaurus, qui a été trouvé dans le jurassique de la Russie, on ne voit plus, après l'époque du trias, de labyrinthodontes ou de types qui en soient voisins; à en juger par l'état actuel de la science, il semble que leur étrange famille se soit développée à la fin du primaire pour avoir tout son épanouissement à l'époque du trias, et qu'après avoir donné à la faune continentale de cette époque une physionomie très particulière, elle se soit éteinte sans postérité.

Quoi qu'il en soit, il est nécessaire de chercher quelle place il faut assigner aux labyrinthodontes dans la classe des reptiles. De nos jours, les reptiles anallanloïdiens, représentés par les batraciens, sont bien distincts des reptiles allantoïdiens (tortues, sauriens, crocodiles, serpents), et môme beaucoup de zoologistes en font une classe spéciale. Je ne veux pas nier que l'allantoïde ait une importance de premier ordre, car c'est elle qui est appelée à former le placenta par lequel le fœtus s'unit intimement à sa mère et reçoit ses liquides nourriciers. Cependant il faut remarquer que l'absence d'allantoïde résulte d'un arrêt de développement : il y a un temps où l'allantoïdien ressemble à l'anallantoïdien par le manque d'allantoïde. On doit aussi noter que le placenta n'est pas indispensable pour que le fœtus arrive au monde dans un état déjà avancé, car chez les reptiles proprement dits et chez les oiseaux, l'allantoïde ne forme pas de placenta; la grande quantité de substance nutritive renfermée dans la vésicule ombilicale compense si bien la formation du placenta que les petits, en sortant de l'œuf, sont très perfectionnés. Mais, quand même il n'y a pas

d'allantoïde et que la vésicule ombilicale, relativement petite, renferme peu de vitellus, le fœtus se développe parfaitement, comme le montrent la salamandre terrestre et certains poissons osseux vivipares tels que la blennie, le PimeloduSy la pœcilie de Surinam. Je me rappelle qu'il y a déjà longtemps, dans son laboratoire d'embryogénie du Collège de France, M. Gerbe me faisait voir parmi les reptiles proprement dits, parmi les batraciens, parmi les sélaciens et même parmi les poissons osseux, des animaux très voisins à l'état adulte, dont les uns sont vivipares, dont les autres sont ovipares; mon cher maître me disait alors : « Quoique pour moi V embi^ogénie soit la plus belle des sciences, je pense qu'il faut prendre garde de s'exagérer Vimportance des modes de développement. »

Ainsi je ne crois pas que l'abime apparent qui sépare les allantoïdiens des anallantoïdiens ait été infranchissable. Les labyrinthodontes semblent l'avoir diminué, car, d'une part, la forme générale de leur corps, la grandeur et l'aplatissement de leur tête, la disposition de leurs membres et leurs allures probablement très rampantes les rapprochent des batraciens; d'autre part, leurs orbites petites et leurs os unis en arrière des orbites pour former un toit continu, donnaient à leur tête un autre aspect que chez les batraciens ordinaires ; ils en différaient aussi par leurs grandes dents, par leurs os du crâne sculptés comme chez les crocodiles, par leurs côtes très développées avec de larges expansions, par leur sternum qui rappelait la forme de celui des lacertiens. Ce n'est pas dans les batraciens, mais dans un lacertien, YHatteria, qu'il faut chercher des analogies avec le plastron ventral des anciens labyrinthodontes. On a pensé que le double condyle occipital des labyrinthodontes éloigne ces fossiles des reptiles proprement dits pour les rapprocher des batraciens ; mais le fait qu'un animal a un condyle, au lieu d'en avoir deux, peut êlre un fait d'adaptation provenant de ce que la tête, devenue légère, a eu besoin d'avoir dans ses attaches moins de force et plus de mobilité. De même que, dans 'la nature actuelle, les individus jeunes ont souvent une

plus grosse tète que les adultes, il est possible que, pendant les temps géologiques où la classe des reptiles était encore jeune, les têtes aient élé plus larges. Quand on compare les têtes des tortues, on voit un passage de l'état où les pleurocentrum, qui représentent les deux condyles occipitaux, sont bien distincts, à l'état où les pleurocentrum sont confondus dans un condyle unique. Ainsi, sur la figure 267, où j'ai fait dessiner des condyles occipitaux, on remarquera que les pleurocentrum />/. sont séparés par l'hypocentrum h. dans la Chelone A., qu'ils

/il. d. Vv*

FiG. 267. — Condyles occipitaux de tortues à 3/4 de grandeur : A. Chelone; B. Cheiya matamata ; C. Gymnopoda ; D. Tesludo Vosmaeri ; h. hypocentrum; pi. pleurocentrum. — Époque actuelle.

sont rapprochés dans la Chelys matamata B., qu'ils sont en partie confondus dans le Gymnopoda C, et qu'enfin, dans la Testudo D., il n'y a plus qu'un condyle sans distinctions de parties*. Supposons que dans la Chelone A., les pleurocentrum pi. aient été écartés et que l'hypocentrum h. ait été aplati comme le reste du basilaire, on aurait un animal à deux condyles occipitaux.

On voit par ces remarques que les labyrinthodontes, tout en ayant certains rapports avec les batraciens, ont marqué aussi quelque tendance vers les reptiles proprement dits. 11 n'est pas impossible que les uns et les autres soient descendus d'ancêtres communs se rapprochant des larves des Proiriton, Mais, s'il en a été ainsi, la séparation a dû se faire dans un passé très lointain, à l'époque où ces animaux étaient encore

i . On voit seulement au milieu du condyle un enfoncement où s'attache un ligament.

petits, avant que leurs dents, leurs sus-femporaux, leurs post orbitaires, leurs sus-occipitaux, leur sternum, leur épisternum. leurs côtes, leur armure ventrale se soient bien développés.

Thériodonles. — Quand les géologues sortent de notre vieille Europe pour explorer des pays inconnus, ils y trouvent de nombreuses curiosités paléontologie ues. Cela est arrivé notamment lorsqu'on a visité le trias de l'Afrique australe. C'est à M. Bain qu'on a dû les premières découvertes des reptiles de cette région; M. Richard Ovïen a eu le privilège de les faire connaître au monde savant; M. Seeley a ajouté beaucoup à leur histoire. Ces deux éminenfs paléontologistes ont décrit plusieurs groupes qui présentent des caractères singuliers, par exemple les dicynodontes' qu'on a quelquefois appelés les tortues bidentées du Cap, les oudénodontes', qui étaient des dicynodontes sans dents, et les thériodonles'.

On a cru voir dans les thériodonles quelque tendance vers la classe des mammifères; c'est ce qui a fait imaginer le nom de

KiB. 26B. — Lycoaauna eurvimola, au 1/4 de grandeur, d'après un moulage envoyé au Uuseum de Paris et d'après le dessin de H. Owen. — Trias de l'Afrique australe.

ces reptiles. Si, en effet, on regarde la figure 268, qui représente la tète de l'un d'eux, le Lycosaurus'' , on remarque qu'une' des dents est plus grande que les autres, comme cela

1. Aùo, deuil xuvoSou;, dent canine, a cause de leurs deui grandes denU supérieures.