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33 Mort élémentaire. 53 4

Lorsque la mort élémentaire est survenue, la pression supportée est constante.

Il résulte de ces expériences que :

1° La résistance opposée, pendant la vie, est toujours plus grande qu'après la mort.

. R° À mesure, que l’animal s’anémie, cette résistance diminue d’une façon plus ou moins rapide.

3° Lorsque la mort élémentaire est survenue, le renflement æsophagien supporte une pression faible et constante.

Pendant la vie, les muscles qui constituent Le sphincter pneumatique, et, en particulier, les muscles striés circulaires, présentent donc une contraction tonique permanente, qui s'oppose à la sortie de l'air. Cette tonicité diminue graduellement avec les progrès de l’anémie. Enfin, lorsque les éléments sont morts, la résistance de nature purement physique présente une valeur constante.

Le rôle de cet appareil d’occlusion est évident. Si le Poisson possédait un canal pneumatique, s’ouvrant par un large orifice dans l’œsophage, il ne pourrait s'élever ou s’abaisser, un tant soit peu, sans que de l’air ne s’échappât ou que de l’eau ne prénétrât. Grâce au sphincter pneumatique, le Poisson peut s'élever à un certain niveau, au-dessus de son plan d'équilibre, sans être obligé de perdre du gaz, qu’il lui faudrait aussitôt reformer. En somme le sphincter pneumatique lui confère les avantages d’une vessie close, sans lui en faire subir les inconvénients.

L'appareil d’occlusion du canal pneumatique s’oppose, non seulement à la sortie des gaz, mais encore à la pénétration dans ce dernier organe de l'eau et des particules alimentaires contenues dans l’œsophage. Les nombreuses villosités qui cloisonnent la lumière du canal forment un filtre destiné à retenir, engluées dans le mucus, les particules très fines. qui pourraient y parvenir. Ces particules sont chassées, lors de la première expulsion de gaz. Certains auteurs, cependant, semblent croire encore que l’air extérieur peut être facilement introduit dans le canal aérien et, de là, refoulé dans la vessie (1). Cette opinion paraît provenir de la constatation de ce fait, que souvent les Poissons viennent à la surface happer de l’air qu'ils gardent un certain temps dans leur gueule, avant de le rejeter. C’est que l’on observe surtout chez les Poissons

(1) On lit en effet dans Moreau (loc. cit.): « Ces expériences montrent que les Poissons, comme les Tanches, qui possèdent un canal aérien, c'est-à-dire l'organe essentiel pour faire pénétrer l'air extérieur, organe analogue à la trachée artère. .. » p. 8.

Le canal pneumatique est encore défini, p. 10 : « L'organe capable de conduire l'air extérieur dans l'intérieur. ».

P. 11: « Arrivé à la surface, le Poisson ne peut mettre à profit la faculté d'avaler de l'air pour...., ».

vivant dans une eau mal renouvelée cette manœuvre, grâce à laquelle leurs branchies se trouvent en contact avec un milieu plus riche en oxygène. Les expériences de SPALLANZANI [97], de PROVENÇAL et HumgoLpr [76] ont en effet montré que les branchies des Poissons sont susceptibles d’absorber l'oxygène gazeux, aussi bien que l'oxygène dissous dans l’eau: « Il est connu que l’on engraisse les Carpes en les nourrissant suspendues dans l'air, et en mouillant de temps en temps les ouïes, avec de la mousse humide, pour éviter qu’elles ne se sèchent. »

On sait d’ailleurs que le Poisson, s’il a perdu une certaine quantité de gaz, peut très bien la reformer, même si on l'empêche de venir à la surface. J’ai répété maintes fois cette expérience, réalisée par A. Moreau. D'autre part, comme le remarque À. MoREAU lui-même, un Poisson qui viendrait aspirer de l’air à la surface, augmenterait le volume de sa vessie et son plan d'équilibre serait alors situé plus profondément que celui qu’il viendrait de quitter. Le Poisson devrait, pour gagner ce plan, faire des efforts considérables, afin de lutter contre la diminution de son poids spécifique.

J'ai mesuré directement, sur la Tanche, quelle pression il faut établir à l’intérieur du segment œsophagien compris entre deux ligatures posées de part et d’autre de l’orifice pneumatique, pour que l'air franchisse le sphincter et pénètre dans la partie postérieure du canal. Je me suis servi du même appareil que celui qui fut employé dans les expériences relatées plus haut; mais l’atmosphère du flacon communiquait avec un manomètre à mercure. Il résulte de plusieurs expériences que la pression moyenne, nécessaire pour faire pénétrer de l’air dans le canal pneumatique d'une Tanche vivante, a une valeur de 15 centimètres de mercure (soit 195 cent. d’eau). Après la mort, cette pression n’est plus que de ? centimêtres de mercure (26 cent. d’eau) et demeure constante. Or, l’œsophage ne présente aucun mécanisme musculaire capable d’enfermer une bulle d'air et de la soumettre à une pression de 15 cent. de mercure. Le sphincter pneumatique rend donc la pénétration de l’air impossible, du moins chez les Cyprins. |

Remarquons tout de suite que, lorsque les éléments sont morts, il suffit, pour faire pénétrer de l'air, d'établir une pression de 26 cent. d'eau. Cette pression est celle (27 cent.) qui est nécessaire, dans les mêmes conditions, pour déterminer la sortie des gaz vésicaux. Elle mesure une résistance purement physique.

