FONCTION DU CANAL PNEUMATIQUE

On sait depuis longtemps que le canal pneumatique permet la sortie de l’air vésical lorsque celui-ci se trouve soumis à une forte pression. Répétons en effet une expérience de A. Moreau. Une Tanche nage dans un bocal plein d’eau et placé sous une cloche, à l’intérieur de laquelle on produit un lent abaissement de la pression atmosphérique, au moyen d’une trompe aspirante. Dès la plus faible variation, l'animal, qui est attiré à la surface, fait de violents efforts pour gagner le fond; mouvement instinctüf dont l'effet serait de compenser la diminution de pression par le poids d’une plus haute colonne d’eau. Mais la Tanche cesse bientôt de réagir et elle flotte à la surface sans mouvements. Lorsque la dépression atteint une valeur de 4 à 6 centimêtres de mercure, le Poisson commence à expulser des bulles de gaz. Vient-on à rétablir la pression normale, le Poisson, alourdi par la diminution de volume que subit sa vessie, tombe au fond du vase ; il peut encore s'élever péniblement à la surface, par de violents coups de nageoires, mais ne peut plus flotter à son voisinage, car son plan d'équilibre est détruit.

Le fait le plus remarquable est que la sortie des gaz de la vessie ne s'effectue que quand la diminution de pression a atteint une certaine valeur, ou ce qui revient au même, lorsque la pression des gaz à l’intérieur de la vessie s’est accrue d'une quantité déterminée. Il existe donc quelque part un mécanisme régulateur qui s'oppose à la sortie des gaz, lors de variations faibles de leur tension ; son siège se trouve dans le renflement æsophagien du canal pneumatique. Sur une Tanche, dont la vessie est mise à nu, il faut en effet comprimer très fortement cet organe avec les doigts, pour faire sortir une ou deux bulles d'air par le canal ; mais si on sectionne ce dernier, un

peu avant son intumescence, le gaz s'échappe aussitôt en abondance. La résistance opposée est-elle de nature purement physique (résistance capillaire, par exemple) ou relève-t-elle d’un phénomène physiologique ? J'ai démontré, en 1904, qu'il s'agissait d'un appareil musculaire complexe, disposé en sphincter, dont le rôle est des plus importants.

Pour établir l'existence et définir le mode de fonctionnement du sphincler pneumatique, j'ai fait des expériences analogues à celles par lesquelles HrIDENHAIN et COLBERG ont pu montrer l’action tonique du sphincter vésical de la vessie urinaire des Mammifères. Je produisais, à l’intérieur de la vessie natatoire d’une Tanche, une pression croissant lentement et je cherchais ainsi quelle était la plus petite pression nécessaire pour amener l'expulsion des premières bulles de gaz. L'expérience était ensuite répétée sur l'animal sacrifié.

L'appareil employé est fort simple. Un flacon à moitié plein d’eau est fermé hermétiquement par un bouchon traversé par trois tubes de verres. L'un, haut de 1°,60, plonge dans l’eau; le second, s'ouvrant, ainsi que le troisième, dans l'atmosphère du récipient, est relié à une seringue munie d’un jeu de robinets. Le dernier est réuni par un tube de caoutchouc à une canule. On pratique dans le flanc d’une Tanche vivante une incision suffisante, pour attirer l'extrémité postérieure de la vessie caudale : on la perfore et on y introduit la canule qu'on assujettit par une ligature. La seringue permet de refouler de l’air dans le flacon et de produire ainsi, à l'intérieur de ce dernier et de la vessie natatoire, une augmentation de pression, mesurée directement par la hauteur de la colonne d’eau, dans le tube vertical.

Le Poisson, pendant l'expérience, est maintenu dans le décubitus latéral, au fond d’une cuve pleine d’eau. La présence de l’eau assure la respiration du sujet et sert aussi. à rendre très net le dégagement des bulles d’air s’'échappant par les ouies. Ce dégagement est intermittent.

