I. — Fermentation butyrique

On peut admettre qu'il y a fermentation butyrique toutes les fois que l'un des produits principaux d'une fermentation est l'acide butyrique G' H« 0^ ; quels que soient d'ailleurs l'organisme qui la détermine et les substances qui sont décomposées.

Nous verrons plus loin que plusieurs organismes possèdent la propriété de former de l'acide butyrique en faisant fermenter les composés chimiques les plus variés; mais la fermentation butyrique la mieux connue est celle du lactate de chaux. Elle a été découverte par Pelouse et Gélis (1). L'agent de cette fermentation a été observé et décrit pour la première fois par Pasteur (2).

Ferment butyrique du lactate de chaux. Glostridium butyricum Prasmowski (6; ; Vibrion butyrique Pasteur ; Amylobacter Glostridium Trecul (3) ; Bacillus amylobacter V. Tiegh. (4) ; Bacterium Navicula Reinke et Berthold (5) (fig. 18). Ce ferment dont

Germination des Spores.

Fig. 49.

Fig. 18. — CL butyricum (d'après Prazmowki).

les crermes sont aussi répandus que ceux du ferment lactique accompagne toujours ce dernier dans le petit lait. On le rencontre également dans la choucroute, dans les macérations aqueuses de graines riches en matières protéiques ou de racines charnues, dans le jus de betterave des sucreries, dans le vieux fromage, etc.

Le meilleur procédé pour l'obtenir et l'étudier consiste à mettre dans l'eau ordinaire des tranches de pommes de terres crue et a maintenir le tout entre 25 et 30" pendant 2 ou 3 jours ; on peut observer alors dans le liquide le Cl. butyricum à ses différents états de développements.

On trouve d'abord des bâtonnets de 3 à 10 f^. de longueur sur 1 environ d'épaisseur. Ces bâtonnets forment fréquemment de courts filaments. Le plus souvent, ils sont très mobiles; quelquefois ils sont en repos et réunis en zoogiées.

Après quelque temps, les bâtonnets cessent de s'allonger et deviennent plus épais. Cet épaississement dépend de la longueur atteinte par les bâtonnets. Les plus courts (4 à 5 f-) s'épaississent dans la région moyenne et prennent la forme d'un fuseau. Les plus longs s'épaississent tantôt dans leur milieu, tantôt à l'une de leurs extrémités ; ils ont dans ce dernier cas la forme d'un têtard. La largeur des bâtonnets à l'endroit de leur épaississement varie de 1, 8 à 2, 6 ^ (ûg- 18» !>•)

Quand les bâtonnets sont arrivés à leur grosseur définitive on observe la formation des spores. Celles-ci sont elliptiques et mesurent 2 à 2, 5 p de longueur sur 1 de largeur (fig. 18, b). Chaque bâtonnet en fournit une habituellement, rarement 2. Elles deviennent libres par dissolution de la membrane.

Pendant le développement du ferment butyrique, le protoplasma subit dans certaines conditions de substratum des modifications chimiques importantes. Il se produit dans son intérieur une sorte de matière amylacée qui se teint en bleu ou en violet par l'iode (3). Le moment de la formation de cette matière dépend de l'activité de la fermentation. Si la fermentation est peu active et si le milieu de culture est riche en amidon elle apparaît de bonne heure alors que le bâtonnet est encore en voie d'accroissement et de division, Si la fermentation est très active, même alors que le milieu est riche en matière amylacée, elle n'apparaît qu'immédiatement avant a formation des spores (7).

La présence d'amidon dans les milieux de culture n'est pas

nécessaire pour que cette matière coloraMe par l'ioile se produise Van lieghem (4) l a observée dans des milieux nutritifs ren :

Td aux du iz'r, rr'"' 1-tate

ae cnaux, au sucre ou de la cellulose.

