I. — Etude morphologique

Dans son mémoire sur l'oreille et l’audition des animaux aquatiques, WEBER [103] décrivit pour la première fois, en 1820, les remarquables connexions que présente, dans certains groupes de Poissons, la vessie'natatoire avec l'oreille interne. Les auteurs qui suivirent ont précisé certains détails anatomiques et étendu la liste des Poissons qui offrent de semblables relations ; mais le travail de Weger demeure sur cette question une œuvre iondamentale.

WEBER décrivit trois types de connexions de la vessie natatoire avec l'oreille :

1° Pisces, quorum vesica natatoria appendibus cavis cum aure interna Conjungitur.

a) vesica natatoria ad vestibulum osseum (cavitatem cranii) usque exporrecta (auris Spari Salpæ et Spari Sargi).

b) vesica natatoria ad vestibulum membranaceum usque exporrecta (auris Clupece Harenyi).

2° Pisces, quorum vesica natatoria tribus ossiculis auditoriis cum labyrintho membranaceo conjuncta est. (Cyprinus carpio ; Silurus glanus el Cobitis fossilis).

A. Le premier mode est le plus simple. La base du crâne est percée d’un orifice, fermé par une membrane fibreuse dont la surface interne est baignée par la périlymphe. Contre la surface externe s'appliquent les extrémités d’une paire de tubes creux, terminés en cœcum, prolongements antérieurs de la vessie natatoire. Ce genre de connexions se rencontre chez certains Serranidæ, Berycidæ, Sparidæ, Gadidæ, chez Notopterus (BridGe Er Happon [14|) et probablement chez les Hyodontidæ.

B. Le deuxième type de connexion se rencontre chez les Clupes. WEBER l'a décrit chez Clupea harengius : RIDEWooD [87] a étudié

ces relations, chez plusieurs espèces de Clupea, notamment C. harengus ; C. pilchardus ; C. sprattus, etc. La vessie natatoire du Hareng est longue et effilée à ses deux extrémités.

L'extrémité antérieure se dirige vers la base du crâne et s’y divise en deux rameaux. Chacun d'eux pénêtre par un orifice dans un canal osseux, formé par l'os occipital. Chacun de ces prolongements de la vessie se divise en deux canalicules, l’un dirigé en avant, l’autre en dehors, qui se terminent tous deux par une partie renflée, contenue dans une cavité osseuse globuleuse. Le renflement antérieur se met en rapport avec un appendice du vestibule membraneux. L'extrémité aveugle de l’appendice vestibulaire rempli d'endolymphe et celle du prolongement vésical rempli d'air entrent en contact: à ce niveau la paroi de l’appendice est très mince et soutenue par un cadre annulaire cartilagineux. Quant au canalicule postéro-externe, il se renfle de même à l’intérieur d’une capsule osseuse, mais n'entre en connexion avec aucune partie du labyrinthe. Cependant le canal semi-circulaire horizontal l'entoure et se trouve en partie sculpté dans la paroi de la cavité osseuse.

C. — WEBER décrivit avec soin l'appareil, de beaucoup le plus compliqué, qui assure les connexions de la vessie natatoire avec l'oreille chez la Carpe, la Tanche, les Silures et la Loche. La partie essentielle en est formée par une chaîne de quatre petits osselets, pièces détachées des 3 ou 4 premières vertèbres, unis les uns aux autres, articulés avec les vertèbres adjacentes et qui sont en rapport, d’une part avec les milieux périlymphatiques et d'autre part avec l'extrémité antérieure de la vessie natatoire. Signalé partiellement par RosexTHaLIUS [89], (qui décrivit le 1% osselet (le malleus) sous le nom d'os ensiforme et le 2° osselet, mais sans avoir vu leurs relations avec l'oreille), cet « appareil de Weber > à été rencontré depuis chez les Gymnotides par Bar (1835); chez les Characinides par HeusiNGER [46]. En 1885, SaGEMERL [90], groupa les quatre familles des Cyprinidæ (dont Cobitis), Siluridæ, Characinidæ et Gymnotidæ dans le sous-ordre des Ostariophysi, qui est un des plus homogènes de la classe des Poissons. Les osselets de Weber sont ainsi caractéristiques des familles dominantes parmi les Téléostéens d’eau douce actuels.