Expérience. — 12 juillet. — À deux heures de l'après-midi, l'appareil étant disposé, on constate qu'une Tanche vivante supporte une pression de 60 centimètres d’eau, sans qu'aucune expulsion d'air ne se produise. Si on donne à cette pression la valeur de 65 centimètres, quelques bulles s’échappent et le dégagement d'air continue

260 ÉMILE GUYÉNOT.

jusqu’à ce que la pression soit tombée à 58 centimètres. Le cœur de l'animal est ouvert ; la mort survient par anémie, cinq heures après. Pendant ce temps, de nouvelles expériences sont répétées de quart d'heure en quart d'heure. Voici, dans un tableau, les résultats obtenus à des intervalles d’une heure environ.

Pression pour laquelle Pression pour laquelle commence l'expulsion des gaz. elle cesse.

65 c. 58 c: 2 heures.

Ouverture du cœur. 2 h. 15

60 519 3 heures 60 19,5 3h.5 51,5 48 4 heures.

45 29 Fi

27 Mort élémentaire. 27 PPS

Lorsque la mort élémentaire est survenue — j'en jugeais par ce fait, qu'aucun muscle du Poisson ne se contractait plus par excitation électrique — la pression supportée (27 centimètres d'eau) demeure constante.

Expérience. — 24 janvier. — Le sujet est une Carpe. Une pression de 68 centimètres d’eau n’amène aucune expulsion d'air: celle-ci commence quand la pression a atteint la valeur de 70 centimètres.

Pression pour laquelle Pression pour laquelle commence l'expulsion de l'air, elle cesse.

70 62 8 heures.

Ouverture du cœur. 60 DD 9 »

42 34 Lu 40 33 PRE:

33 Mort élémentaire. 33 4 >

Lorsque la mort élémentaire est survenue, la pression supportée est constante.

Il résulte de ces expériences que :

1° La résistance opposée, pendant la vie, est toujours plus grande qu'après la mort.

2 À mesure, que l'animal s'anémie, cette résistance diminue d’une façon plus ou moins rapide.

3° Lorsque la mort élémentaire est survenue, le renflement œæsophagien supporte une pression faible et constante.

Pendant la vie, les muscles qui constituent le sphincter pneumatique, et, en particulier, les muscles striés circulaires, présentent donc une contraction tonique permanente, qui s'oppose à la sortie de l'air. Cette tonicité diminue graduellement avec les progrès de l’anémie. Enfin, lorsque les éléments sont morts, la résistance de nature purement physique présente une valeur constante.

Le rôle de cet appareil d’occlusion est évident. Si le Poisson possédait un canal pneumatique, s’ouvrant par un large orifice dans l’œsophage, il ne pourrait s'élever ou s’abaisser, un tant soit peu, sans que de l’air ne s’échappât ou que de l’eau ne prénétrât. Grâce au sphincter pneumatique, le Poisson peut s'élever à un certain niveau, au-dessus de-son plan d'équilibre, sans être obligé de perdre du gaz, qu'il lui faudrait aussitôt réformer. En somme le ‘sphincter pneumatique lui confère les avantages d’une vessie close, sans lui en faire subir les inconvénients.

L'appareil d'occlusion du canal pneumatique s’oppose, non seulement à la sortie des gaz, mais encore à la pénétration dans ce dernier organe de l'eau et des particules alimentaires contenues dans l’œsophage. Les nombreuses villosités qui cloisonnent la lumière du canal forment un filtre destiné à retenir, engluées dans le mucus, les particules très fines qui pourraient y parvenir. Ces particules sont chassées, lors de la première expulsion de gaz. Certains auteurs, cependant, semblent croire encore que l'air extérieur peut être facilement introduit dans le canal aérien et, de là, refoulé dans la vessie ({). Cette opinion paraît provenir de la constatation de ce fait, que souvent les Poissons viennent à la surface happer de l’air qu'ils gardent un certain temps dans leur gueule, avant de le rejeter. C’est que l’on observe surtout chez les Poissons

(1) On lit en effet dans Moreau (loc. cit.) : « Ces expériences montrent que les Poissons, comme les Tanches, qui possèdent un canal aérien, c'est-à-dire l'organe essentiel pour faire pénétrer l'air extérieur, organe analogue à la trachée artère... » p. 8.

