I. — Les corps rouges et la glande gazeuse

La vessie natatoire est pourvue de nombreux vaisseaux dont les branches se ramifient richement à l'intérieur de ses parois, pour y former des faisceaux de capillaires isolés ou réunis en touffes plus ou moins volumineuses.

Tandis que la plupart des auteurs, à la suite de BoRELLI, de REDI [80], pensaient que l’air intravésical était de l’air atmosphérique, qui aurait pénétré dans la vessie par le canal pneumatique, NEEDHAM [67] eut le premier, en 1668, le mérite d'attribuer aux organes vasculaires de la vessie le rôle de sécréter, à l’intérieur de ce réservoir, les gaz qu’il renferme. Il admettait que les gaz ainsi formés, passaient ultérieurement par le moyen du canal pneumatique dans l'intestin où ils devaient favoriser la digestion.

DELAROCHE en 1809 [28] donna une description anatomique des réseaux vasculaires de la vessie, chez certaines espèces où ils sont bien développés, et leur donna le nom de « corps rouges >. N'ayant rencontré aucune glande dans les parois de la vessie, il pensa que les vaisseaux eux-mêmes étaient les organes sécréteurs de gaz.

Les travaux ultérieurs de CüviER [23], RATHKE [78], BERLACH [4] n’apportérent pas de résultats importants.

J. MÜLLER | 65] donna une description d'ensemble de ces formations vasculaires, en vit les divers degrés de complication et signala l'existence chez certains Poissons de « bordures glandulaires >» au niveau des corps rouges. II démontra que, contrairement à l'opinion généralement admise, les corps rouges n'étaient pas le propre des Poissons physoclistes et qu’ils se rencontraient dans toutes les vessies, mais à des stades divers de développement. Il reconnut que leur trait de structure caractéristique était la disposition des vaisseaux en réseaux admirables artériels et veineux. Mais, tandis que ces réseaux sont diffus chez la Carpe, ils sont condensés et réunis en paquets

vasculaires (corps rouges proprement dits) chez la Perche, les Gadus par exemple.

J. MÜLLER distingua quatre types de réseaux admirables. Le 4, le plus simple, se rencontre dans la vessie des Cyprins, tels que la Carpe. Les artères de la vessie forment de fines arborisations vasculaires d’abord parallèles, puis s'étalant en éventail. Elles se rencontrent sur presque toute la surface de la vessie, sans s’accumuler en aucun point. |

Dans le 2° type, offert par le Brochet (EÆsox lucius Lax.), les arbo-” risations vasculaires se réunissent en petites touffes de capillaires -artériels et veineux, disposés en éventail. Les artères sortant du corps rouge se ramifient à nouveau dans le voisinage et se réunissent aux vaissaux veineux.

Le 4° type se rencontre chez Murena, Anguilla. C’est un réseau admirable artériel et veineux, formant deux corps rouges situés à l'entrée du canal pneumatique dans la vessie. Les vaisseaux, en en sortant, ne se ramifient pas au voisinage immédiat du corps rouge, mais se collectent en nouveaux rameaux qui se distribuent à toute la vessie.

Le 3° type, qui se rencontre chez la plupart des Physoclistes est représenté par des corps rouges bien individualisés et en nombre variable. Ils sont entourés de replis glanduleux. Chez la Perche, ils sont petits, nombreux et dispersés irrégulièrement sur la moitié antérieure du plancher de la vessie.aérienne. Chez la Morue, il n'existe qu’un seul de ces organes. Chez le Maigre, une très grande partie du plancher de la vessie est recouverte par un corps rouge sillonné de nombreux replis.

Dans la suite, QuekEeTr [77], STANNIUS ; LeyDiG [54]; SCHULTZE [93]; WienerseïM [104] signalèrent la structure des corps rouges, mais sans chercher à approfondir leur signification physiologique.

