CHAPITRE V

FONCTIONS DE LA LEVtJnS.

La levure est un organisme vivant appartenant à la famille des champignons, genre saccharomyces, dépourvu de mycélium, susceptible de se reproduire, comme tous les champignons élémentaires, par bourgeonnement et par sporulation ; sa composition, nous venons de le voir, se rapproche singulièrement de celle d'autres tissus végétaux et notamment de ceux des plantes de la même famille. L'examen de ses fonctions biologiques, étudiées surtout au point de vue chimique, nous montre qu'en définitive, cet être élémentaire ne diffère pas non plus essentiellement des autres cellules élémentaires, dépourvues de chlorophylle, isoléas ou groupées, desorganes plus complexes. Elle respire, transforme et modifie ses principes immédiats d'une manière continue et certainement de la même façon que d'autres cellules; comme elles, elle peut se multiplier par bourgeonnement et sporulation. Le seul caractère différentiel et bien tranché qui semblait en faire un être absolument à part, parmi les êtres de la création, lui a été enlevé par M. Pasteur lui-même et par MM. Lechartier et Bellamy, lorsque ces chimistes sont venus établir que les cellules des fruits, des graines, des feuilles, voire même les cellules animales, sont aptes à décomposer le sucre en alcool et acide carbonique.

Dès lors Tétude appi*ofondie des fonctions biologiques de la levure ne nous apparaît plus comme un chapitre isolé au milieu de ceux qui composent la physiologie générale, mais au contraire, comme un exemple particulier, d'où Ton pourra tirer d'importantes conclusions sur les phénomènes chimiques des organismes vivants en général. La levure offre cet immense avantage pour le savant, de se prêter avec une grande facilité à toutes espèces d'expériences. C'est une véritable argile qui se pétrit à volonté, composée d*une seule et même espèce de cellules élémentaires, ce qui permet d'éviter les complications dues à Tintervention de phénomènes multiples.

Conditions normales de la vie de la levure. Les conditions que nous appellerons noiinales de la vie de la levure de bière sont celles où cet être se développe et se nourrit avec le plus d'activité et d'énergie. Elles sont de deux ordres, physiques et chimiques.

En fait de conditions physiques nous n'avons à relever que la température. Le degré le plus favorable à la nutrition de la levure est aussi celui que l'on observe pour tous les autres organes cellulaires végétaux , il est compris entre 25 et 35 degrés centigrades. En deçà et au delà de ces limites les manifestations vitales no sont enrayées que lorsqu'on descend audessous de 9<» ou qu'on s'élève au-dessus de 60<*, température à laquelle les principes albuminoïdes commencent à se coaguler.

Quant aux conditions chimiques, à la composition la plus favorable du milieu où doit vivre et se multiplier cet organisme, elles ne sont pas aussi simples.

On doit aux savantes et patientes recherches de Pasteur sur cette question les meilleurs renseignements que nous possédons à cet égard. Il a été suivi dans cette voie féconde par quelques-uns de ses élèves (Duclaux, Raulin), des travaux desquels nous aurons à parler dans la suite.

A priori, nous pouvons prévoir que le milieu le plus favorable est celui qui contient les éléments nutritifs les plus appropriés. Ces éléments doivent être ceux que nous retrou^

vons dans Torganisme de la cellule, ou tout au moins des principes susceptibles de permettre à la cellule de former avec eux par synthèse, ses composants immédiats. Or nous avons vu que la levure contient de l'eau en plus ou moins forte proportion, des sels minéraux, principalement des phosphates de potasse, de magnésie et de chaux. L*eau, les phosphates alcalins et alcalino tei*reux feront donc forcément partie intégrante du milieu nutritif. Nous trouvons ensuite une forte proportion de matières azotées, alhuminoïdes ou autres. L'aliment de la levure doit donc renfermer de Tazote. Il se pose de suite une question : Sous quelle forme Tazote doit-il être apporté à la cellule pour qu'il puisse être assimilé ? L'expérience seule peut répondre.

Nous savons, grâce aux belles recherches de M. Boussingault, que les végétaux supérieurs ne sont pas susceptibles d'absorber l'azote libre de l'atmosphère. Ce savant a fait germer dans un sol siliceux calciné, arrosé avec de l'eau pure, des poids connus de graines, pour lesquelles on avait établi la dose moyenne d'azote. Lorsque le végétal, malgré ces conditions défavorables, avait acquis un certain développement, on dosait la totalité de l'azote contenu dans la masse totale. Cette dose ne dépassait pas la quantité primitive contenue dans la graine.