Circonstances qui favorisent ou entravent le développement du ferment hutyrjque du lactate de chauœ. Lorsque, dans une fermentation lactique ordinaire (sucre, caséine, carbonate de chaux et eau , les liquides ne sont pas suffisamment aérés, on obtient comme produit du lactate de chaux renfermant des proportions plus ou moins grandes de butyrate de chaux. La formation de ce dernier sel s explique de la façon suivante :

Les germes du ferment butyrique se rencontrent toujours, avonsnous dit, dans les mêmes milieux que ceux du ferment lactique. Ils doivent donc exister, et ils existent réellement dans un milieu présentant la composition de celui qui précède. Or, le Cl. butyricum est le type des ferments anaérobies. Tant que les liquides renferment de Toxygène, il ne peut se développer ; mais comme cet oxygène est consommé peu à peu par le ferment lactique, si ce gaz n'est pas renouvelé par un moyen quelconque, ses spores se trouvent dans des conditions propres à leur germination; le ferment butyrique se multiplie activement, décompose le lactate de chaux déjà formé et donne naissance à de l'acide butyrique. Si par la suite on aère le liquide, le ferment butyrique cesse de se développer et le ferment lactique reprend son action sur la matière sucrée.

Ces faits nous démontrent que la présence de l'oxygène dans une fermentation lactique est nécessaire, non seulement parce que ce gaz est indispensable au ferment lactique qui en a besoin pour vivre, mais encore parce qu'il empêche le développement du ferment butyrique. Inversement, ils nous apprennent que pour obtenir une fermentation butyrique régulière du lactate de chaux, ou de tout autre substratum convenable, il faut opérer à l'abri de l'air.

^ On se rend très bien compte de l'action paralysante de l'oxygène libre sur le Cl. butyricum par une simple observation microscopique.

A cet effet, déterminons à l'abri de l'air une fermentation butyrique du lactate de chaux. (8) Le mélange suivant dont la composition a été donnée par Pasteur convient particulièrement.

Eau 8 à 10 litres.

Lac ta te de chaux 225 gr.

Phosphate d'ammoniaque 0 gr. 75

» potasse 0 gr. 4

Sulfate de magnésie 0 gr. 4

» d'ammoniaque 0 gr. 2

^ On Pensemence à l'aide de quelques centimètres cubes d'un liquide de même composition, mais en fermentation butyrique. Si à un moment quelconque, quand la fermentation est en pleine activité on y puise une goutte de liquide qu'on examine immédiatement au microscope, on la trouve remplie par les bâtonnets du ferment butyrique. Tous ces bâtonnets sont d'abord doués de mouvements, mais bientôt ceux qui occupent le bord de la lamelle cessent de se mouvoir, tandis que ceux qui sont au centre continuent encore quelque temps à s'agiter. C'est que l'oxygène de l'air a pénétré peu à peu dans la goutte de liquide, allant de la périphérie au centre, paralysant d'abord les bactéries qui sont sur les bords et finalement celles qui occupent le milieu de la préparation.

En prolongeant l'action de l'oxygène de l'air sur le ferment butyrique, on arrive à le tuer complètement (8, p. 293). Mais les spores de cet organisme n'en éprouvent aucun dommage ; ce sont ces spores, qui répandues dans l'atmosphère et transportées de tous côtés assurent la continuité de l'espèce.

Il y a dans cette influence de l'oxygène sur le développement du ferment butyrique un fait difficile à concilier avec la théorie respiratoire des fermentations dont il a été question antérieurement D après cette théorie, les organismes devraient leur pouvoir de ferment à un besoin d'oxygène tel, que lorsque l'oxygène libre fait délaut, Ils 1 enlèvent aux composés organiques en provoquant leur décomposition par rupture d'équilibre. On ne comprend guère que dans ces conditions l'oxygène puisse être un poison pour certains d entre eux. Cependant il ne faut pas perdre de vue que, lorsqu'on parle des besoins d'oxygène d'un ferment, on entend des besoins extrêmement faibles comme quantité. En réalité, l'oxyo-ène libre en excès est mortel à tous les microbes. Bert a démontré en effet gue les raicro-organismes sont tués par l'air comprimé (9). Pour le fer ment butyrique, on pourrait donc supposer - et la théorie des fermentations a laquelle nous faisons allusion resterait ainsi acceptable - que 1 excès commence avec l'oxygène tel qu'il est dans l'air

Il se peut que ce ferment se contente de très faibles traces d'oxygène au delà desquelles se manifeste l'action nuisible de ce gaz. Rien ne s'oppose à ce qu'on admette que le ferment butyrique, analogue en cela à la levûre de bière, exige à certains moments de son existence le contact d'une quantité appréciable d'oxygène capable de lui rendre une vitalité qui va s'affaiblissant dans les générations successives. Peut-être que les spores qui, nous le savons, supportent impunément le contact de ce gaz en font une provision suffisante pour la continuation de l'activité du microbe. Ajoutons toutefois qu'il n'a pas été fait d'observations qui permettent d'appuyer d'arguments positifs ces différentes hypothèses.

