Les fonctions hépatiques

Aperçu général. — l'no des lois les plus remarquables de la biologie peut être ainsi Ibriiiulée : les étapes du développement embryonnaire (ontogénie) reproduisent et condensent les él apcs du développenien t de l’espèce (phylogénie) . l n rapide coup d’œil jeté sur l’anatomie com- ])arée et l’embryogénie du foie, nous indiquera (pie, conlormément à cette loi, il y a, poui' l’organe hépatique, parallélisme évident entre l’évolution phylogénique et l’évolution ontogénique.

L’évolution phjlogénirjite montre que l’organe liépaliquc existe à |)rcsquc tous les degrés de la Gilbert cl Carnot.

série animale. 11 se développe toujours aux dépens de l’intestin moyen : mais il tend à en devenir de plus en plus indépendant.

Primitivement, c’est une zone à peine différenciée du mésentéron, reconnaissable à sa couleur verte. 11 est ensuite représenté par un cæcum digestif, plus ou moins ramifié.

Puis il se complique, à mesure qu’il s’éloigne de l’intestin, et représente, alors, une véritable

Fig. I. — Principales étapes de l’évolution phylogénique du foie.

Primitivement, zone verte de l’intestin moyen, puis cæcum digestif, la glande hépato-pancréatique, à séorétion digestive, se différencie et s’éloigne de l’intestin. Enfin, dédoublement du foie et du pancréas et développement progressif de la sécrétion sanguine du foie, de la sécrétion digestive du pancréas.

glande tubulée, dont les cellules, bordant les acini, sont riches en pigments, en matériaux de réserves et en granulations zymogènes. C’est V hépato-pancrèas, dont la sécrétion est douée d’un véritable pouvoir digestif.

Puis, l’organe hépatique devient de moins en moins digestif, et de plus en plus sanguin. Ses l'onctions sécrétoires, externe et interne, sont tellement multiples qu’un dédoublement s’impose : la majeure partie du rôle digestif du foie ])asse au [lancréas, primitivement fusionné avec

ÉVOLUTION PHYLOGÉNIQUE

le foie, et qui s’individualise alors aux dépens des mêmes ébauches diverliculaires du mésenléron. Cet organe accaparant la majeure partie des fonctions digestives, le foie, ainsi allégé, développe, de plus en plus, ses fonctions de sécrétion interne. Parallèlement, les éléments cellulaires se polarisent de moins en moins autour des canalicules biliaires, de plus en plus autour des vaisseaux sanguins excréteurs : au foie tubulé se substitue le foie lobulé, et enfin, aulobrüe biliaire se substitue le lobule sanguin.

A la base de la plupart des séries animales divergentes, on retrouve en partie cette filiation phylogénique du foie (fig. i) ;

La zone verte de l’intestin moyen, cjui représente la première ébauche du foie, se rencontre chez certains \ ers, chez les Bryozoaires et les Rotilères. Le cæcum digestif qui en indique l’étape ultérieure, s’observe chez certains Trématodes (Planaires), chez certains Crustacés (Apus) et à la base de la série des Vertébrés, chez l’Amphioxus. Puis on trouve successivement Vhépatopancréas des Mollusques et des Poissons, le foie biliaire des Batraciens, des Reptiles et du Phoque, enfin le Joie sanguin des mammifères atteignant son apogée chez le Porc et chez rilornme.

L’organe hépatique subit donc, au cours de l’évolution phylogénique, des variations anatomiques et fonctionnelles telles que, primitivement glande digestive, puis glande à la fois digestive et sanguine, il devient, d’une façon

prédominante, chez les animaux supérieurs, à la suite de l’indwidualisn lion du pancréas, une glande vasculaire sanguine à sécrétion interne.

L’évolution ontogénique co\nQ et condense, ici comme partout, l’évolution phylogénique : on voit, chez les animaux supérieurs, le foie naissant par un bourgeon de l’intestin moyen, se ramifiant en glande tubulée, puis lohulée : il est enfin remanié par les vaisseaux, et définitivement orienté autour d’eux, représentant, alors, le type d’une glande vasculaire sanguine ; l’orientation anatomique primitive autour des canaux excréteurs s’efface progressivement et, finalement, ne peut plus être retrouvée que grâce à certains subterfuges ; en dernier lieu le lobule biliaire a, .surtout chez l’homme, la signification d’un vestige ancestral .

