CHAPITRE II

Les parois de la vessie pneumatique peuvent varier beaucoup, quant à leur structure histologique ; d’une façon générale, on peut néanmoins y reconnaître l'existence de deux couches superposées : une couche interne conjonctive. et tapissée par un épithélium pavimenteux ou cylindrique et une couche externe, formée de fibres conjonctives et élastiques disposées sur un ou plusieurs plans. La paroi propre de la vessie est en outre unie làchement, ou parfois étroitement, à une membrane d’enveloppe externe, brillante, nacrée, constituée par des faisceaux de fibres d’une nature spéciale. Ces fibres sont peu extensibles et facilement déchirables. L'organe est partiellement ou entièrement revêtu à l'extérieur par le péritoine.

Chez certains Poissons, la vessie pneumatique possède, dans la constitution histologique de ses parois, des fibres musculaires lisses ou striées. On les rencontre surtout chez les Poissons dont la vessie possède un rôle phonateur. À. Moreau [62] à notamment montré que les faisceaux musculaires striés de la vessie des Trigles servaient uniquement à la production des sons émis par ces animaux.

Un grand nombre de Poissons ont, par contre, une vessie élastique, mais non contractile. C’est notamment le cas des Cyprins : (Carpe, Tanche, Gardon). Je signalerai immédiatement que la plupart des auteurs ont attribué à la vessie nalatoire des Cyprinidés des fibres musculaires qu'elle ne possède généralement pas (Chondrostoma nasus LIN. présenterait cependant des fibres musculaires, disposées en bandes spiralées). Cette erreur anatomique est doublement regrettable : d’une part elle incita certains auteurs à s’efforcer de mettre en évidence une contractilité de l’organe, dont la non existence est prouvée par l'expérience; d'autre part elle conduisit J. MüLLER à formuler une théorie erronée, dans le but de donner une signification à la séparation en deux lobes de la vessie pneumatique des Cyprins. J. MüLLER [66] admit, en eflet, que la vessie postérieure en se contractant ou en se relâchant faisait varier le volume de la vessie antérieure. Les déplacements du centre de

gravité, qui en résulteraient, permettraient à l'animal de s'élever la tête dirigée vers la surface ou de s’abaisser la tête dirigée vers le fond. Cette hypothèse est examinée et mise en face des résultats expérimentaux dans un autre chapitre; mais il importe dès maintenant d'en montrer le peu de fondement, par l'étude de la structure histologique de la vessie d’un Cyprin, tel que la Tanche.

La vessie pneumatique de la Tanche (Tinca vulgaris Cuv.) est divisée par une constriction médiane en deux parties: une portion antérieure ou vessie crâniale et une portion postérieure ou vessie caudale.

A. VESSIE CAUDALE. — La vessie caudale a la forme d’un cône à sommet postérieur, dont la base, convexe antérieurement, présente en son milieu un orifice assurant la communication avec la vessie crâniale. Sa paroi est formée de trois couches superposées qui sont de dedans en dehors : une tunique muqueuse, une tunique élastique, une tunique séreuse. Cette dernière n’est autre que le péritoine, qui tapisse la vessie sur la plus grande partie de sa surface et la maintient appliquée contre la colonne vertébrale. La deuxième tunique est formée de fibres élastiques très serrées et disposées en deux plans : elles sont orientées longitudinalement dans le plan interne, circulairement dans le plan externe. Ces fibres élastiques s’agglomérent localement et s’infiltrent de tissu conjonctif, pour constituer deux épaississements, en forme de rubans étroits, qui sont disposés d’avant en arrière, sur chaque flanc de la vessie. Au niveau de ces épaississements, les deux couches de fibres élastiques longitudinales et circulaires sont intimement fusionnées et ne peuvent être séparées. La surface externe de la tunique élastique est recouverte d’une nappe mince de tissu conjonctif, renfermant des rameaux artériels et veineux. Chaque rameau se divise en un grand nombre de capillaires fins, qui cheminent d’abord parallèlement entre eux, puis s’étalent en éventail.

La tunique muqueuse comprend un épithélium et un chorion. L'épithélium est pavimenteux ; je l’ai nettement mis en évidence par l'imprégnation au nitrate d'argent; ses cellulles sont allongées el de contour assez régulier. Le chorion est représenté par une mince couche de tissu conjonctif.

En aucun point, je n’ai rencontré de fibres musculaires lisses ou striées ; je m'en suis assuré, soit par l'examen de coupes transver-

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sales ou longitudinales, soit par l’étude directe des tuniques étalées et colorées au picrocarmin, soit enfin par des dissociations dans la solution physiologique, dans la solution d'acide azotique à 5 ‘/, ou dans la potasse à 40 0.

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Fi&. 1. — Vessie natatoire et canal pneumatique de-la Tanche (Tinca vulgaris, Cuv.) : 1, vessie caudale ; 2, vessie craniale ; 3, malleus ou premier osselet de Weber ; 4, œsophage et renflement œsophagien du canal pneumatique ; 5, canal pneumatique ; 6, vésicule biliaire ; 7, testicule ; 8, foie.