La température optimale de l'action du Cl. butyricum est située entre 35 et 40°. A 45° il ne se développe plus (10). Il meurt si l'on porte à 100° les liquides qui le renferment ; mais ses spores résistent encore à cette température, moins longtemps cependant que les spores de certaines autres bactéries et en particulier du Bacillus subtilis qui se rencontre dans les mêmes milieux.

Gomme tous les micro-organismes, le ferment butyrique a besoin pour vivre d'un aliment azoté. On a vu plus haut qu'il se développe facilement dans un milieu purement minéral ; mais c'est tout ce que l'on sait sur ce sujet.

De même que le ferment lactique, le ferment butyrique préfère les milieux neutres, ou même un peu alcalins. Si donc, on veut obtenir une fermentation butyrique régulière, il convient d'ajouter de la craie pour empêcher l'accumulation de l'acide butyrique dans le liquide, à moins qu'il ne s'agisse d'un sel dont la base reste en combinaison avec cet acide butyrique.

Substances ferment escihles et produits de la fermentation butyrique. Dans la fermentation butyrique du lactate de chaux, — de l'acide lactique par conséquent, — il y a dégagement d'acide carbonique et d'hydrogène. On a donné de la transformation, la formule suivante:

2 (G^ W GaO«) -h HO = + GaO, GO^ -f 3G0^ + 4 H

Lactate de chaux. Butyrate.

Il se produirait donc un seul équivalent de butyrate de chaux pour deux équivalents de lactate. Mais dans aucun cas l'expérience n'est d'accord avec cette formule. La proportion de l'acide carbo-

nique et de l'hydrogène n'est jamais la proportion voulue. Elle semble môme varier dans le courant de la fermentation. D'ailleurs, il se forme quelquefois de l'alcool butyrique et de l'acide acétique. On n'a pas encore expliqué ces variations. Peut-être tiennentelles à ce que des microbes autres que le CI. butyricum se développent dans des liquides à l'insu des expérimentateurs.

Le Cl. butyricum fait aussi fermenter les matières sucrées, la dextrine, l'inuline et différentes variétés de cellulose, et cela avec production d'acide butyrique.

La fermentation de la cellulose mérite de nous arrêter un instant; car elle présente une certaine importance industrielle, et un grand intérêt physiologique. Le ferment butyrique n'attaque pas indistinctement toutes les celluloses. « Il n'y a qu'un état, dit Van Tieghem, où toutes les cellules de toutes les plantes aient * toutes leurs membranes, si épaissies qu'elles puissent être, également dissoutes par VAmylohacter, c'est l'état d'embryon ». Quand la plante s'est développée, on remarque entre ses tissus de profondes différences. Les uns se dissolvent rapidement dans un liquide renfermant des Amylobacter, d'autres plus lentement, d'autres enfin résistent à la macération (11).

Les parties les plus résistantes sont le liège, les fibres ligneuses, les fibres du liber, le tissu médullaire âgé. Ces propriétés sont mises à profit dans différentes industries, comme le rouissage du lin, du chanvre et d'autres plantes textiles employées aux usages domestiques.

La plupart des grains d'amidon ne sont pas attaqués où le sont difficilement, tandis que la membrane des cellules qui les renferment est dissoute. Quand on abandonne des tranches de pommes de terre dans Peau, le parenchyme se désagrège, la cellulose disparaît, et l'on peut au bout de quelque temps retrouver au fond du vase les grains de fécule isolés et inaltérés. Le ferment butyrique, qui s'est développé, a détruit la membrane et respecté la fécule.

Pour extraire l'amidon du blé on mélangeait autrefois la farine avec de Veau sûre (eau provenant des opérations précédentes). On détermmait ainsi une fermentation dont l'un des agents était le ferment butyrique, et au bout de quelques jours, il ne restait dans les liquides que l'amidon. Le gluten et les membranes étaient détruits. Aujourd'hui on a encore recours à cette fermentation

mais seulement après avoir séparé le gluten en malaxant la farine Sûus un filet d'eau.

Enfin le ferment butyrique joue un rôle important dans la nutrition des ruminants à laquelle il concourt puissamment en transformant, dans l'estomac de ces animaux, la cellulose du fourrage en des composés solubles et assimilables.