Telle nous paraît être la loi générale de l’évolution du foie : d’après nous, elle doit être substituée à la conception anatomique trop exclusive du l'oie biliaire ou du foie sanguin. Quelques détails sur les dill'érentes phases de celte évolution du foie en préciseront les termes.

Évolution phylogénique . — Chez les animaux les plus inférieurs, l’absence de tube digestif entraîne l’absence de foie : ses fonctions sont,

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alors, diffuses dans tout l’organisme, et réparties au sein d’un protoplasme cellulaire indifférent. C’est ainsi que les cellules non différenciées des Protozoaires, des Spongiaires, contiennent, d’une façon diffuse, des granulations glycogéniques, graisseuses, pigmentaires que nous verrons se localiser, ultérieurement, d’une façon prédominante, au niveau du foie.

L’apparition de l’intestin est presque immédiatement suivie d’une différenciation de sa zone moyenne, première ébauche du foie.

Chez les Vers, quelques espèces présentent ce dispositif primordial. Certaines cellules de l’intestin moyen paraissent plus grosses: elles sont granuleuses et souvent colorées, possédant déjà une fonction pigmentaire d’élimination et probablement une fonction diastasique : tel est le cas chez certains Bry ozoaires et certains

Bientôt se constituent des appendices latéraux : chez les Plalhodes^ on trouve des ramifications plus ou moins importantes du canal intestinal (Planaires et beaucoup de Trématodes), cæcums digestifs, dans lescpielles se localisent les cellules granuleuses et pigmentaires.

Chez l’Apbrodite, on peut assister à un pas de plus : les appendices latéi’auxde l’intestin moyen se développent, à leurs extrémités, en glandes indépendantes, par rétrécissement et allongement graduel de certains appendices intestinaux simples.

On voit donc déjà apparaître une tendance à l’individualisation glandulaire.

Dans une autre série évolutive parallèle, chez les Arthropodes, le foie est représenté, tout d’abord, par des cæcums intestinaux, chez les Crustacés inférieurs. Quelques Copépodes, certains Branchiopodes ont une paire unique de courts cæcums

Fig. 2. — Foie de Crustacé (Asellasaquaticus)d’aprés Sars.

11 s’agit d’un hépalopancréas représenté par deux paires do longues glandes qui s’ouvrenl dans l’intestin moyen.

Fig. 3. - Foie de Crustacé (Astacus Jluviatilis).

Le foie est représenté par doux masses (teintes on noir sur la ligure), multifides, symétriques par rapport à l’intestin teinté en gris.

(Daphné) ou des ramifications multijdes (Argulus, llclessa) ou même unedilfércnciation glandulaire de leur extrémité (Apus). Chez beaucoup de Schizopodes et chez tous les Décajindes, l’organe est rcpré.scnté((ig. 3) par deux masses glan-

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dulaires divisées en groupes, en forme de touffes. ChezleCrangon, le Palœmon, on voit des lobules réunis en grappes, colorés en vert jaune, brun, contenant une grande quantité de graisse.

Fig. 4. — Foie d‘ Arachnoïde

(Mygale) d’après Dugès.

Le foie est représenté par une série de cœeums digestifs, les uns supérieurs terminés par des renllements glandulaires (eoecums gastriques), les autres inferieurs (cœeums hépatiques) aboutissant à une grosse masse (ancien corps adipeux.)

Fig. 5. — Foie d‘ Arachnoïde (Scorpion).

Le foie est représenté par une double masse allongée , communiquant avec l’intestin moyen par une série de canaux excréteurs en échelons.'

La sécrétion de ces glandes volumineuses et mnltilobécs a été particulièrement étudiée chez les Malacostracés ; elle digère la fibrine,

saccharific l’amidon, dédouble les graisses neutres : elle est donc à rapprocher de la sécrétion pancréatique ; la sécrétion interne est déjà représentée par l’accumulation des matériaux nutritifs, au moins périodiquement: c’est ainsi que chez l’Ecrevisse, Cl. Bernard a montré que la fonction glycogénique s’exerce, mais n’apparait qu’au moment de la mue (20 à 25 jours avant). Dastre a, l’écemment, montré que, chez les crustacés, le foie était, seul, capable d’accumuler des réserves de graisse : 6 grammes de foie desséché contiennent 2*'’, 98 de graisse chez le Crabe, 3^'',o4 chez la Langouste ; les autres tissus n’en contiennent pas. Déjà, l’organe est donc assez différencié et comparable au foie et au pancréas réunis des Vertébrés.

