CL. CR

NF NRC Cpiasma

où AF représente la variation de l’énergie libre (et par conséquent le travail minimum nécessaire au changement de concentration) lors du passage de N moles ? d’une substance du plasma où sa concentratration est Cjissma dans le liquide, où elle est CLcr. R. est la constante des gaz parfaits ; T, la température absolue.

Il est à peine utile de rappeler au lecteur que cette formule n’est autre que celle utilisée par DoNNAN pour le calcul des conditions de léquilibre ionique. C’est l'application directe des lois de VAN T'HorF pour les solutions « idéales » (voir p. 91 et note 1).

FrExNER effectue ses calculs de la manière suivante : la valeur théorique AFr est calculée pour

CLcRr.

chaque ion en introduisant à la place de

Cplasma la valeur r du rapport théorique des concentrations de cet ion, sur la base de 1,04 pour les anions, 0,96 pour les cations et 1 pour les non-électrolytes.

(1) Voir Borsook et WINEGARDEN, 1931.Proc. Natl. Acad. Sci. XVII, p. 3.

(2) Cette formule permet le calcul de AF pour une quantité arbitraire de L.C.R. Pratiquement N est rapporté à 1 litre de L.C.R.

Cette valeur théorique AFT est retranchée de la valeur expérimentale AFE, c’est-à-dire la valeur obtenue pour chaque ion en plaçant en C ; cr. Sa concentration liquidienne et en © ,tasma SA CONCentration plasmatique.

Dans le cas de l'équilibre, cette différence est nulle.

Elle est positive dans le cas où les cellules fournissent un travail de concentration ; négative lorsque la concentration de l’ion envisagé dans le L. C. R. est inférieure à la concentration théorique.

Dans ces calculs, FLEXNER utilise pour chaque ion,

en C lasms €t en CLor, la moyenne des chiffres de très nombreux auteurs.

En effectuant la somme algébrique de ces différences AFT-AFE, il obtient le résultat suivant : 13,1 G.M. calories sont utilisées pour la formation d'un litre der ERCEPR:

Ce travail de concentration ne peut être accompli que par des forces extérieures au système ; FLEXNER l’attribue donc aux cellules plexuelles’ et conclut : le L. C. R. doit être envisagé comme le produit d’une sécrétion.

Tels sont, dans leurs grandes lignes, l’idée, l’application et le résultat du travail de FLEXNER. Ce nou-

1. FLExXNER montre en effet que ces 13,1 M. G. calories ne peuvent avoir que deux origines dans le système sang des capillairesplexus choroïdes-L.C.R. Ce sont : 1° les cellules plexuelles ; 2° la pression hydrostatique du sang dans les capillaires, qui, on le sait, plus élevée que la pression du liquide ventriculaire. Sur ces 13,1 M. G. calories le calcul montre que 0,9 calories seulement sont imputables à l’ultra-filtration.

Ce résultat entraîne donc la double conclusion suivante : le L.C.R. est le produit du travail des cellules plexuelles qui consomment 12 calories environ pour cette formation ; le L.C.R. ne peut être considéré comme le produit d’une ultra-filtration.

— Pour la justification de ces calculs et de ces résultats, cf. FLexNER [41], p. 183.

veau moyen d'investigation que constitue l’étude de la variation de l’énergie libre du système, a, aux yeux de l’auteur, un intérêt tel que : « This involves a rigid criterion of équilibrium... ». Oui, mais dans le cas où l’équilibre, s’il existe, ne peut être que conforme à celui prévu par la théorie de DonNaN !

Ce « test » d’équilibre, ou de non-équilibre, dérive en effet directement des lois de VAN THorr et du calcul du rapport théorique de Van SLYkE, Wu et Mc LEAN traduisant l’équilibre de DonNNaN.

Il n'apporte donc aucun élément nouveau de discrimination ; il permet simplement d'attribuer une valeur numérique à l’écart qui existe entre l’équilibre observé et celui qui devrait exister théoriquement d’après les lois de Donna.