Autres ferments butyriques. Le Cl. butyricum dont nous venons de faire l'histoire n'est pas le seul organisme qui puisse produire de l'acide butyrique au moyen de divers matériaux. On en a signalé un grand nombre d'autres. Parmi eux, nous citerons d'après Flugge (13) comme le plus intéressant^, le bacille de Hueppe. Cet organisme que Hueppe a pa isoler dans du lait incomplètement stérilisé posséderait les caractères d'un aérobie. Il croît dans la gélatine qu'il liquéfie, sans qu'il soit nécessaire de prendre des précautions particulières à l'égard de l'oxygène. Il produit de l'acide butyrique avec les lactates. Enfin, il sécrète de la présure et de latrypsine. Il est possible qu'il joue un certain rôle dans la maturation des fromages.

n. — Fermentation suif hydrique.

De la formation des eaux sulfureuses.

On a fait depuis longtemps la remarque que les eaux sulfureuses sont habitées par des végétaux filamenteux qui s'y développent abondamment et auxquels on a donné, en raison de cette circonstance, le nom vague de sulfuraires ou celui de sulfo-hactéries. On les rencontre encore dans les marais, sur le rivage de la mer, dans les anfractuosités où pourrissent les algues marines, et, en général, partout dans les eaux, où des amas de plantes se putréfient.

Leur présence, si constante dans les eaux sulfureuses a fait penser qu'il devait y avoir une relation entre le développement de ces organismes et la production de l'hydrogène sulfuré.

On a émis à ce sujet deux hypothèses. Pour les uns, les sulfuraires seraient la cause de la production de l'hydrogène sulfure, qui proviendrait de la réduction des sulfates en dissolution dans l'eau par ces végétaux. Pour d'autres, les sulfuraires seraient la conséquence de la présence de l'hydrogène sulfuré : ce gaz devant

par oxydation fournir du soufre, corps nécessaire à leur développement.

Ces deux hypothèses sont, comme on le voit, tout à fait opposées puisque dans la première les sulfuraires exerceraient une action réductrice et dans la seconde une action oxydante. Malgré des recherches importantes effectuées dans ces derniers temps, il ne paraît pas que la question soit encore résolue. Nous nous bornerons donc, dans ce qui va suivre, à exposer successivement les faits invoqués à l'appui de chacune de ces hypothèses, après avoir dit quelques mots des caractères communs aux sulfuraires.

Les principaux de ces organismes appartiennent au genre Beggiatoa, lequel peut être rangé parmi les bactéries qui ne produisent pas de spores à l'intérieur de leurs cellules. Ce sont des portions isolées de l'ensemble des cellules végétatives qui, directement, sans formation endogène préalable, acquièrent les propriétés des spores, se séparent et donnent naissance à une nouvelle génération de cellules végétatives.

Le Beggiatoa alha Vauch. est l'espèce qui se rencontre le plus fréquemment (fig. 20). Il est représenté par des filaments incolores, qui sont fixés ordinairement sans intermédiaire, à des corps solides, mais qui peuvent s'en détacher facilement et devenir libres. Leur largeur varie entre 1 f^. et5a. Ils sont composés d'articles plus ou moins cylindriques ou aplatis et discoïdes. Ces filaments sont mobiles et exécutent des mouvements souvent très étendus, analogues à ceux des oscillaires vertes. On trouve encore parmi les sulfuraires d'autres organismes appartenantles uns au même genre, les autres au genre Ulothrix qu'on range habituellement parmi les Confervacées (Algues).

Lorsqu'on examine tous ces organismes au microscope, on remarque dans la masse protoplasmique de petites granulations foncées, fortement réfringentes. Chaque cellule en renferme une ou plusieurs suivant sa grosseur. En 1870, Cramer (1) reconnut que ces granulations sont des granulations de soufre. Elles se

Fig. 20. — B. alba. D'après

WiNOGRADSKI.

dissolvent dans l'éther, et le sulfure de carbone. Ce fait fut confirmé en 1875 par Gohn (2). Les granulations remplissent fréquemment à un tel point les Beggiatoa qu'elles empêchent de distinguer les cloisons qui séparent les cellules composant le filament. Pour mettre ces cloisons en évidence, on laisse les filaments se dessécher sur le porte-objet du microscope et on ajoute sur la préparation quelques gouttes de sulfure de carbone qui dissout les granulations de soufre.