Etudions cette appareil de Weber dans les divers groupes, qui en sont pourvus.

268 ÉMILE GUYÉNOT.

40 CypriniDés. — Le labyrinthe membraneux se compose de l’utricule portant les canaux semi-circulaires et d’une poche, que Weger nomma le saccus, divisée en deux loges antérieure et postérieure contenant chacune une concrétion calcaire. Au point d'union du saccus avec l’utricule, naît un fin canal qui s’unit avec celui du côté opposé et se rend dans un sac impair, postérieur, le sinus impar. Ce sinus impar, aboutissant commun des canaux droit et gauche, se trouve logé dans une cavité osseuse, le cavum sinus imparis. En arrière, ce sinus s'ouvre par deux orifices latéraux dans deux sacs, les atria sinus imparis situés en dehors du crâne, de chaque côté du canal médullaire. Ces atria sont deux cavités sphériques, limitées extérieurement, en bas par un osselet le s{apes, en haut par une autre pièce osseuse, le claustrum, et en dehors par la dure mère du canal médullaire.

Cette description, due à WEBER, fut légèrement modifiée par les recherches ultérieures. C. HAssE [45] confirma l'existence d’un canal d'union entre les deux saccus, mais nia l'existence de leur prolongement postérieur. J. NusBauM [68], en 1881, indiqua que le saccus de WEBER se compose en réalité du sacculus et de la lagena, organe homologue de la cochlée des vertèbres supérieurs. Il montra que, de chaque sacculus, naît un canal, s’unissant à celui du côté opposé, et représentant le ductus endolymphaticus. Ce canal d'union présente, en arrière, un diverticule impair sacciforme, le saccus endolymphaticus qui serait le reste de l’invagination ectodermique embryonnaire, qui donna l’'ébauche de l'oreille. Ce saccus, terminé en cœcum, est libre à l’intérieur du cavum sinus imparis. Le sinus impar est ainsi un espace périlymphatique, remplissant, le cavum sinus imparis : il renferme le même liquide graisseux que le cavum cranii et communique par deux ouvertures latérales avec les atria, également remplis de périlymphe.

Les osselets qui unissent les atria sinus imparis à la vessie natatoire sont au nombre de quatre, dont trois ont reçu de WEBER, qui les considérait comme analogues aux osselets de l’ouie des Mammifères, les noms respectifs de #alleus, incus et stapes. Le quatrième osselet, qu’il à nommé claustrum, forme le toit de l’atrium et se met en rapport par son bord externe avec le bord supérieur du stapes. Le siapes a la forme d'une valve d’huître dont la surface concave s'applique sur l’atrium et le clôt en dehors. Cet osselet s'articule avec une cavité, située entre les apophyses

bass

épineuses des 1" et 2 vertébres. A la surface externe du stapes naît un tendon qui l’unit à l’incus et au malleus. L'incus présente trois

Fig. 3. — Osselets de Weber de la Carpe : 1, apophyse épineuse de la 1re vertèbre ; 2, claustrum ; 3, stapes ; 4, ligament unissant le malleus au stapes ; D, apophyse transverse de la {re vertèbre; 6, apophyse transverse de la 2e vertèbre ; 7, incus ; 8, malleus ; 9, apophyse transverse sectionnée de la 3e vertèbre ; 10, vessie craniale.

pointes et se met en rapport avec la 2° vertèbre. Le mnalleus, le plus grand des osselets, a une forme semi-unaire. Son extrémité antérieure s’unit par un tendon, à l’incus et au stapes. Son extrémité postérieure, passant sous l'apophyse transverse de la 3 vertèbre, gagne la cavité générale et se fixe à la membrane nacrée qui revêt la vessie craniale. De sa face interne concave part une apophyse qui s'articule avec une cavité verticale, siégeant entre les corps des 2° et 3° vertèbres.

Les osselets sont renfermés dans un sac ostéo fibreux, la fossa auditoria, rempli de tissu graisseux semi fluide, identique au tissu arachnoïdien de la cavité crânienne, avec laquelle il communique d’ailleurs par une large ouverture, située de chaque côté du trou occipital. A l’endroit où le malleus pénètre dans la cavité générale, la membrane fibreuse (expansion de la dure mère) de la fossa adhère assez intimement à l’osselet pour clore complètement la fossa auditoria.