La levure ne fait pas exception à la règle.

Assimilation de V azote des nitrates. — Parmi les aliments azotés utilisés par les plantes en général, les expériences agricoles, faites sur une grande échelle et répétées depuis des années, aussi bien que les essais de laboratoire des savants, ont établi l'efficacité des nitrates et des sels ammoniacaux.

L'importance du salpêtre comme engrais, est connue depuis longtemps; cependant, au point de vue des phénomènes biologiques de la nutrition et de Tassimilation, on peut se demander si le nitrate, introduit dans le sol, ne subit pas, avant d'arriver à la plante qui utilise son azote, des réductions qui le ramèneraient àime autre forme, celle de sels ammoniacaux par exem« pie. M. Boussingault a donné une solution complète de cette question, en opérant sm* des plantes semées dans un milieu oa

SCHUTZENBERQER 5

un sol absolument privé de matières organiques et dans lequel les réductions de nitrates sont inadmissibles. Le tableau suivant donne une idée de l'influence des nitrates sur la végétation dans un sol stérile.

AflqnU par 1m plantes en 86 joiira de végétation.

Poidf de la récolte Matière Ao. carbon. Carb. Azote,

sèche, la graine Tégét. décomp.

étant i. élaborée, en U h.

fo Le soi n*a rien

reçu 3,6 0,285 2M5 0«f,ti4 O»,0023

SPLe sol a reçu

des phosphates,

de la cendre et

du nitrate de

potasse 198,3 21,111 182,00 8,446 0,1666

8* Le sol a reçu

desphophastes,

delà cendre, du

bicarbonate de

potasse 4,6 0,39! 3,42 0,156 0,0027

Ces nombres nous révèlent des différences tellement considérables entre les résultats obtenus dans le même temps, avec ou sans le concours des nitrates, toutes choses égales d'ailleurs, qu'une erreur d'interprétation est impossible.

Nous pouvons donc dire : Dans les grands végétaux le nitrate soluble pénètre dans l'organisme à l'état de solution; c'est là qu'il subit des réductions qui finalement amènent son azote sous forme de matières albuminoïdes.

En est-il de même pour la levure? peut-elle élaborer ses' matières protéiques en partant des nitrates?

La question est controversée. D'une part Dubrunfaut(Comp. rendu do l'Ac, t. LXXIII, p. 200 et 263) dit avoir observé une activité plus grande comme ferment après des additions de aitrate de potasse.

. D'un autre côté, Âd. Mayer (Lehruch der Oâhrungs-Chemie, 1874) affirme n'avoir obtenu que des résultats négatifs dans toute une suite de recherches dirigées dans cette voie. Schaer est arrivé aux mêmes résultats que Mayer.

Cette différence tranchée, entre les phénomènes de nutrition de la levure et des grands végétaux, est d'autant plus remarquable, que des organismes simples, très-voisins du saccharomyces, se comportent vis-à-vis des nitrates absolument comme les plantes terrestres d'im ordre plus élevé.

Ainsi les moisissures qui végètent à la surface des liquides font très-bien leur profit du nitrate dissous.

En admettant comme exactes les observations de Mayer, oi? est conduit à interpréter ces résultats négatifs de la manière suivante :

Pour assimiler l'azote d'un nitrate, la plante doit préalablement le réduire ; Ou bien la cellule de saccharomyces ne possède pas, vis-à-vis des nitrates, ce pouvoir réducteur, que nous trouvons dans d'autres cellules isolées et formant partie intégrante d'organismes plus complexes, ou les expériences ont été. faites dans des conditions où ce pouvoir réducteur n'a pu se révéler. Quoi qu'il en soit, le dernier mot de l'assimilation de l'azote des nitrates n'est pas encore dit, et avant de se prononcer définitivement dans le sens négatif, il convient de varier les expériences.