En étudiant les conditions de développements des Beggiatoa, Gohn fut amené à supposer que ces granulations de soufre et l'hydrogène sulfuré qu'ôn rencontre dans certaines eaux proviennent de la réduction des sulfates en dissolution dans ces eaux. Il se fondait principalement sur ce qu'en ensemençant des Beggiatoa dans une bouteille d'eau thermale, il se formait au bout de quelque temps de l'hydrogène sulfuré.

Une opinion analogue fut émise et soutenue en 1877 par Plauchud (3). Ce dernier observateur a fait sur ce sujet quelques expériences qui méritent d'être rapportées. Il prît 16 ballons de même capacité f250 gr.). Dans quatre de ces ballons il mit du lignite et divers détritus végétaux. Dans les 12 autres^ il introduisit une quantité à peu près égale de sulfuraires bien lavées à l'eau distillée. Il remplit alors tous ces ballons avec la même solution de sulfate de chaux.

Quatre des ballons à sulfuraires furent portés à l'ébullition et, après refroidissement, fermés au chalumeau. Après une semaine, l'eau des huits ballons à sulfuraires non bouillies était fortement chargée d'hydrogène sulfuré, tandis que tous les autres ballons, même après un mois d'attente, ne renfermaient pas trace de ce gaz. Plus récemment (1882) Plauchud a constaté que le chloroforme anesthésiait momentanément les sulfuraires, et que cellesci reprenaient leur activité après élimination du chloroforme. Aussi a-t-il cru pouvoir conclure de ces différents faits, que les eaux minérales sulfureuses doivent leur formation à la réduction de divers sulfates, réduction effectuée par les sulfuraires qui agissent à la manière des ferments.

Etard et Olivier (4) se sont surtout préoccupés dans leurs recherches de l'origine des granulations de soufre. Ayant fait vivre des Beggiatoa de diverses provenances dans les liquides privés de sulfates, ils ont constaté la disparition de ces granulations ; ils en

ont au contraire, observé la formation à l'intérieur des filaments cultivés dans des liqueurs riches en sulfate de chaux. Il se formait en même temps de l'hydrogène sulfuré. Le soufre paraît donc provenir de la réduction du sulfate de chaux. Les mêmes observateurs ont remarqué en outre que les Beggiatoa sont des êtres aérobies. Semés dans un liquide, ils se développent d'abord indifféremment dans toutes les parties, mais ils en abandonnent les régions profondes et se localisent à la surface quand l'oxygène commence à leur manquer.

Il n'était pas possible de tirer de ces recherches de conclusion précise relativement à la question de savoir ce que devient le soufre lorsqu'il disparaît des cellules. C'est un point qu'Olivier a cherché à élucider dans ces de-rniers temps (5). Résumons brièvement les faits qu'il a publiés sur ce sujet.

Si l'on introduit des sulfuraires dans une bouteille renfermant de l'eau sulfureuse, si après un mois d'attente on évapore le liquide à une douce chaleur, on obtient un résidu qui renferme du sulfocyanate d'ammoniaque, comme le prouvent l'action du perchlorure de fer et celle du réactif de Nessler. On arrive au même résultat lorsqu'on maintient les sulfuraires dans l'eau distillée.

Si dans cette dernière expérience on analyse les produits gazeux formés, on reconnaît qu'ils sont composés uniquement d'acide carbonique et d'hydrogène sulfuré. On constate en outre que les granulations de soufre ont disparu.

Si, enfin, on immerge des sulfuraires préalablement lavées dans de l'eau tenant en solution du chlorure de baryum et renfermée dans un ballon dont l'air a été remplacé par de l'hydrogène, il se dégage de l'hydrogène sulfuré et de l'acide carbonique ; mais il ne se produit pas de précipité dans le liquide, ce qui indique qu'à aucun moment il n'y a eu formation d'acide* sulfurique, sans quoi celui-ci eut été précipité par le chlorure de baryum. Quand l'expérience a lieu en présence de l'air, il se fait au contraire de l'acide sulfurique qui provient de l'oxydation de SH.

En résumé, les sulfuraires consommeraient leur soufre en donnant naissance à de l'hydrogène sulfuré et à du sulfocyanate d'ammoniaque qui, d'après Olivier, serait pour ces végétaux un produit de désassimilation comparable à l'urée.