, Dans un travail d'ensemble sur les corps rouges, CoG@i [19] fut amené à répartir ces organes suivant deux types. Les uns sont formés seulement par des arborisations vasculaires, au niveau desquelles l’épithélium qui tapisse la surface interne de la vessie, passe sans modification. Ce serait le cas des corps rouges des types 1,2 et 4 de J. Müer. Les autres sont constitués non seulement par les arborisations vasculaires, mais aussi par une différenciation spéciale de l’épithélium vésical à leur niveau, formant ce qu'il a appelé le « corps épithelials. Ce corps épithélial, caractéristique

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des corps rouges du type 3 de J. MüLLER aurait la structure d'une véritable glande, pourvue de canaux excréteurs.

CornixG [21], quelques années plus tard, soutint que les corps rouges étaient bien tapissés par un épithélium plat, continuation du reste de l’épithélium vésical, mais nia l'existence de lumières glandulaires.

Cependant les observations de CoGet furent confirmées par tous les auteurs qui suivirent et notamment par VINCENT et BARNES [102]. Ces derniers auteurs distinguërent aussi les corps rouges pourvus de corps épithéliaux, de ceux qui n’en possèdent point. Ils nommèrent glandes rouges « red qlands > les premiers et corps rouges « red. bodies > les seconds.

Si les corps rouges du 3° type se rencontrent surtout chez les Physoclistes, il n’y à cependant pas de rapport nécessaire entre la présence ou l’absence de corps épithélial et l’absence ou la présence d’un canal pneumatique. C’est ainsi que, d’après CoGGi, certains Physostomes, tels que Scopelus, Gonostoma ont des corps rouges construits sur le type habituel aux Physoclistes. Inversement, certains Physoclistes (Gobius, Mugil, Belone) offrent une différenciation très peu marquée de cet organe. EMERY [33] avait déjà décrit dans la vessie aérienne de Fierasfer Cuv. deux corps rouges dont l’un possède un corps épithélial, tandis que l’autre en est dépourvu.

CoG&r distingua en outre plusieurs stades de différenciation du corps épithélial. A peine indiqué chez Belone, il est très peu développé chez les Scombres, les Mugilidés, les Gobiidés; plus accentuë chez les Triglidés, les Scopélidés, les Plectognathes et les Lophobranches, il atteint son plus grand développement chez les Labroïdes, les Percoides, le Dentex.

Dans ces dernières années, l'attention des anatomistes s’est plus particulièrement portée sur la structure et sur le rôle du corps épithélial, de la glande gazeuse, « Gasdrüse > comme on le nomme actuellement. J. MÜLLER avait déjà indiqué que les réseaux admirables servaient à ralentir le courant sanguin, à favoriser par conséquent la séparation des éléments gazeux contenus dans le sang. Cette séparation et la sécrétion des gaz à l’intérieur de la vessie était, pensait-il, opérée par les replis glandulaires, ou, à leur défaut, par tout l’épithélium indifférencié de la vessie.

À. JABGER [90] a étudié la structure histologique de la glande

gazeuse chez un Poisson marin, Sciæna aquila Risso.et un Poisson d’eau douce, Lucioperca scandra Cv.

Chez Sciæna aquila, le riche réseau capillaire, situé dans la membrane inlerne de la vessie, envoie çà ct là des rameaux à l'intérieur du corps épithélial : de fins capillaires se trouvent ainsi en contact avec les eellules glandulaires. Celles-ci sont prismatiques ; leur protoplasma granuleux, souvent vacuolaire renferme un noyau pourvu d’un gros nucléole. Entre les cellules se rencontrent des lumières glandulaires, qui s'ouvrent à la face interne de la vessie et s’anastomosent dans la profondeur. Ces lumières sont

fréquemment remplies de petils amas granuleux. D’après les recherches chimiques de VINCENT et BARNÈS [192] (sur Gadus, Merlucius, Molva) ces amas ne seraient pas constitués par de la mucine, mais par une nucléoprotéide; ils se colorent en bleu par la méthode de Heidenhain. Entre les cellules, en dehors des canaux glandulaires, A. JÆGER remarqua l'existence d’amas floconneux. Ecartant à priori l'hypothèse que de semblables masses fussent un produit de destruction des cellules glandulaires, il les envisagea comme résultant de la destruction de leucocytes sous l'influence de substances toxiques sécrétées par la glande. C’est à une semblable influence qu’il rapporte la cause des diverses formes de désintégration de globules rouges qu'il observa dans les capillaires du corps rouge.