Par contre, d’autres séries évolutives d’Arthropodes présentent un développement beaucoup moins avancé : chez les Insectes, les Myriapodes, les tubes excréteurs de Malpighi représentent, à la fois, et seulement en partie, les organes hépatiques et rénaux : les cellules intestinales contiennent une certaine quantité de sucre; le foie est donc fort mal individualisé.

Chez les Arachnides (fig. t\ et 5), on retrouve la série croissante des complications que nous avons déjà vues, depuis les simples canaux intestinauxdcs espèces inférieures, jusqu’à la multitude d’utricules en grappe des Araignées, contenantdes cristaux et des gouttelettes colorées, et sécrétant, d’autre part, un liquide à propriétés digestives, peptonisant l'albumine, produisant de la leucinc.

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de la tyrosine, saccharifianl l’amidon, émulsionnant les graisses, etc.

Chez les Scorpions, le foie sert de réserve au glycose et joue un rôle dépurateur vis-à-vis des. matières colorantes introduites dans le sang.

Le foie des Mollusques évolution, mais aboutit un peu plus avant : chez les Brachiopodes, il a la forme de tubes ramifiés, débouchant par de nombreux orifices (Crania) ou par plusieurs conduits réunis (Lingula).

Le foie des Lamellibranches (fig. 6) est une masse brunâtre, entourant l’estomac et une grande partie de l’intestin : il est formé de nombreux acini réunis en lobes plus grands, et débouchant sur différents points de l’intestin. Ceux-ci

présente la même

Fig. 6. — Foie de Mollusque- Lamellibranche (^Mytilus edulis).

L’organe hépatique est teinté en noir; il est traversé par l’intestin ; 6, bouche ; a, anus ; p, pied contenant les organes génitaux O yen ; 6ri, br^, branchies ; ma, manteau; m.

sont constitués (fig. 7) par muscles de la coquille, de grosses cellules, les unes réfringentes, remplies de corpuscules calcaires, les autres contenant des gouttelettes de graisse et des granulations pigmentaires colorées (entérocbloropbylle de Mac Munn). La sécrétion a des. propriétés digestives, démontrées par Fredericq., Chez les (ïasléropodes, la disposition la plus.

10 fonctions DU FOIE EN GÉNÉRAL

simple est représentée, chez Doris, par de simples expansions digestives; chez les Eolidiens, le foie se présente sous forme d’appendices cæcaux qui pénètrent dans les cirrhes dorsaux, et sont, suivant les espèces, puis ou moins isolés de l’intestin. Leurs cellules correspondent à celles du foie.

Fig. — Ilépalo- Pancréas de Mollusque lamellibranche (Pecten æquivalvis).

Cette glande tubulée présente une large lumière centrale bordée de diiTcrentes cellules : (cellules à ferment, à granules zymogènes bien colores par la safranine, cellules calcaires, cellules pigmentaires) .

Chez les autres Gastéropodes, le foie comprend une masse ou deux (Chiton) divisée en plusieurs grands lohes, entourant l’intestin moyen et y déversant sa sécrétion au niveau d’une bosselure en cæcum. Il est hrunétre, parfois très foncé

ÉVOLUTION PHYLOGÉNIQUE

jusqu’au noir, ou très clair jusqu’au gris, suivant les saisons et le degré d’activité glandulaire. Chaque follicule possède son canalicule. Il est

tapissé de trois sortes de cellules (Barfurth), que l’on observe facilement sur des coupes ou par dissociation ; 1° Les cellules-ferment, petites, se reconnaissent immédiatement à leur contenu brun rouge, renfermant des boules rondes et des concrétions irrégulières, qui sortent du protoplasme et tombent dans le liquide de sécrétion. 2° Les cellules hépatiques, plus grandes, à contenu insoluble coloré en jaune, représentent, pour Barfurth, des produits d’excrétion, sans rôle digestif; elles éliminent les matières colorantes injectées dans le cœlome (Cuénot) 3“ En-

Gasleropode (Lillorina).