B. VESSIE CRANIALE. — Elle est constituée par deux membranes :. une membrane externe, brillante, que j’ai nommée dans un travail antérieur, #membrane nacrée, et une membrane interne, mince et translucide [42].

La membrane nacrée est une formation propre à la vessie crâniale et représente vraisemblablement la membrane d’enveloppe, de même aspect, qui revêt, sur toute leur surface, les vessies simples. La membrane interne est homologue de la paroi tout entière de la vessie caudale ; elle est formée des mêmes tuniques : une tunique élastique externe, une tunique muqueuse interne à épithélium pavimenteux. L'épaisseur de sa paroi est très faible; cette minceur détermine la plus grande extensibilité et la plus grande élasticité de la vessie crâniale. La tunique élastique présente de même que celle de la vessie caudale des épaississements formés exclusivement de fibres élastiques et de tissu conjonctif: ils constituent une bande

longitudinale étroite, passant par la ligne médiane dorsale, une bande plus large et plus épaisse, au niveau de la ligne médiane ventrale, enfin une sorte de godet coiffant la partie postérieure de la vessie crâniale et prolongé sur l’étranglement intervésical. Ce dernier est formé par du tissu conjonctif élastique qui s’épaissit en bourrelets faisant saillie à l’intérieur de l’orifice intervésical, mais sans jamais l’obstruer. La sangle médiane divise très incomplétement la vessie en deux lobes latéraux et donne à sa partie antérieure un aspect cordiforme. Cette sangle est beaucoup plus développée dans la vessie d’autres Poissons, tels que la Loche (Cobitis fossilis Lin.).

La membrane nacrée, tapissée extérieurement par le péritoine, est formée d’une couche externe fibrillaire et d’une couche interne muqueuse. La première est formée de fibres réfringentes, blanchâtres, d’une constitution spéciale, si l’on en juge d’après leur friabilité et leur réaction vis-à-vis des colorants. Elles sont disposées suivant deux plans facilement séparables : longitudinalement dans le plan externe, circulairement dans le plan interne. Cette disposition est inverse de celle qui est observée dans la paroi propre de la vessie crâniale et dans la tunique élastique de la vessie caudale. La tunique muqueuse est formée d’un chorion très mince et d’un épithélium plat, dont les contours, dessinés par l’imprégnation argentique, sont sinueux et irréguliers.

Le sac, que forme la membrane nacrée, se fixe en avant, par une surface d'insertion triangulaire, à l’apophyse descendante de la quatrième vertèbre. Elle émet en outre, de chaque côté, un ruban fibreux, qui s'attache à l'extrémité postérieure du nalleus ou troisième osselet de Weber. La membrane nacrée ne se prolonge pas sur la vessie caudale : elle s'arrête au niveau de l’étranglement inter vésical en formant un anneau fibreux, lâchement uni aux parois de la vessie.

Entre la membrane nacrée et la vessie crâniale, existe une couche mince d’un tissu semi-liquide, jaunâtre, réfringent, dont l’aspect rappelle celui du tissu arachnoiïdien qui comble la cavité crânienne. Ce tissu est constitué par un réticulum conjonctif, richement vascularisé, renfermant un grand nombre de vésicules graisseuses. On y voit aussi des chromatophores, disposés en file.

La membrane nacrée constitue en somme un sac, analogue à une

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séreuse, à l'intérieur duquel la vessie crâniale se déplace facilement, lorsque son volume varie.

Contrairement à cette description, les auteurs attribuent généralement à cette vessie des éléments musculaires. L'origine de cette légende incombe à WEBER qui prit pour des bandes musculaires, les épaississements fibreux que j'ai décrits au niveau des deux vessies et au niveau de l’étranglement intervésical : « Tunica vesicæ interna, quæ pellucida, tenuis et elastica est, superficiem internam laevem, externam striis fibrarum muscularium transversalium tectam habet. In utroque enim latere partis inferioris vesicæ stria talis, dimidiam partem pollicis lata, in superficie vesicæ valde elata, ab extremitate ejus inferiori ad superiorem ascendit. Eo loco, quo inferior vesicæ pars Cum superiori cohæret, utraque stria confluit, omnemque vesicam annuli instar ambit ».

< Similis stria fibrarum muscularium transversalium, dimidiam partem pollicis lata, in media superficie posteriori partis superioris vesicæ natatoriæ ad sammam apicem ascendit ».

l'existence des fibres musculaires indiquées par WEBER fut admise par J. MGÜLLER [66] et à sa suite par Moxoyer [58] qui contribua à vulgariser la théorie de J. MüLLer, relative aux mouvements de bascule du Poisson. «J’ajouterai, affirme MoNoyer, que chacun des lobes vésicaux est pourvu de fibres musculaires : propres, capables, par conséquent, de faire passer la masse gazeuse d’un compartiment dans l’autre ».