D'autre part, pendant la vie, la pression minima amenant la sortie des gaz est de 65 centimètres d’eau ; pour l'entrée de l'air elle est de 195 centimètres, soit plus du double. Une semblable différence semble impliquer que l'expulsion de l’air est favorisée par un mécanisme adjuvant, qui serait incapable d'intervenir lors du mouvement inverse des gaz.

Le sphincter pneumatique s'oppose pendant la vie à la sortie des gaz par sa tonicité. Cette tonicité est sous la dépendance étroite du système nerveux ; on sait que celle des autres muscles paraît être due à desexcitations permanentes, parties probablement des canaux semi-circulaires (R. EwaLp) et réfléchies par le système nerveux sur le tissu musculaire.

D’après ces considérations, le sphincter pneumatique se relàcherait lorsque l'air, contenu dans la vessie, est soumis à une certaine pression. Il est permis de supposer qu’une excitation ayant été portée en un certain point et transmise aux centres nerveux à produit la cessation des excitations motrices permanentes. Nous serions donc en présence d’un phénomème inhibiteur : cette inhibition, ou suspension de l'effet moteur de l’excitation sensitive, ne s’exerce pas sur l'élément musculaire par des nerfs spéciaux, car, toute excitation portée par un nerf à un élément correspond à une réaction de cetélément, non à la cessation de son activité ; autrement dit, le processus inhibiteur s'exerce « de neurone à neurone, intérieurement au système nerveux»: c’est une cessation de l'excitation motrice. En ce qui concerne les sphincters, la question est plus complexe; car, outre leur innervation médullaire, il semble vraisemblable qu’ils en possèdent une, située dans le muscle luimême (expériences de GozTz et EwaLp, sur les effets de l’ablation de la moelle épinière).

Ces considérations m'ont conduit à rechercher, si le réflexe inhibiteur était supprimé par l’anesthésie.

Expérience 1.— Une Tanche (Tinca vulgaris Cuv.), vivant à une profondeur faible et connue (aquarium de laboratoire), est soumise à une dépression atmosphérique graduelle, au moyen d’une trompe aspirante. Le Poisson est maintenu verticalement, la tête en haut, dans un flacon étroit, rempli d’eau ; un grillage l'empêche des’élever à la surface. De cette manière, les bulles de gaz, sortant par la gueule, traversent la couche d’eau supérieure au grillage et sont

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rendues très visibles. La dépression nécessaire pour déterminer la sortie des premières bulles est de 8 cent., 5 de mercure. L'animal est transporté dans de l’eau bien aérée. Sa vessie étant devenue plus petite, il tombe au fond. Au bout de quelques heures, il à récupéré par sécrétion la quantité de gaz, toujours faible, qu'il a perdue. Il peut alors flotter et nager avec aisance.

Le lendemain, la Tanche est endormie dans l’eau chloroformée, préparée en faisant barbotter dans de l’eau un courant d'air chargé de vapeurs anesthésiques. Après une courte période d’excitation, le Poisson cesse de mouvoir ses nageoires; l’anesthésie est totale quand il ne réagit plus aux excitations extérieures et quand les mouvements de l'appareil operculaire sont supprimés. Un petit morceau de bois introduit dans la gueule la maintient largement ouverte. La Tanche est alors portée dans le même flacon que précédemment et soumise à une diminution de pression. Il faut établir une dépression, mesurée par une colonne de mercure haute de 17 cent. 3, pour amener l'expulsion des premières bulles de gaz. Il faut done établir une dépression plus considérable, de 8 cent. 8 de mercure, que celle qui est nécessaire pour le Poisson normal.

Reportée dans l’eau pure, la Tanche, après une certaine période d'inertie, puis de mouvements désordonnés, commence à nager sur le fond de l'aquarium.

Expérience 2. — Deux lots A etB de Carassius vulgaris, de taille semblable, sont alternativement soumis à la décompression à l’état normal et pendant l’anesthésie.

Dépression nécessaire

pour la sortie Différence de l'air (mercure) 1 À — 3 Carassius vulgaris normaux... 17,5 B — 3 Carassius vulgaris anesthésiés.. 27,5 10° B — 3 Carassius vulgaris normaux... 17,2 A — 3 Carassius vulgaris anesthésiés.. 28,2 Lie Expérience 3.

1 Carassius auratus normal... 19° Carassius auratus anesthésié... 28,5 9,9 Expérience 4.

1 Carassius auratus normal... 18c

Carassius auratus anesthésié... 28,7 10° 7

Ainsi un Poisson anesthésié n’expulse de l'air que lorsque la pression à l’intérieur de sa vessie a atteint une valeur supérieure, de 10 cent. de mercure en moyenne, à celle qui est nécessaire pour produire cette expulsion à l’état normal. Il semble donc très vraisemblable que, pendant la vie, la.réplétion exagérée de la vessie détermine par voie réflexe la cessation de la tonicité du sphincter pneumatique : ce réflexe inhibiteur serait supprimé par l’anesthésie.

Mais quel est le point de départ de l'excitation qui conditionne cet acte inhibiteur. Je montrerai plus loin que cet excitation paraît être réalisée par la distension même de la vessie, transmise aux centres nerveux par l'appareil de Weger. Mais il convient, au préalable, d'étudier cet appareil lui-même.

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