C’est 1à l’objection fondamentale que l’on peut faire à ce travail.

Il y a lieu, en outre, de faire diverses objections de détail :

1° Après avoir justement critiqué l’emploi des lois de Van T'Horr destinées à l’étude des solutions infiniment diluées, et la formule de VAN SLykE, Wu et Mc Lean dans laquelle interviennent les concentrations et non les activités, FLEXNER en fait la base de son étude.

2° L’auteur, tablant sur ce que les plexus choroïdes constituent la plus importante source de liquide, n’envisage les phénomènes de membrane, ou de sécrétion, qu’au seul niveau de l'épithélium plexuel.

Ce que nous savons de la perméabilité des vaisseaux méningés enlève beaucoup de poids aux con-

clusions de FLEXNER : il introduit, en effet, souvent dans ses calculs les concentrations ioniques du liquide sous-arachnoïdien. Pour que le travail de cet auteur soit homogène et la conclusion probante (sous la réserve des objections précédentes), il aurait fallu que les concentrations ioniques du liquide ventriculaire soient seules utilisées, ef que ce liquide ventriculaire ne soit autre que le produit pur des plexus.

Tel est, à ma connaissance, l’état actuel du problème de la nature du L. C. R. du point de vue de la théorie de DoNNAN.

Si j'ai insisté quelque peu sur le travail de FLEXNER c’est à cause de l’intérêt tout particulier qu'il revêt, tant par la date récente de sa publication, que par la nouveauté de la seule conclusion solide que lon puisse en tirer : la non-existence d'un équilibre de DonxaN entre le plasma sanguin et le L. C. R.

Tous les travaux qui viennent d’être cités sont basés sur la théorie de DonNaAN qui semblerait caractériser la seule forme d’équilibre possible entre les humeurs biologiques.

Cet absolutisme des auteurs américains est bien fait pour surprendre lorsque l’on songe que, par la nature même de la démonstration thermodynamique qui a permis de l'établir, cette théorie est essentiellement SrATIQUE. Elle prévoit l’équilibre ionique de membrane qui va finalement s'établir entre deux s0lutions dont l’une contient un électrolyte non diffusible.

Aucun compte n’est tenu du mécanisme et de la marche des phénomènes. Les caractères physiques ou

chimiques de la membrane n’interviennent pas : Dans cette théorie, à part sa semi-perméabilité absolue, la membrane est inactive.

DonNaAN reconnaissait, d’ailleurs, ces lacunes. Il écrivait au début de son article dans le Zeitschrift für Elektrochemie (1911, p. 572) :

« Nous ne parlerons pas, pour l'instant, de la nature de ces imperméabilités, ni du mécanisme interne des phénomènes de membrane. Il suffit d’indiquer que ces sortes d’imperméabilités ne sont peut-être que de très faibles vitesses de diffusion à travers la membrane.

Ces équilibres ne seraient donc pas, en définitive, de véritables équilibres ; mais ils seraient, cependant, pratiquement et théoriquement réalisables lorsque les vitesses de diffusion de certains ions ou sels sont suffisamment petites par rapport à celles des autres ions ou sels en présence. »

La question qui s'impose alors est, à mon avis, la suivante :

N'est-ce pas sortir résolument du domaine d’application de la loi de DonNNAN que vouloir appliquer cette théorie statique aux phénomènes de membrane susceptibles de se produire entre les humeurs de l’organisme, humeurs qui toutes se renouvellent constamment ?

Il n’y à pas lieu d’entrer ici, avec les travaux de PERRIN et de GIRARD, dans une étude approfondie de la dynamique des phénomènes de membrane ; cette étude ne peut encore que très difficilement et incom-

plètement être transposée du plan expérimental et théorique à celui qui nous occupe.

Mais, en dehors de toute considération de signe électrique et d’activité spéciale des membranes, il y a, à la base de la diffusion, un mécanisme simple que E. DERRIEN a eu le double mérite d’expliquer et de traduire mathématiquement dans le cas du système sang-L. C. R.