Assimilaiion de Vâzote des sels ammoniacaux. — Les agriculteurs sont en général d'accord pour reconnaître l'efficacité des sels ammoniacaux dans la végétation. Les expériences de H. Davy, Kuhlmann, I. Pierre, Lawes et Gilbert, conduisent à la même opinion. Il paraît probable, d'après l'ensemble des faits, que les sels ammoniacaux peuvent concourii h la nutrition des plantes, bien qu'on reconnaisse, qu'à égalité dans le poids d'azote, ils agissent d'une façon moins favorable que les nitrates. Les expériences de M. Bouchardat (Mémoire sur l'influence des composés ammoniacaux sur la végétation), celles de M. Cloëz (Leçons de la soc. chim., 1861, p. 167) tendent au contraire, à établir : 1*" que les dissolutions des sels ammoniacaux communément employés ne fournissent pas aux végétaux l'azote qu'ils s'assimilent ; 2<' que si des dissolutions

à rQoQ et même de tqqqq de ces sels sont absorbées par les

68 FOiNCTIONS DE LA LEVURE

racines, elles agissent comme des poisons énergiques et tuent rapidement la plante. M. Cloëz cite à ce sujet de nombreux exemples qui ne laissent aucun doute sur la réalité du fait.

SU en est ainsi, pour accorder ces résultats en apparence discordants, il faut admettre ou que Tammoniaque pour être assimilé et absorbé, utilement et sans danger pour la plante, doit lui être présenté, sous une forme spéciale, peut-être trèsdiluée, ou dans un état de combinaison particulière ou bien encore subir préalablement dans le sol lui-môme la transformation en nitrate. Cette interprétation due à M. Cloëz et qui est le contre-pied des idées de M. Kuhlmann (ce savant soutient au contraire que les nitrates employés comme engrais n'agissent qu'à condition de se transformer dans le sol en sels ammoniacaux), n'est nullement en contradiction avec ce que l'on sait des phénomènes de nitriûcation.

Des grands végétaux revenons à la levure comme nous l'avons déjà fait plus haut. M. Pasteur a le premier étudié l'influence des sels ammoniacaux sur le développement et la nutrition du saccharomyces.

Après avoir reconnu, par des expériences faites en grand sur des fermentations industrielles, que l'ammoniaque des sels ammoniacaux contenus dans les jus mis en œuvre disparaissait pendant la fermentation, sans qu'il se dégageât des quantités sensibles d'azote, il institua l'essai suivant qui peut servir de type pour tous les autres.

Dans une solution de sucre candi pur (nous verrons bientôt que le sucre ou ses analogues sont des aliments nécessaires pour la levure), on place, d'une part un sel d'ammoniaque, par exemple du tartrate d'anunoniaque, d'autre part la matière minérale qui entre dans la composition de la levure de bière, puis une quantité pour ainsi dire impondérable de globules de levure frais. Les globules semés dans ces conditions se développent, se multiplient, provoquent la fermentation du sucre, tandis que la matière minérale se dissout peu à peu et que l'ammoniaque disparait. En d'autres termes , l'ammoniaque se transforme en la matière albuminoïde complexe qui entre

dans la constitution de la levure, en même temps que les phosphates donnent aux globules nouveaux leurs principes minéraux; quant au carbone, il est évidemment fourni par le sucre.

Voici, par exemple, la composition d'une des liqueurs employées :

10 gr. 000 de sucre candi pur.

Cendres de 1 gr. de levure, obtenues au moyen d*un fourneau de coupelle.

gr. 100 tartrate droit d*ammoniaque.

Traces de levure de bière fraîche, lavée, de la grosseur d'une tête d'épingle à Tétat frais, humide, perdant 80 p. 100 d'eau à 100 degrés.

Dans un pareil mélange, le vase étant rempli jusque dans le goulot et bien bouché, ou muni d'un tube à gaz plongeant dans Teau pure, la fermentation se déclare. Après vingt-quatre à trente-six heures, la liqueur commence à donner des signes sensibles de fermentation, par un dégagement de bulles microscopiques, qui annoncent que le liquide est déjà saturé d'acide carbonique. Lesjours suivants, letroublede la liqueur augmente progressivement, ainsi que le dégagement de gaz, qui devient assez sensible pour que la mousse remplisse le goulot du flacon . Un dépôt recouvre peu à peu le fond du vase. Observéeau microscope, une goutte de ce dépôt offre une belle levure très-ramiflée, extrêmement jeune d'aspect, c'est-à-dire que les globules sont gonflés, translucides, non granulés, et l'on distingue parmi eux, avec une facilité surprenante, chaque globule de la petite quantité de levure semée à l'origine. Ces derniers globules sont à enveloppe épaisse, se détachant en cercle plus noir; leur contenu est jaunâtre ; ils sont granuleux ; mais la manière dont ils sont quelquefois entourés par les globules jeunes, indique bien nettement qu'ils ont donné naissance à ceux de ces derniers qui forment les têtes des chapelets. Le soir, à la lumière du gaz, si l'observation a lieu dans les premiers jours, les vieux globules se distinguent des jeunes infiniment plus nombreux, comme on distinguerait une bille noire au milieu de beaucoup de billes blanches.