Si on admet ces faits avec toutes leurs conséquences, on est ainsi amené à conclure que dans la formation de l'hydrogène sulfuré

en présence des sulfates, le processus est le suivant : 1° réduction complète de l'acide sulfurique et dépôt de soufre; 2Mransformatlon partielle de ce soufre en hydrogène sulfuré.

Il y a cependant dans cette longue série d'expériences quelques points qui prêtent à la critique. Le principal est que les Beggiatoa n'ont pas été cultivés à l'état de pureté, en sorte que l'ernsemble du phénomène pourrait être le résultat des actions différentes et combinées de plusieurs organismes.

Pour ne parler que de la réduction des sulfates, celle-ci peut quelquefois se produire d'une façon indirecte. Hoppe Seyler a constaté en effet (6) que lorsque la cellulose fermente dans une eau chargée de gypse, il se fait de l'hydrogène sulfuré, tandis que dans une eau exempte de sulfate de chaux il se dégage du gaz des marais et de l'acide carbonique. C'est que dans le premier cas le gaz des marais, à l'état naissant, réduit le sulfate.

H* + 2 (GaO, S0=^) = 2 (GaO, GO^) + 2 HS + 2 HO Ne pourrait-on pas supposer que l'hydrogène sulfuré, qui se forme lorsqu'on immerge des Beggiatoa mélangés à diverses matières organiques dans de l'eau séléniteuse, provient par réaction secondaire de la putréfaction de ces matières organiques ? G'est ce que prétend Winogradsky dont les observations diffèrent notablement de celles que nous venons de rapporter (7).

Diaprés ce botaniste, lorsqu'on introduit des Beggiatoa impurs dans de l'eau chargée de gypse et contenue dans un vase ouvert, l'hydrogène sulfuré ne se dégage qu'au bout de quatre ou cinq jours. A ce moment le liquide est habité par des organismes divers, mais les Beggiatoa ne se multiplient que lorsque la formation de l'hydrogène sulfuré est dans son plein. Si le vase est fermé les Beggiatoa' meurent dans les deux premières semaines, alors pourtant que le dégagement d^hydrogène sulfuré se poursuit pendant plusieurs mois. Les Beggiatoa ne prennent donc aucune part à la réduction des sulfates qui est indirectement l'œuvre des organismes de la putréfaction.

Si l'on place les filaments de Beggiatoa dans de Feau de source exposée à l'air, ils perdent leurs granulations de soufre. Ges filaments peuvent alors servir à étudier l'origine du soufre. Il suffit pour cela d'en cultiver quelques-uns dans l'eau sulfureuse et dans Teau séléniteuse. Or le soufre ne se dépose dans les cellules que lorsque la culture se fait dans l'eau chargée d'acide sulfhydrique.

Enfin, contrairement aux assertions d'Olivier, ce soufre serait oxydé et transformé en acide sulfurique qui, en présence du carbonate de chaux des eaux naturelles donne immédiatement du sulfate de chaux et de l'acide carbonique.

En résumé, pour Winogradski, 1° les sulfo-bactéries oxydent l'hydrogène sulfuré et en séparent du soufre mou qui se dépose en granules dans l'intérieur de leurs cellules ; 2° elles oxydent ce soufre et en font de l'acide sulfurique qui est immédiatement neutralisé par les carbonates et donne des sulfates ; 3° la production d'hydrogène sulfuré en présence du gypse, attribuée par d'autres observateurs à l'action des Beggiatoa, est un phénomène auquel ces bactéries ne prennent aucune part : elle est le résultat de la putréfaction de la matière organique qui accompagne la semence, putréfaction effectuée par d'autres germes et qui aboutit à une réduction de sulfate de chaux.

Il y a deux faits d'observation qui s'accordent avec la manière de voir de Winogradski. Le premier est que les Beggiatoa se tiennent toujours à la surface des liquides ; elles se trouvent là en rapport avec l'oxygène qui leur est nécessaire pour effectuer l'oxydation du soufre. Le second est que ces organismes n'habitent pas seulement les eaux sulfureuses, mais aussi les eaux séléniteuses dans lesquelles ont lieu des décompositions de matières organiques qui mènent, comme nous l'avons dit, à une formation secondaire d'hydrogène sulfuré.

Il y a, comme on le voit, des réserves à faire sur la place que doit occuper la fermentation sullhydrique dans la classification des fermentations ; mais de quelque côté que soit la vérité, il n'en reste pas moins acquis que les bactéries jouent un rôle considérable dans la formation des eaux sulfureuses.