Le canal pneumatique est encore défini, p. 10 : « L'organe capable de conduire l'air extérieur dans l'intérieur. ».

P. 11: « Arrivé à la surface, le Poisson ne peut mettre à profit la faculté d'avaler de l'air pour.....».

262 ÉMILE GUYÉNOT.

vivant dans une eau mal renouvelée cette manœuvre, grâce à laquelle leurs branchies se trouvent en contact avec un milieu plus riche en oxygène. Les expériences de SPALLANZANI [97], de PROVENÇAL et Humsor.pr [76] ont en effet montré que les branchies des Poissons sont susceptibles d’absorber l'oxygène gazeux, aussi bien que l'oxygène dissous dans l’eau: « Il est connu que l’on engraisse les Carpes en les nourrissant suspendues dans l'air, et en mouillant de temps en temps les ouïes, avec de la mousse humide, pour éviter qu'elles ne se sèchent. »

On sait d’ailleurs que le Poisson, s’il a perdu une certaine quantité de gaz, peut très bien la reformer, même si on l'empêche de venir à la surface. J'ai répété maintes fois cette expérience, réalisée par A. Moreau. D'autre part, comme le remarque À. MoREAU lui-même, un Poisson qui viendrait aspirer de l’air à la surface, augmenterait le volume de sa vessie et son plan d'équilibre serait alors situé plus profondément que celui qu’il viendrait de quitter. Le Poisson devrait, pour gagner ce plan, faire des efforts considérables, afin de lutter contre la diminution de son poids spécifique.

J'ai mesuré directement, sur la Tanche, quelle pression il faut établir à l’intérieur du segment œsophagien compris entre deux ligatures posées de part et d'autre de l’orifice pneumatique, pour que l'air franchisse le sphincter et pénètre dans la partie postérieure du canal. Je me suis servi du même appareil que celui qui fut employé dans les expériences relatées plus haut; mais l'atmosphère du flacon communiquait avec un manomètre à mercure. Il résulte de plusieurs expériences que la pression moyenne, nécessaire pour faire pénétrer de l'air dans le canal pneumatique d'une Tanche vivante, a une valeur de 15 centimètres de mercure (soit 195 cent. d'eau). Après la mort, cette pression n'est plus que de ? centimètres de mercure (26 cent. d’eau) et demeure constante. Or, l'œsophage ne présente aucun mécanisme musculaire capable d'enfermer une bulle d'air et de la soumettre à une pression de 15 cent. de mercure. Le sphincter pneumatique rend donc la pénétration de l'air impossible, du moins chez les Cyprins.

Remarquons tout de suite que, lorsque les éléments sont morts, il suffit, pour faire pénétrer de l'air, d'établir une pression de 26 cent. d'eau. Cette pression est celle (27 cent.) qui est nécessaire, dans les mêmes conditions, pour déterminer la sortie des gaz vésicaux. Elle mesure une résistance purement physique.

D'autre part, pendant la vie, la pression minima amenant la sortie des gaz est de 65 centimètres d’eau ; pour l'entrée de l’air elle est de 195 centimètres, soit plus du double. Une semblable différence semble impliquer que l'expulsion de l'air est favorisée par un mécanisme adjuvant, qui serait incapable d'intervenir lors du mouvement inverse des gaz.

Le sphincter pneumatique s'oppose pendant la vie à la sortie des gaz par sa tonicité. Cette tonicité est sous la dépendance étroite du système nerveux ; on sait que celle des autres muscles paraît être due à desexcitations permanentes, parties probablement des canaux semi-circulaires (R. EwaLp) et réfléchies par le système nerveux sur le tissu musculaire.