Cette expérience fondamentale prouve donc que la levure peut bourgeonner, se multiplier, vivre et se nourrir dans un milieu où l'azote n'est représenté que par des sels ammoniacaux»

De plus, M. Pasteur en tire cette conclusion que la levure fait avec l'ammoniaque la synthèse des matières albuminoïdes. Comme contrôle de cette conclusion, M. Pasteur dose Tammo* niaque qui reste dans la liqueur après quelques semaines et trouve une différence en moins, faible il est vrai (0 gr. 0062). Le poids de la levure de nouvelle formation s'élevait à gr.043.

Dans son dernier mémoire sur Torigine de la force musculaire (Ann. chim. phys. (4) t. XXIII, p. 5, 1871), Liebig attaque énergiquement les conclusions et les résultats annoncés par Pasteur. Il nie absolument la formation de la levure et son augmentation de poids, dans les conditions de l'expérience de Pasteur ; n'ayant jamais, dit il, pu réussir à la réaliser, tandis qu'en remplaçant les sels ammoniacaux par de Teau de lavage de la levure, la formation de levure nouvelle est bien manifeste. Un des arguments de Liebig sur lequel il appuie le plus est l'absence de soufre dans le milieu nutritif de Pas^ teur; les matières albuminoïdes en renferment, la levure ne peut donc pas élaborer de substances protéiques dans ces conditions. Remarquons à ce sujet que le soufre occupe bien peu de place dans la molécule complexe de l'albumine, et que rien ne prouve que ce corps est indispensable à la constitution de l'albumine.

En réponse à cette attaque, M. Pasteur n'a pu que reproduire avec conviction et force ses premières affirmations, et proposer à son adversaire de faire constater les faits par des arbitres scientifiques. Nous n'insisterons pas davantage sur cette querelle qui, malheureusement, a été terminée par la mort d'un des plus illustres chimistes de notre siècle. Disons seulement que de nouveaux faits parfaitement bien étudiés, notamment par M. Raulin,sont venus par analogie donner une confirmation complète aux idées de M. Pasteur, sur la nutrition des organismes simples en général et de la levure en particulier; nous parlerons de ces faits tout à l'heure.

L'expérience de M. Pasteur, telle qu'il Ta décrite dans'soù Mémoire sur la fermentation alcoolique (Ann. de chimie et de phys., t. LVIII, (3) p. 390), peut prêter à la critique, en ce sens que, en raison des doses minimes de levure initiale employée, le poids de Tammoniaque disparue et celui de la levure nouvellement formée sont très-faibles; et qu'on pourrait les considérer comme rentrant dans les limites d'erreurs des expériences, si l'on ne connaissait toute l'habileté de notre éminent savant. Ces doses initiales si faibles de levure avaient été choisies, pour éviter le soupçon que la nutrition des nouvelles cellules s'était effectuée aux dépens des principes solubles excrétés par les anciennes. (L'eau de lavage delà levure est, en effet, très-avantageuse pour activer la multiplication des cellules du saccharomyces). Les expériences de Duclaux dirigées d'une manière différente prouvent que ces scrupules ne sont pas fondés, et que l'ammoniaque du milieu disparait réellement.

Cet habile chimiste introduit dans un certain volume d'eau sucrée 2»' 501 de levure contenant 0«' 215 d'azote, le liquide renferme en outre i»' de tartrate d'ammoniaque correspondant à 08' 152 d'ammoniaque. Après fermentation, on recueille 2r 326 de levure contenant 0«' 148 d'azote. Le liquide renfer* mait 08' 055 d'ammoniaque et 0«' 170 d'azote sous forme de composés organiques; ce qui donne le bilan suivant pour J'azote :

Azote avant Azote après

la fermentation. la fermentation.