On sait que la vessie natatoire des Cyprins est divisée en deux

270 ÉMILE GUYÉNOT.

loges antérieure et postérieure, la vessie crâniale et la vessie caudale. SaGemMeL [91] émit l'hypothèse que l'apparition de la vessie crâniale était en rapport avec la formation de l’appareil de WEBER. J'ai déjà insisté, dans un travail antérieur, sur la très grande vraisemblance de cette opinion. Je considère la vessie crâniale comme une portion individualisée de la vessie, plus élastique et plus extensible, apparue secondairement et intimément liée au fonctionnement de l'appareil de WEBER.

2 Cogrribés. — La vessie natatoire des Loches fut décrite pour la première fois par Scaneiner [92], en 1789. Elle fut étudiée à nouveau par WEBER [103], en 1820, qui découvrit ses connexions avec l'oreille; puis par LeypiG [53] en 1853 et récemment par Jacogs [49] qui ne fit pas mention de ses rapports avec l'organe de l’ouie. En 1899, J. NusBaum et SiporiaK [70], précisèrent les rapports exacts de la vessié natatoire et de ses connexions avec l'oreille. On sait que la vessie des Loches est petite et enfermée dans une capsule osseuse, formée par des pièces vertébrales et costales fusionnées. Elle se compose, comme celle des Cyprinidés, de deux parties : une partie crâniale, divisée par une sangle médiane fibreuse en deux lobes latéraux, et qui remplit presque toute la cavité osseuse; une partie postérieure, située hors de la cavité osseuse, extrêmement petite, réduite à la grosseur d'un grain de mil. La capsule osseuse présente cinq orifices. Par l’orifice postérieur, la vessie postérieure s'unit à la vessie antérieure. Les deux orifices latéraux, dont les bords sont prolongés, à travers les muscles, jusqu'à la peau, permettent à la vessie de se mettre en rapport immédiat, avec la peau de la région située en arrière de l'opercule. Les deux orifices antérieurs servent au passage des mallei, qui se fixent au sac externe de la vessie. Les osselets sont à peu près semblables à ceux des Cyprins ; l’incus est réduit à l'état d’un petit nodule osseux, inclus dans le tendon unissant le stapes au malleus. Les atria communiquent indirectement par les ductus submembracei (J. NusBaumM et SIDORIAK) avec l'espace lymphatique du cavum sinus imparis. Les osselets sont enfermés dans deux cavités latérales, formées par les côtes de la 2° vertèbre modifiées en prolongements aliformes. Entre la vessie natatoire et sa capsule osseuse existe un espace lymphatique, qui communique avec ceux qui remplissent les cavités costales latérales.

Le rapport que j'ai signalé, à propos des Cyprins, entre le

développement de la vessie crâniale et l'existence des osselets de Weser est ici plus net encore : seule, la vessie antérieure est bien développée ; la vessie postérieure est rudimentaire. Par ses rapports plus directs avec la peau, la vessie devient susceptible de transmettre du labyrinthe, avec plus de sensibilité, les variations de la pression extérieure.

S SILURIDÉS. — Décrites par WEBER chez Silurus glanus, les connexions de la vessie des Silures avec l'oreille ont été surtout étudiées par BripGe et Happon [14]. L'appareil de Weger diffère très peu de ce que l’on observe chez les Cyprins. La vessie natatoire est ordinairement grande et triloculaire ; mais elle peut être simple, double ou compliquée par des septa additionnels ; quelquefois, elle est entièrement ou partiellement enfermée dans une capsule osseuse. Quelques Silures (Ariinées, Callichrous, Cryptop- ‘tère) ont une vessie non limitée à la cavité abdominale, maïs qui présente des expansions latérales qui se mettent en rapport avec la peau, à travers les parois musculaires dorsale et ventrale.