L’organe hépatique (hépatopancréas) est représenté par une grosse masse, de couleur brun verdâtre, occupant la majeure partie du tortillon; -il entoure une partie du tube digestif dans lequel il débouche ;

pli, pharynx ; est, cæcum stomacal ; i, intestin ; an, anus; or, glandes génitales; br, branchie; c.

fin des cellules calcaires

contiennent des corpuscules, réfringents de phosphate de chaux qui s’y accumulent en été, comme réserve pour la réparation de la coquille.

D’après Cl. Bernard, le foie des Limaces donne naissance à deux secrétions distinctes et successives : à jeun, le tube digestif contient un liquide brun sans sucre: pendant la digestion, il

Fig. g. — Ilépato-Pancréas de Mollusque Gastéropode (Hélix).

Lo foie est une glande tubulée, dont les cellules, disposées autour d'un large canal évacuateur, contiennent des granulations pigmentaires, des granulations zymogènes, etc.

se fait une sécrétion hépatique sucrée, qui distend le foie et l’estomac (i).

(i) Bicdermann cl Moritz ont vu, récemment, que le suc brun, trouvé dans l’intestin de l’escargot, dissout les parois cellulosiques des cellules de maïs, de blé, de riz, do café, de noyaux de dattes ; les extraits de foie sont inactifs : l’enzyme se produirait donc seulement au moment de la sécrétion.

ÉVOLUTION PHYLOGÉNIQUE

Chez les Céphalopodes^ on assiste à une ébauche de dédoublement de riiépato-pancréas, la grosse glande désignée sous le nom de foie, divisée en deux lobes latéraux, débouche par un canal excréteur dans l’intestin moyen (fig. io).Les cellules y sont semblables à celles des Gastéropodes : aux cellulesferment sont mêlées, dans la sécrétion, des cellules à grandes gouttelettes de graisse.

Mais à côté du foie, on peut décrire un pancréas, constitué par des appendices brunâtres, tapissés de grandes cellules glanduleuses à corpuscides réfringents. Bourquelot y a constaté, comme dans le foie, la présence de diastase animale, saccbarifiant l’amidon.

L’homologie est, du reste, loin d’être complète.

Fig. 10. — Foie de Mollusque Céphalopode (Sepia).

6, bouche : qs, glandes salivaires ; esl, estomac; est spir, estomac spirale ; i, inteslin : a, anus ; noir, poche du noir.

On voit donc, dans les différentes séries évolutives des Invertébrés, tous les in- Icrmédiaires entre une dillérenciation zonaire de l'intestin moyen, la production de cæcums de plus en plus dlllérenciés et celle d’une glande bépato-pancréati([ue distincte, capable surtout de digestion, mais aussi capable d’accumulation et d’excrétion, principalement ])igmentaire.

Dans la série des vEUTéinucs, l’évolution du

i!i FONCTIONS DU FOIE EN GÉNÉRAL

l'oie est dominée par deux grands faits : le développement prédominant de la sécrétion interne et l’individualisation du pancréas : le foie, primitivement intestinal (Amphioxus), présente très rapidement une structure complexe, mais encore centrée par rapport aux canaux excréteurs intestinaux (foie tubulé des Batraciens et des Poissons) ; puis, remanié par les vaisseaux, il prend une forme lobulaire, centrée par rapport aux voies d’excrétion sanguine, corespondant à la prédominance de la sécrétion interne (Mammifères).

Fig. II. — Foie d' Amphioxus.

11 est représenté par un large cæcum digestif, teinté en noir sur la figure.

En même temps l’iiépalo-pancréas se dédouble. Le pancréas s’individualise progressivement, gardant les fonctions digestives en presque totalité : le foie, déchargé d’une grande partie de son rôle intestinal, se dévelojspc alors comme une glande vasculaire sanguine.

A la base de la série des A ertébrés, chez V Ampkioxus (fig. Il), le foie n’est encore représenté que par une zone intestinale difl'éi'enciée, à glandules éparses et par un grand cæcum à parois colorées en vert : ces deux parties paraissent excréter de la bile.

ÉVOLUTION PHYLOGÉNIQUE i5

Très rapidement, le foie se complique : chez les Ammocœtes branchialis, on voit, dans les ébauches respectives du foie et du pancréas, une telle intrication que le pancréas définitif provient d’une ébauche ventrale développée comme foie, et que, du pancréas dorsal primitif ne subsiste

Fio. 12. — Foie de V Ammocœles Branchialis (d’après Renaut).

que le canal excréteur qui sert, ensuite, uniquement au foie (KuplTer).