D'après ces considérations, le sphincter pneumatique se relàcherait lorsque l'air, contenu dans la vessie, est soumis à une certaine pression. Il est permis de supposer qu’une excitation ayant été portée en un certain point et transmise aux centres nerveux à produit la cessation des excitations motrices permanentes. Nous serions donc en présence d’un phénomème inhibiteur : cette inhibition, ou suspension de l'effet moteur de l'excitation sensitive, ne s'exerce pas sur l'élément musculaire par des nerfs spéciaux, car, toute excitation portée par un nerf à un élément correspond à une réaction de cet élément, non à la cessation de son activité ; autrement dit, le processus inhibiteur s'exerce « de neurone à neurone, intérieurement au système nerveux»: c’est une cessation de l'excitation motrice. En ce qui concerne les sphincters, la question est plus complexe; car, outre leur innervation médullaire, il semble vraisemblable qu'ils en possèdent une, située dans le muscle luimême (expériences de GozrTz et EwaL», sur les effets de l’ablation de la moelle épinière). |

Ces considérations m'ont conduit à rechercher, si le réflexe inhibiteur était supprimé par l’anesthésie.

Expérience 1.— Une Tanche (Tinca vulgaris Guv.), vivant à une profondeur faible et connue (aquarium de laboratoire), est soumise à une dépression atmosphérique graduelle, au moyen d’une trompe aspirante. Le Poisson est maintenu verticalement, la tête en haut, dans un flacon étroit, rempli d’eau ; un grillage l'empêche de s'élever à la surface. De cette manière, les bulles de gaz, sortant par la gueule, traversent la couche d’eau supérieure au grillage et sont

264 ÉMILE GUYÉNOT.

rendues très visibles. La dépression nécessaire pour déterminer la sortie des premières bulles est de 8 cent., 5 de mercure. L'animal est transporté dans de l’eau bien aérée. Sa vessie étant devenue plus petite, il tombe au fond. Au bout de quelques heures, il a récupéré par sécrétion la quantité de gaz, toujours faible, qu'il a perdue. Il peut alors flotter et nager avec aisance.

Le lendemain, la Tanche est endormie dans l’eau chloroformée, préparée en faisant barbotter dans de l’eau un courant d'air chargé de vapeurs anesthésiques. Après une courte période d’excitation, le Poisson cesse de mouvoir ses nageoires; l'anesthésie est totale quand il ne réagit plus aux excitations extérieures et quand les mouvements de l'appareil operculaire sont supprimés. Un petit morceau de bois introduit dans la gueule la maintient largement ouverte. La Tanche est alors portée dans le même flacon que précédemment et soumise à une diminution de pression. Il faut établir une dépression, mesurée par une colonne de mercure haute de 17 cent. 3, pour amener l'expulsion des premières bulles de gaz. Il faut done établir une dépression plus considérable, de 8 cent. 8 de mercure, que celle qui est nécessaire pour le Poisson normal.

Reportée dans l’eau pure, la Tanche, après une certaine période d'inertie, puis de mouvements désordonnés, commence à nager sur le fond de l'aquarium.

Expérience 2. — Deux lots A et B de Carassius vulgaris, de taille semblable, sont alternativement soumis à la décompression à l’état normal et pendant l’anesthésie.

Dépression nécessaire

pour la sortie Différence de l'air (mercure) 1: À — 3 Carassius vulgaris normaux... 17,5 Fe — 3 Carassius vulgaris anesthésiés.. 27,5 10° D B — 3 Carassius vulgaris normaux... 17,2 A — 3 Carassius vulgaris anesthésiés.. 28,2 11° Expérience 3.

1 Carassius auratus normal... 19° Carassius auratus anesthésié... 28,5 9,5 Expérience 4.

1 Carassius auralus normal...... 18c

Carassius auratus anesthésié... 28,7 10e 7

Ainsi un Poisson anesthésié n’expulse de l'air que lorsque la pression à l’intérieur de sa vessie a atteint une valeur supérieure, de 10 cent. de mercure en moyenne, à celle qui est nécessaire pour produire cette expulsion à l'état normal. Il semble donc trés vraisemblable que, pendant la vie, la réplétion exagérée de la vessie détermine par voie réflexe la cessation de la tonicité du sphincter pneumatique : ce réflexe inhibiteur serait supprimé par l’anesthésie.

Mais quel est Le point de départ de l’excitation qui conditionne cet acte inhibiteur. Je montrerai plus loin que cet excitation paraît être réalisée par la distension même de la vessie, transmise aux centres nerveux par l'appareil de WEeger. Mais il convient, au préalable, d'étudier cet appareil lui-même.

266 ÉMILE GUYÉNOT.