CI

ou [CI],

on obtient :

VICEI,(CE I, + [P-1,) ASURr + FT LG LCESIS

Tel est donc, dans le cas des deux ions diffusibles Na+ et CI-, la valeur du rapport de distribution théorique en fonction de la concentration moléculaire en CI- et en P— du milieu (1) contenant le gros ion non diffusible.

Dans le cas général où il y a un grand nombre d'ions diffusibles, on a vu que :

I CA Een Z [anions monovalents] en 2 l'AS T = soit [CI], Z [anions monovalents] en 1 EASS d’où

C’est là l’équation de Van SLYKE, Wu et Mc LEAN applicable au calcul de l’équilibre théorique du système sang-L. C. R. (ou du système sang-transsudat dépourvu pratiquement de protéides).

[A] et [Pl] sont fournis par l’analyse

lasma Plasma Van SLyKkE indique les valeurs moyennes sui-

vantes

[A—] — 150 milli-molécules.

Plasma :

ne) — 12 milli-équivalents.

Plasma

Ce qui donne pour r des valeurs de l’ordre de :

Es = ADO 12 OV 2 = 1,04 Il est bien entendu que c’est la valeur du rapport

CLR:

des concentrations moléculaires des anions Plasma qui égale 1,04.

Dans le cas des cations, le rapport :

LCR 1 ——— — — — 0,96 Plasma r En d’autres termes, si l’on envisage par exemple la distribution des ions Na+ et CI- entre le L. C. R. et le plasma on devrait avoir théoriquement :

[Na*]LzcRr. [CI] 1. cr.

[Na+] Plasma [CI] Plasma

Il a été indiqué, page 95, que, dans le cas où les

ions considérés sont divalents, ce sont les racines carrées des concentrations moléculaires qui interviennent.

La théorie prévoit donc que :

VAIO CR V [Cat TJLicn.

— 1,04, — 0,96 V NBOfHS 4 Plasma V [Ca+ +] Plasma

Enfin, les lois de DoNNAN n'interviennent pas dans la répartition des non-électrolytes. On devrait donc avoir :

[Glucose}r, c.r. [Ur

[ Glucose | prasma [Urée | progma

Ce fut là le point de départ de très nombreux travaux consistant, d’une part, à calculer r, le rapport théorique de distribution des ions diffusibles entre les deux milieux considérés, d’autre part, à étudier expérimentalement le rapport réel des concentrations moléculaires de chaque ion.

La comparaison des valeurs des rapports expérimentaux et théoriques montre alors si les équilibres humoraux considérés se font suivant les lois de DonNaAN.

La distribution des ions CI-, COSH-, Nat et H+ a été étudiée avec prédilection en 1925 par Hauiïi- TON [53] entre le plasma et le L. C. R., en 1926 par Van SLYKE [115] entre le plasma et le liquide inters-titiel, par FREMoNr-SmirH et DarrEY [39] entre le plasma et le liquide synovial, en 1927 par HaAsrixe, SALVESEN, SENDROY et VAN SLYKE [54] entre le plasma et le liquide d’œdème, en 1928 par Linper et Car- MICHAEL [75] entre le plasma et le L. C. R. en 1951 par MuntrwvyLer, WAY et PoMERENE [90] entre le plasma et le L. C. R.

Ces recherches ont confirmé ce que HAMILTON avait écrit dès 1925, à savoir que si les répartitions des ions C1 et surtout CO$H— diffèrent parfois sensiblement de la distribution théorique, il n’en demeure

pas moins vrai que, le plus souvent, la valeur du

rapport :

[CI] Lima CHAICOSE Er

RO ES Plasma + [ COSH] Plasma approche de très près la valeur calculée de r.

Mais comme pour certains ions, Na+ par exemple, des divergences ont été constatées entre les rapports expérimentaux et théoriques, ces auteurs sont arrivés, en général, à la conclusion que s’il paraissait indéniable que les équilibres considérés soient du type de ceux de DonNNaAN, il existait néanmoins des facteurs inconnus.

Les recherches de GREENE, BozzMAN, KErTrH et Wa- KEFIELD [47], et de FREMONT-SMITH, DaAILEY, MERRiT, CARROLL et THoMAs [49], en 1931, n’ont pu que confirmer cette manière de voir.