4° CHARACINIDÉS. — La vessie natatoire des Characinidés fut étudiée par HeusINGER [46] en 1826, puis par SAGEMEuHL [90] : elle est divisée en deux lobes antérieur et postérieur, comme celle des Cyprins. La vessie antérieure est cordiforme; les deux saillies latérales étant séparées par une sangle médiane. La tunique externe (membrane nacrée) se prolonge en avant en un ruban fibreux : celui-ci passe au-dessus de l’œsophage, puis, se divise, à la base du crâne, en deux bandes (entre lesquelles passe l'aorte) qui s’insérent de chaque côté à l’occipital basilaire et à l’extrémité postérieure du parasphénoide. SAGEMEHL pense que ce ruban représente le reste du rapport direct entre la vessie et la base du crâne qui a dû exister chez les ancêtres des Cyprins, comme c’est actuellement le cas pour Clupea Harengus. L'appareil de WEBER, constitué ici suivant le type général, serait une disposition secondaire. L'extension en arrière des espaces lymphatiques de la dure mère aurait provoqué ce recul de la vessie.

5° GYMNOTIDÉS. — La vessie natatoire des Gymnotes est divisée en deux parties, antérieure et postérieure, réunies par un canal long etétroit, d’où part le canal pneumatique (REINHARDT [82]). Les connexions avec l'oreille, construite suivant le type général, furent signalées pour la première fois par Bar, en 1835.

272 ÉMILE GUYÉNOT.

Quelle est la signification morphologique des « osselets auditifs » des Poissons. WEBER les considéra comme homologues des osselets de l’ouie des Mammifères et leur donna les noms de malleus, incus, stapes. Bar, HEUSINGER, DUVERNOY et CUVIER confirmèrent cette homologie.

Er. Georrroy ST-HiLatRE, en 1824, supposa que ces osselets étaient formés de pièces provenant des arcs supérieurs des trois premières vertèbres. Auausr MüLLer [64] et BaupeLor [3], indépendamment l’un de l’autre, indiquérent qu'ils provenaient des arcs supérieurs et inférieurs des vertèbres. Cette opinion fut confirmée dans ses grandes lignes par les recherches ultérieures de J. NusBaum [68]; SÔRENSEN [96]; BLocx [7]; SAGEMEBL [91]; BRIDGE [13]; SIDoRIAK [94]. Pour éviter toute confusion ultérieure, BRIDGE et HADDON modifiérent les noms donnés par WEBER aux osselets. Ils proposèrent « scaphium » au lieu de stapes, en raison de la forme en coquille de. cet osselet; « intercalarium > au lieu d’incus, en raison de sa situation entre le stapes et le malleus; enfin « éripus >» au lieu de malleus, en raison de ses trois appendices. Le nom de claustrum peut être conservé au quatrième osselet, qui ne peut être homologué à aucune formation semblable chez les Mammifères.

Si les auteurs sont d'accord pour déclarer que ces pièces osseuses proviennent des quatre premières vertèbres, la plus grande confusion règne, parmi leurs conclusions, lorsqu'il s’agit de savoir de quelle pièce vertébrale chacun d'eux tire exactement son origine. C'est ainsi que le claustrum proviendrait, d'après SôRENSEN, de l'os commissural de la 1° vertèbre, fermant en haut le canal médullaire ; pour J. NusBauM et pour BRIDGE, de l’apophyse épinière de la 1" vertèbre; pour SAGEMEHI, de la partie occipitale du cràne; pour WRiGar Ramsay [106], de l’apophyse épineuse soudée à des cartilages, constituant un ensemble analogue aux os intercalaires des Sélaciens ; enfin pour BLocu le claustrum dériverait des cartilages situés entre l'arc et la moelle épinière.

Dans un travail récent, Mme CAROLINE REIS [83], d'après l’ensemble des recherches de tous ces auteurs et d’après les siennes propres, est arrivée aux conclusions suivantes: les claustra sont l’apophyse épinière de l'arc de la première vertèbre. Les stapedes représentent les branches de l'arc supérieur de la 1% vertèbre. Les incudes, lorsqu'ils ne sont pas rudimentaires, sont les branches de l'arc supérieur de la 2° vertèbre. Les mallei sont les branches de l'arc

inférieur de la % vertébre : les uns les considérent comme les apophyses transverses ; les autres, avec plus de vraisemblance, comme des côtes modifiées.