Cependant en 1887, CHARBONNEL-SALLE [18] réduisit à néant et l'assertion anatomique de ces deux auteurs et leur interprétation physiologique. Non seulement il démontra expérimentalement l'absence de variations actives du volume de la vessie pneumatique, mais 1l démontra la non contractilité électrique de cet organe et l'absence de fibres musculaires dans ses parois. « Il nous a été impossible, dit-il, de trouver sur des vessies de Tanche le moindre indice de fibres ; l'organe nous a paru entièrement constitué par des plans de faisceaux élastiques, se coupant sous divers angles. Il en est de même pour le Brochet, où le feutrage des fibres élastiques est fort serré et inextricable >. Chez ce dernier animal, CZERMAK [24] avait cependant indiqué la présence d’une couche mince de fibres lisses, tapissant le péritoine, à la face inférieure de la vessie, et prétendu avoir observé manifestement la contractilité de l'organe sous l’influence des courants induits. « Nous affirmons, déclare CHARBONNEL

SALLE, que celle-ci n’existe pas, ou bien est tellement rudimentaire, qu'elle laisse l’expérimentateur dans le doute. Nous avons adapté un manomètre à eau à la vessie; nous avons excité celle-ci plus ou moins longtemps, soit tout à fait distendue, soit en partie dégonflée : jamais nous n’avons vu le moindre mouvement de la colonne d’eau, la moindre ride à la surface de l'organe. Ce résultat n’a pas laissé que de nous surprendre en présence des assertions des auteurs ».

J'ai répété sous une forme un peu différente l'expérience faite par CHARBONNEL-SALLE et je puis pleinement confirmer ses conclusions, du moins en ce qui concerne la vessie de la Tanche. Une vessie de Tanche est rapidement extirpée, après ligature du canal pneumatique, et placée dans un flacon, plein de solution physiologique, entre deux plaques de cuivre, reliées aux pôles d’une bobine de Ruhmkorff. Le flacon est hermétiquement fermé par un bouchon, dans lequel est mastiqué un fin tube de verre, L’eau s'élève dans ce tube à un certain niveau. Une patte de grenouille, servant de témoin, atteste, par ses contractions, le passage du courant. Toute variation du volume de la vessie doit produire un déplacement du ménisque: Or, je n’ai jamais observé, après le passage de courants faradiques isolés ou de fréquence moyenne, aucune dénivellation.

Cependant, en 1903, A. JæGer [50], qui s'efforce de restaurer la théorie de BorELLtI, admet aussi la théorie de J. MÜüLLER et décrit, à l'exemple de ce dernier, les prétendues formations musculaires de la vessie. « La partie antérieure, dit-il, est élastique et par suite très dilatable ; elle présente dans la couche interne, sur la ligne médiane de la face ventrale, une bande longitudinale, transversalement fibrillaire, de faisceaux musculaires lisses. La postérieure, au contraire, n’est pas élastique et présente dans la couche externe deux bandes musculaires semblables. Il faut en conclure, d'une façon certaine, comme J. MüLLER l’a déjà indiqué, que le Poisson peut, ne modifiant le volume de sa vessie antérieure, augmenter ou diminuer le poids spécifique de la partie antérieure de son corps el faciliter ainsi sa montée ou sa descente dans l’eau ». Aïlleurs, A. JÆGER, au sujet de l’étranglement intervésical, parle de la « division de la vessie natatoire de la Tanche en deux moitiés, séparées par un muscle d’occlusion ».

Je me suis étendu à dessein sur la question de la présence ou de l'absence de fibres musculaires dans la vessie de la Tanche, parce que cet animal est un de ceux que les physiologistes, eu égard à sa

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grande résistance, choisirent le plus souvent, comme sujet d'expérience. Il est, de plus, fort remarquable de voir une ancienne théorie, soutenue à diverses reprises par de nombreux auteurs, être basée presque exclusivement sur une assertion anatomique, qu'aucun d'eux ne prit la peine vérifier.

Il reste acquis, comme conclusion des recherches de CHARBONNEL- SALLE et des miennes, que la vessie natatoire des Cyprins (car je n’ai pas trouvé non plus de fibres musculaires dans les vessies de Carassius auratus Lax., Leuciscus rutilus, Lin., Cyprinus carpio Lin., Abramis brama FLEM.) est dépourvue d'éléments musculaires et par suite non contraclile.

Ce résultat ne saurait beaucoup étonner : si la vessie natatoire se développe sous la’ forme d’un bourgeon du tube digestif, les muscles qui entrent dans la constitution de ce dernier ne sont prolongés (ainsi que je l’ai montré en 1904), que sur la partie la plus antérieure du canal pneumatique. lis forment à ce niveau un puissant sphincter. Tout le reste du canal pneumatique offre nettement la structure que possède la vessie nataloire, qui n’est que sa partie terminale élargie: une couche externe élastique et une couche interne muqueuse.

Ces conclusions ne sont susceptibles que d’une généralisation relative. Il existe des vessies natatoires pourvues de muscles très développés. J. MÜLLER a décrit chez quelques espèces une structure musculaire toute particulière. La contractilité de la vessie pneumatique paraît, dans ce cas, évidente. Resterait encore à rechercher quand et comment elle se manifeste et si le rôle de ces muscles est de modifier la densité du Poisson et de provoquer ainsi la locomotion.