Dans la levure 0,215 0,148

A rétat d'ammoniaque 0,1 52 0,045

Sous forme de matière organique azotée dissoute dans le liquide — 0,120

Somme 0,367 0,363

Les deux sommes s'équivalent à 4 milligr. près. On voit nettement que les 3/4 de l'ammoniaque ont disparu, et nous les trouvons dans la levure et le liquide qui la baigne, soua forme de combinaisons organiques azotées. Cette expérience ayant reçu depuis la consécration de tout fait bien observé^

nous pouvons admettre avec certitude, que la levure peut faire la synthèse de ses matériaux protéiques aux dépens du sucre et de rammoniaque.

M. Mayer a prouvé comme complément des observations de MM. Pasteur et Duclaux que le tartrate d'ammoniaque peut être remplacé par d'autres sels ammoniacaux (nitrate, oxalate, etc.), sans désavantage au point de vue de la nutrition et de la disparition de l'ammoniaque. Ainsi, loin de se décomposer en fournissant de l'ammoniaque pendant son développement et la fermentation, comme l'avait annoncé Doebereiner, la levure consomme l'ammoniaque qui se trouve dans les liquides qui fermentent.

Si un sel ammoniacal peut servir à la nutrition et au développement de la levure, il résulte cependant des faits généralement observés que ce n'est point l'aliment azoté par excellence pour cet organisme simple. En remplaçant le sel ammoniacal de l'expérience de Pasteur, par des jus naturels (jus de raisin, jus de betterave, eau de lavage de levure), contenant des matières azotées organiques, la quantité de levure formée et déposée dans le môme temps est bien supérieure, et la décomposition du sucre est plus active i. Il existe donc des matières azotées carburées qui sont plus propres à la nutrition de la levure que l'ammoniaque. Ces matières, quelles sont-elles?

Les jus naturels que nous venons de nommer, et en particulier l'eau de lavage de levure qui se montre particulièrement actif, contiennent diverses espèces de matières azotées et notamment des substances albuminoïdes. Faut-il attribuer le rôle actif aux principes protéiques de ces jus ou à des composés plus simples? L'expérience directe peut seule répondre à cette question.

Pasteur a trouvé l'albumine de blanc d'œuf tout à fait im-

!• Dans toutes les observations faites par Pasteur et les autres ezpérimentafeura, Qoe augmentation et un ralentissement dans le développement des cellules, leur multiplication et leur nutrition étaient toujours accompagnés d'une variation dans le même sens dans l'énergie avec laquelle le sucre (un des éléments nutriiifs essentiels) était décomposé en alcool et acide carbonique. Nous discuterons plus loio comment oous comprenons cette corrélation entre les deux phénomènes.

propre à nourrir les globules de levure; déjà plus anciennement, MM. Thénard et Colin avaient observé que l'albumine ne commence. à provoquer la fermentation alcoolique (ou ce qui est la même chose, à provoquer la nutrition et le développement des globules de levure) , qu'au bout de 3 semaines à un mois de conservation à 30% alors qu'elle subit sous Tinfluence des infusoires et des mucidinées qui s'y développent, une altération plus ou moins profonde. Le sérum du sang favorise la nutrition des globules sans avoir besoin de s'altérer préalablement, mais ce n'est pas la serine qui, dans ce cas, est active, car si Ton vient à l'éliminer par coagulation, le liquide filtré et bouilli, additionné de sucre et de levure, provoqpie rapidement une fermentation énergique (Pasteur).

M. Mayer a fait de nombreuses expériences en vue d'élucider la question du rôle nutritif des matières albuminoïdes. Il a reconnu que l'inactivité de la plupart d'entre elles (albumine, caséine, etc.) tient surtout à leur non-difiFusibilité à travers les membranes organisées des cellules. On sait, en effet, que la généralité de ces corps appartient à la classe des substances colloïdales, non diffusibles à travers les membranes poreuses, et l'on conçoit facilement que ne pouvant pénétrer dans l'intérieur de la cellule, restant prisonnières dans le liquide ambiant, elles ne seront pas en mesure d'aider puissamment au développement, à la nutrition, et à la mullipli* cation des globules. Les produits diffusibles formés par la diges* tion stomacale et intestinale ou par des digestions artificielles se sont , au contraire , révélés comme éminemment aptes à nourrir la cellule de saccharomyces.