II. — Rôle des connexions de la vessie natatoire avec l'appareil acoustico-labyrinthique.

Quelle est la signification physiologique de ces connexions ? WEBER, qui les découvrit, pensa que la vessie natatoire jouait le rôle d’un organe de résonance qui renforcerait les vibrations sonores, transmises par l’eau aux flancs de l'animal, et que les osselets, ou, à leur défaut, les prolongements creux de la vessie, transmettaient à l'oreille ces vibrations ainsi amplifiées. Il vérifia que la compression, avec le doigt, de la vessie mettait en mouvement le système articulé des osselets et que l’on pouvait ainsi augmenter ou diminuer la pression des espaces périlymphatiques.

Ce rôle auditif de la vessie natatoire, admis par CUVIER, reproduit récemment par J. NUSBAUM et S. SIDORIAK, me paraît inadmissible. En effet, l'oreille des Poissons est limitée à l'oreille interne et cette simplicité paraît être en rapport avec la transmission plus parfaite du son par les milieux liquides que par les milieux aériens. Si la vessie était un organe de résonance, on ne comprendrait pas pourquoi ses connexions avec l'oreille ne se rencontrent que dans quelques groupes de Poissons et il est difficile d'admettre que les Poissons, dépourvus de vessie, soient frappés de surdité.

Cette hypothèse ne saurait d’ailleurs expliquer la division en deux lobes, dont l’antérieur plus élastique, qui caractérise la vessie des Poissons pourvus de l’appareil de WEBER. Frappé par cette disposition bilobée de la vessie, J. MüLLER [66] échafauda, à ce sujet, une théorie lui attribuant un rôle hydrostatique. Cette théorie du refoulement alternatif, vulgarisée par MoxoyEr [59 |, soutenue récemment par Jæ&GER [50] repose, comme nous le verrons plus loin, sur une inexactitude anatomique, et se trouve contraire aux faits de l’expérlence.

SAGEMEHL [90] fit nettement remarquer le rapport qui existe entre la présence des osselets de Weger et la division en deux parties de la vessie. Il pensa que la vessie crâniale servait à transmettre au cerveau les variations de volume même très faibles de l'organe tout entier. J. MüLLER [66] puis Monoyer [59] et CHARBONNEL-SALLE Ont

274 ÉMILE GUYÉNOT.

fait voir, en effet, que la vessie crâniale jouissait d’une expansibilité et d’une élasticité plus grandes que la vessie caudale. Pour mettre en évidence ces propriétés du lobe crânial, ces auteurs produisaient à l’intérieur de la vessie une pression plus ou moins grande, ou la soumettaient à une diminution de la pression extérieure.

Afin d'étudier de plus près le phénomène, j'ai photographié une vessie de Tanche, à divers degrés de distension. J'ai pu constater, que la vessie caudale, si elle n’est pas, comme le prétend JÆGER, absolument inextensible, se dilate beaucoup moins que la vessie crâniale. Celle-ci augmente de volume, surtout au niveau des deux saillies antérieures et latérales séparées par la sangle médiane fibreuse, saillies qui viennent précisément butter contre les extrémités postérieures des mallei.

1 Re e Re = 5 à # Sa LU »

À NS REPORT FiG. 4. — Dessin schématique représentant l'accroissement relatif des différents

diamètres de la vessie natatoire.

J'ai mesuré, sur les épreuves photographiques, les quatre diamètres suivants (fig. 4).

1° diamètre longitudinal & a” de la vessie crâniale.

2° diamèêtre transversal b D” de la vessie crâniale.

3 diamètre longitudinal € €” de la vessie caudale.

4 diamètre transversal 4 d” de la vessie caudale.

Voici les résultats d’une expérience.

{re pression 2° pression plus forte. Accroissement ‘ ad — 20 ,1 2.10 0, 50 Éd En 1,9 ; 0,45 CC — 2, 95 sa A LAS du 01.06 1, 36 | 0,11

La vessie crâniale peut donc rendre le labyrinthe sensible, grâce à l'appareil de Weger, à des variations de la pression extérieure très

faibles et telles qu’un organe, comme la vessie caudale, rendu rigide par des bandes fibreuses, serait incapable de les transmettre.