Le corps épithélial de Lucioperca scandra est constitué par une glande étalée, formée de cellules disposées sur trois à quatre rangs et sans canaux excréteurs.

Les recherches ultérieures de Bykowskr ET J. NüsBaum [16] sur les corps rouges de Fierasfer ; celles de M" CAROLINE REIS ET J. NüsBaum [84], sur les corps épithéliaux de Fierasfer, des Ophidium et des Macropodes, ont permis de préciser nos connaissances relatives à la structure histologique de la glande gazeuse. Ces auteurs se sont surtout efforcés de suivre, sur leurs préparations, la trace du processus physiologique de sécrétion d'oxygène.

D'après M CarouNE Reis et J. NusBauM, l’épithélium interne de la vessie des Macropodes est tout entier glandulaire ; mais tandis qu’il est très développé au niveau des corps rouges, formant une glande pourvue de canaux, il est constitué partout ailleurs par une seule couche de cellules cylindriques. De même que A. JÆGER, ces auteurs ont constaté dans les vaisseaux sanguins des corps rouges

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l'existence d'hématies, en voie de désintégration. Dans les lumières glandulaires, comme à l’intérieur même de la vessie, ils ont aussi rencontré des masses granuleuses qui proviendraient des cellules glandulaires en voie de destruction et se transformeraient en éléments gazeux, par mutations chimiques ultérieures. Il ont en effet rencontré des cellules glandulaires à diverses phases de dégénération. Le noyau commence par se fragmenter, en même temps que le protoplasma devient granuleux. Finalement la cellule se détruit et ses débris tombent dans les lumières glandulaires. Ce mode de sécrétion serait analogue à celui des glandes holocrines, telles que les glandes sébacées.

D'autre part M CaRoLINE Reis et J. NusBaUM ont observé dans les cellules glandulaires la présence de vacuoles vides: ce seraient des vésicules du gaz sécrété, qui conflueraient ensuite en bulles plus grosses, pour être finalement déversées dans la vessie. Dans la région où ces bulles se forment de préférence, c’est-à-dire entre le noyau et le bord libre de la cellule, se trouveraient des filaments ramifiés, « trophosponges », unis à des « septa intercellulaires > qui seraient eux-mêmes les prolongements de cellules conjonctives ou « trophocytes >. Cet appareil trophique, par une sorte de liquéfaction, se trans{ormerait en un système de fentes intercellulaires et de canalicules intraprotoplasmiques. Ce dispositif serait, d’après les auteurs, en rapport avec la nutrition intense des cellules glandulaires.

Je ne contesterai pas l'importance des recherches histologiques de J. NusBaum et de ses collaborateurs; mais le problème de la sécrétion d'oxygène ne saurait être considéré comme résolu. Il est peu probable, si ce gaz est sécrété sous forme de vésicules, que les produits de destruction de la cellule soient aussi susceptibles de devenir, par suite de transformations chimiques hypothétiques, du gaz oxygène. Il est difficile d'attribuer une signification exacte à l'appareil trophique, analogue à celui que HoLMGR&EN | 47] décrivit pour la première fois. La nature des « trophosponges » est d’ailleurs encore -discutée par un grand nombre d'’histologistes et ils sont regardés par certains, comme des artifices de préparations.

Pour que les recherches histologiques puissent fournir des notions précises sur ce mode de sécrétion, il serait indispensable, d'examiner l'organe au repos et en activité ; le premier cas est celui des Poissons qui vivent depuis un certain temps à un même niveau; le second

peut être réalisé en soustrayant, par ponction, une certaine quantité de gaz à la vessie.

Quant au mécanisme par lequel le gaz oxygène est retiré du sang, séparé de l’hémoglobine à laquelle il se trouve combiné, il nous est complètement inconnu. Il serait, de plus, intéressant de rechercher s’il existe un rapport entre le plus ou moins grand développement de la glande gazeuse et la proportion plus ou moins forte de l'oxygène, dans le contenu gazeux de la vessie. De fait la proportion d'oxygène, chez les Poissons à épithélium vésical indifférencié, tels que la Tanche, est toujours beaucoup plus faible que chez les Poissons pourvus de corps épithéliaux, tels que la Perche.