Il en est de même de la diastase et des diverses espèces de pepsines ; mais comme l'activité nutritive de ces ferments persiste après leur cuisson, ce n'est nullement à leurs propriétés spécifiques de ferments solubles qu'il convient de l'attribuer ; car ces propriétés sont détruites par la chaleur ; mais plutôt aux produits analogues à la peptone , qui accompagnent toujours ces ferments solubles, et dont il est très-difficile de les débarrasser. La syntonine, et à un moindre degré l'allâutoïnei

l'urée, la guanine, Tacide urique, augmentent le pouvoir fer^ mentescible de la levure; c'est-à-dire la nourrissent.

D'autres substances azotées, que l'on doit également considérer comme des ammoniaques composés, se sont montrées très-peu ou point actives. Telles sont la créatine, la créatinine, la caféine, Tasparagine, la leucine, l'hydroxylamine.

Il est donc très-probable, d'après ces résultats, que les sucs naturels, le moût de bière, l'eau de lavage de la levure fraîche doivent leur faculté nutritive pour les cellules de levure, non à des principes albuminoïdes proprement dits, non diffusibles, mais à des composés azotés voisins, analogues aux peptones, qui jouissent de la propriété de passer par osmose & travers les membranes.

La levure de bière nous offre ainsi un exemple palpable, frappant de cellules végétales assimilant leur azote sous forme de combinaisons complexes, voisines par leur constitution des termes les plus élevés, des matières albuminoïdes. Rien ne prouve que des phénomènes de même ordre ne se produisent pas dans les végétaux d'une organisation supérieure. Les expériences agricoles et physiologiques n'établissent pas aussi nettement que pour les nitrates et les sels ammoniacaux, l'assimilation de combinaisons azotées organiques, bien que les observations peu nombreuses faites à ce sujet soient plutôt favorables que défavorables à une solution positive de la question. Mais en serait-il même autrement, qu'il ne serait pas logique et prudent de chercher à faire une distinction tranchée entre les phénomènes de nutrition du saccharomyces et ceux des grands végétaux, et de dire que l'une peut trouver la nourriture azotée dans les combinaisons azotées organiques voisines des matières albuminoïdes, et les autres pas.

Les végétaux d'une organisation complexe sont en effet formés par la réunion d'éléments cellulaires de divers ordres, remplissant des fonctions variées, dont les conditions de nutrition et de développement ne sont pas identiques, et dans le nombre il est probable qu'il s*en trouve qui sont susceptibles d'assimiler les matériaux organiques azotés complexes, élabo^

rés ailleurs aux dépens des sels ammoniacaux ou des nitrates. Assimilation des principes minéraux. Les végétaux, en général, laissent toujours, après combustion à Pair ou dans Toxygène, un résidu fixe minéral, dont le poids varie dans certaines limites d'une espèce végétale à l'autre, mais aussi et surtout d'un organe à l'autre, et pour le même organe suivant son âge. Ainsi les feuilles de poirier ont donné à M. Violette pour 100 parties de matière sèche, 7 gr. 118.

T' 4X •*Aj *• 1 écorce 3,454

L extrémité des tiges. } ^.^ ^ 3^^

La partie moyenne*.

La partie inférieure ••

Tronc

Racine

écorce 3.682

bois 0,134

écorce 2,903

bois 0,354

écorce 2,657

bois 0/796

écorrc 1,127

Imis ,.,,. 0,234

A mesure que la plante vieillit, la dose de cendres augmente- Ces principes minéraux qui se retrouvent dans tous les végé* taux, depuis le haut de réchello jusqu'au bas, car nous avons déjà vu, par les analyses, que la levure ne fait pas exception» ces principes minéraux, dis-je, jouent-ils un rôle sensible dans les phénomènes biologiques de nutrition et de développement de végétal, ou n'apparaissent-ils que comme des éléments inutiles, mais non nuisibles, fatalement apportés par les liquides au sein desquels la plante puise ses principes nutritifs ? La constance remarquable de composition chimique des diverses variétés de cendres, surtout au point de vue des éléments constitutifs, et Texpérience agricole la plus complète ont prouvé, de la manière la plus certaine, que la plupart des composés salins trouvés à l'analyse, sont nécessaires à la végétation. Elles ont, en outre, appris à les classer par oïdio d'importance nutritive, par rapport à l'ensemble du végétal et à ses diverses parties constitutives (feuilles, tiges, semc^nccs, graines, etc.). C'est ainsi que les phosphates dominent singulièrement dans la graine, et forment à eux seuls la totalité de la

masse minérale trouvée à l'incinération, comme le montrent les résultats suivants publiés par Berthier.

Richesse en phosphates de 100 parties de cendres.

NATURE du