C. Hasse [45], en 1873, indiqua, le premier, que la vessie devait être considérée comme un organe barométrique, capable de renseigner le Poisson sur l’état de distension de sa vessie, état conditionné par la pression extérieure. SAGEMEHL [91] pensa que les variations perçues étaient moins celles de la hauteur de la colonne d'eau, que celles de la pression atmosphérique. L'appareil servirait donc à « renseigner » le Poisson non pas sur la profondeur à laquelle il se trouve, mais sur les changements de la pression atmosphérique et par suite sur les changements du temps. Cette opinion se basait sur ce fait que la vessie des Loches, qui ne saurait en raison de son faible volume jouer un rôle hydrostatique, et qui se met directement en rapport avec la peau, paraît être un organe sensoriel, spécialement sensible aux variations de la pression atmosphérique. De fait la Loche est communément désignée en Allemagne, sous le nom de «< Wetterfisch », poisson baromètre.

Après avoir examiné les différentes hypothèses relatives au rôle des connexions de la vessie avec l'oreille, BRIDGE et HADDON concluent que le plus légitime est de penser que la vessie transmet au labyrinthe ses variations de volume, en fonction du niveau de l’eau dans lequel se trouve le Poisson. C’est aussi l'opinion de WRIGHT Ramsay [106].

Il ne s’agit jusqu'ici que de vues hypothétiques plus ou moins vraisemblables. Cependant, au point de vue théorique, une considération demeure indiscutable. La vessie aérienne subit passivement des variations de volume, conditionnées par les modifications de la pression extérieure, que celles-ci soient dues à la plus ou moins grande hauteur de la colonne d’eau ou aux variations de la pression barométrique. La pression qui agit sur la vessie est la pression totale, résultant de ces deux pressions élémentaires. Or toute augmentation ou diminution de volume de la vessie comprime ou déprime les espaces périlymphatiques avec lesquels elle entre en connexion. Les changements de tension de ce milieu retentissent sur le labyrinthe membraneux, sans qu’on puisse dire quelle partie est plus particulièrement impressionnée par ces variations.

Il n’est pas possible de savoir sile Poisson est ou non « renseigné » sur l’état de tension de sa vessie ; mais il est permis de penser que les variations de volume du sac aérien sont le point de départ de

276 ÉMILE GUYÉNOT.

divers actes réflexes, dont l'étude peut être abordée expérimentalement.

Au cours de leurs recherches F. Houssay et P. BonnIER [9] ont constaté que la ponction de la vessie des Cyprins produisait divers troubles réflexes: d’abord une sorte d’anxiété et de suractivité respiratoire ; d'autre part des troubles remarquables dans le maintien de l'attitude. Tandis que les troubles observés à la suite des lésions du labyrinthe n'apparaissaient qu'à l’occasion des mouvements de natation, ceux qui suivaient la ponction de la vessie compromettaient même l’équilibration passive.

Considérant les rapports étroits qui peuvent exister entre l'appareil de l’équilibration et les fonctions hydrostatiques de la vessie natatoire, organe jouant un rôle très important dans la station, la locomotion et l'attitude de l'animal, j'ai été amené à rechercher s’il n’y avait pas quelque connexion physiologique entre les impressions labyrinthiques et le fonctionnement du sphincter pneumatique.

Des expériences, que je relate plus loin, établissent que le relàchement de ce sphincter lors de la sortie des gaz, relâchement supprimé par l’anesthésie, ne se produit que si les rapports entre la vessie crâniale et le labyrinthe existent dans toute leur intégrité.

Pour rompre la communication entre la vessie natatoire et les osselets de WEBER, j'enfonçais délicatement un stylet à extrémité renflée et arrondie, à travers les muscles perforés au préalable. Le point d'élection se trouve un peu en arrière de l’'apophyse transverse de la troisième vertèbre et au point d’intersection de deux lignes: l'une, longitudinale, parallèle à la ligne latérale et passant par le centre de l'œil ; l’autre, perpendiculaire à la précédente et tangente au bord postérieur de la nageoire.

Avec un peu d'habitude, on arrive, après avoir contourné le rein, à sentir, sous le stylet, la vessie lisse et rénitente ; on dilacère ensuite la membrane nacrée de façon à déchirer et à isoler le faisceau qui la relie au malleus. L'opération, ayant été pratiquée d’un côté, est recommencée de l’autre et suivant la même méthode. Quelquefois, je faisais une incision dans les muscles, parallèlement à l’apophyse transverse de la troisième vertèbre ; je pouvais ainsi rompre, sous le contrôle de la vue, le faisceau unissant la vessie au malleus.