I faut arriver aux travaux de FLEXNER [41], parus en avril 1934, pour trouver, après une critique avisée des conceptions antérieures, une idée nouvelle mais toujours sur la base des équilibres de DoNNAN.

Il est intéressant, à ce propos, de remarquer que, depuis douze ans, les auteurs américains sont fidèles à cette théorie au point de ne pouvoir en aucun cas admettre qu'entre deux solutions, dont l’une contient des albumines, il puisse exister un autre équilibre physico-chimique que celui prévu par les lois de Donwan. La satisfaction ou la non satisfaction de la répartition ionique à ces lois constitue, pour eux, un critère absolu d'équilibre ou de non équilibre.

C’est encore ce point de vue que l’on retrouve dans

le travail de FLEXxNER. Cet auteur fait, tout d’abord, des réserves justifiées sur l’application intégrale des formules types de DonNaN aux solutions biologiques. Ces dernières ne sont évidemment pas des solutions « idéales » obéissant aux lois de VAN T’HoFF, de sorte que l’on ne saurait faire une étude thermodynamique rigoureuse des équilibres humoraux sans remplacer les « concentrations moléculaires » par les « coefficients d’activité » des substances envisagées (voir p. 97). Cette opinion est renforcée par la constatation suivante : dans le cas des équilibres plasma-transsudats sans protéine, ou encore dans celui des expériences de dialyse du plasma in vitro, le partage de certains ions, tels que CI-, CO“H--, H+, est en accord avec la théorie, mais pour d’autres, une divergence plus ou moins accusée se manifeste constamment entre le rapport effectif des concentrations et le rapport calculé 1. Or, dans ces cas, il ne peut s’agir que d’un équilibre physico-chimique, c’est-à-dire dun équilibre de DonNaN, selon la conception américaine. Les dérogations de certains constituants à la loi de partage ne peuvent donc qu'être apparentes et imputables à l'emploi de mauvaises bases dans le calcul du rapport théorique.

L’équation de VAN SLYKE, Wu et Mc LEAN fait en effet intervenir les « concentrations » et non les « activités » : là est l’erreur.

FLEXNER pense que ces données sont une indication

1. HASTINGS, SALVESEN, SENDROY et VAN SLYkE, 1926. Journ. Gener. Physiol., VIII, p. 701.

suffisante pour permettre de dire que les ions peuvent avoir un coefficient d'activité différent dans le plasma et dans le L. C. R.

Le rapport des concentrations ne serait donc pas équivalent au rapport des coefficients d'activité ; le calcul de la valeur du rapport théorique à l’aide des concentrations ne pourrait, par conséquent, que donner une idée approximative de la valeur du rapport des activités, c’est-à-dire de l’équilibre.

De l’avis unanime le partage des ions entre le plasma et le L. C. R. présente des dérogations à la loi de DonNan encore plus nombreuses et plus marquées que celles qui viennent d’être envisagées dans le système plasma transsudats. Le L. C. R. ne réflète, aussi, qu'avec plus d'inertie, les variations de composition du plasma. Et FLEXNER s'attaque au problème de la nature du liquide cérébro-spinal : dialysat du plasma selon les équilibres de DoNNAN, ou sécrétion ?

La carence actuelle de données précises sur « l’activité » des constituants du plasma empêche l’auteur d'aborder directement l’étude thermodynamique de l'équilibre du système plasma-L. C. R. Aussi cherchet-il une voie détournée ; et c’est dans l’évaluation du travail nécessaire pour la formation du L. C. R. qu’il pense l'avoir trouvée. En effet, si ce travail est nul, c’est qu’il existe un équilibre de DonNaN entre le plasma et le L. C. R.; si ce travail est positif, c’est qu’il intervient des forces extérieures au système : c’est la signature de la participation d’un travail cellulaire à la formation du liquide.

Jusqu'ici, rien que de très séduisant. Mais, quant à

la mise en œuvre de cette idée et à l'interprétation des résultats obtenus, de sérieuses objections peuvent être formulées.

FLEXNER utilise, en effet, pour le calcul du travail minimum nécessaire à la concentration dans le L. C. R. de ses divers constituants, la formule : :