Avant d'être opéré, le Poisson était soumis à l’action de la machine pneumatique: je notais pour quelle diminution de pression

FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. Dh

il commençait à expulser de l'air. Quelques jours après, lorsque le gaz était reformé dans la vessie, le Poisson était opéré, puis soumis un peu après à une nouvelle décompression : je notais à nouveau, à quel moment il expulsait les premières bulles de gaz. L'autopsie était pratiquée, aussitôt après l'expérience, pour s'assurer

qu'aucun organe n'avait été lésé, pendant l'opération.

Pression à laquelle

commence le Différence Expérience 1. dégagement des bulles 3 Mai: Tanche normale... A6, D LUE, 6 Mai: Tanche opérée......... 140,00 Autopsie : opération réussie.

Expérience 2.

11 Juillet : Tanche opérée... 138%9 Autopsie : opération réussie.

Expérience 3.

9 Juillet: Tanche normale... no e DE 13 Juillet : Tanche opérée... 12870 Autopsie : opération réussie. Expérience 4.

13 Juillet: Tanche normale... SC 2 De 16 Juillet : Tanche opérée... NE

Autopsie : opération réussie.

Dans les expériences où la rupture du faisceau de la membrane nacrée n’était pas accomplie ou l'était incomplêtement, la Tanche expulsait de l'air, avant et après l'opération, à des dépressions égales ou très voisines.

Dans une autre série d'expériences, je produisais, à l’intérieur de la vessie d’une Tanche vivante et non opérée, la pression maxima qu’elle pût supporter, sans expulser de l'air. L'expérience était recommencée, après opération. La pression était produite avec une seringue et mesurée par un manomètre à eau.

Expérience. — 12 Juillet. — Une Tanche supporte une pression de 52 centimètres d’eau (4 cent. de mercure) sans expulser de l'air. Si on élève la pression à 55 cent. le dégagement de bulles commence. Le Poisson est alors opéré comme précédemment. On peut ensuite

278 ÉMILE GUYÉNOT.

produire à l’intérieur de sa vessie une pression de 160 centimètres d'eau (12 c. de mercure) sans qu’une seule bulle ne soit expulsée. L'animal eût sans doute supporté une pression plus forte; mais la hauteur du tube manométrique était limitée. Après la mort, l'air s'échappa en abondance par le canal pneumatique et la pression dans la vessie garda une valeur constante de 25 centimètres d'eau.

Le fonctionnement normal du sphincter pneumatique est donc lié à l'intégrité des connexions de la vessie crâniale avec le labyrinthe. L'augmentation de volume de la vessie paraît produire dans le labyrinthe, par l'intermédiaire des osselets de WEBER, une excitation, qui détermine l’action inhibitrice et par suite le relàchement du sphincter.

Ce mécanisme, ainsi mis en évidence par l'expérience, ne définit sans doute pas toute la fonction de la vessie natatoire, considérée dans ses rapports avec le labyrinthe.

Dans un travail récent, S. BaGrr1on1 [2], qui n'a pas eu connaissance de mes recherches sur la fonction de l'appareil de WEBER (1904), pense que la vessie est le point de départ de divers actes réflexes. Il rappelle que chaque fois que le Poisson, par suite d'une variation de volume de sa vessie, est attiré à la surface ou vers le fond, il lutte contre cette tendance par d'actifs mouvements de nageoires. Le point de départ de ces mouvements réflexes ne serait autre que la vessie natatoire elle-même, sorte d'organe sensoriel, dont les parois seraient le siège d’excitations, dues aux variations de volume de l'organe. « Ces excitations spécifiques, dit-il, déterminent par voie réflexe, vraisemblablement par le labyrinthe, des mouvements de natation réglés ct coordonnés, qui ont pour but immédiat, de porter le corps du Poisson dans un niveau convenable ». Chez les Poissons, dont la vessie n'entre pas en relation avec l'appareil labyrinthique, les excitations nécessaires se produiraient au niveau des terminaisons nerveuses, que DEINEKA [27] a mis en évidence dans les parois de la vessie. Cette hypothèse de S. BAGLIONI paraît être très vraisemblable.