Le foie tubulé de l’Ammocoete (fig. 12) diffère, du reste, à peine, par sa structure, du pancréas des vertébrés inférieurs, et surtout de celui des oiseaux ; il est constitué par une série de tubes, dans lesquels les cellules hépatiques bordent une lumière

t() FONCTIONS OU FOIE EN GÉNÉRAL

centrale canaliculaire. Ces tubes sont disposés en couronne autour des veines sus-hépatiques : ■dans les fines ramifications, les canaux biliaires, très petits, apparaissent donc comme bordés par 5 ou 6 cellules hépatiques, constituant les cylindres de Remak, et extérieurement escortées de capillaires sanguins.

Une étape de plus est franchie par le foie tubulé, pseudo-lobaire, des Batraciens et des Poussons : les cylindres de llemak s’anastomosent, entre eux, dans tous les sens. Déjà, la disposition des tubes sécréteurs devient nettement dépendante, non plus uniquement de la branche de végétation glandulaire dont chacun d’eux est initialement issu, mais tout autant, et même davantage, du bourgeon veineux sus-hépatique qui forme le centre de chaque îlot. Ce bourgeon groupe radiairement, autour de lui, jusqu’à une certaine distance, les éléments constitutifs de l’îlot, tubules sécréteurs et capillaires portes (Kenaut). Le foie de certains poissons (cyprin, carpe, perche) sécrété un liquide, digestif visà-vis des albuminoïdes, des féculents et des graisses (Lucliau, Krukenberg).

Chez certains animaux, tels les Serpents, la disposition axiale autour d’un canalicule est encore très remarquable.

On retrouve encore, d’une façon aberrante, chez certains Vertébrés supérieurs, chez le Phoque [)ar exemple, des lobules biliaires typiques, bien connus dej)uis les travaux de lirissaud, de Sabourin. Mais ce n’est là qu’une exception.

ÉVOLUTION ONTOGÉNIQUE 17

De plus en plus, le loie des Mammifères est remanié par les vaisseaux sanguins ; à mesure que la fonction vasculo-sanguine est plus développée, la disposition anatomique qui lui correspond est plus évidente ; le foie devient ainsi l’organe lobulé que nous étudierons, plus en détail, chez l’Homme et les animaux supérieurs de laboratoire. Il est développé, à son maximum, chez le Porc où le lobule est encadré d’une zone conjonctive, qui en schématise, pour ainsi dire, les limites.

L'évolution ontogénique du foie, chez l’homme et les vertébrés supérieurs, reproduit et

Flg. i3. — Ebauche hépatique simple (embryon de Bombinalor), d’après Gôtte.

/, cæcum hépatique, né de l'intestin i ; 5, bouche; an, anus.

condense les différentes étapes parcourues par l’évolution ])hylogénique.

Au 3“ jour (Poulet), à la 2“ semaine (Homme), le foie naît sur la face ventrale du tube digestif encore très court, immédiatement en avant de l’insertion, sur ce dernier, de la vésicule Gilbert et Carnot. a

«tf

i8 FONC'IIONS DU FOIE EN GÉNÉRAL

ombilicale, qui communique avec l’inleslin par un large orifice.

A ce niveau, l’entoderme est entouré par une masse mésodermique épaisse (renflement hépatique de Kôlliker), dans laquelle vont se développer les tubes hépatiques épithéliaux, et qui donnera les ligaments, la capsule de Glisson, et le tissu conjonctif péri-portal.

La première ébauche épithéliale du foie est un tube creux aveugle, qui pousse sur la paroi ventrale du tube digestif et s’enfonce dans le renllement mésodermique. Bientôt un 2' tube, pareil au premier, naît à quelque distance au-dessous ; entre les deux, passe la veine omphalomésentérique. Ces deux tubes don- Fig. i',. — Tubes nent, à leur extrémité aveugle, des

hépaliques pri-~ i r •.! fi* i •

milifs f, chez corcloTis epilheliaiix pleins, qui se

un embryon ramifient et s’anastomosent entre

Il U m a i n de 5 (em-

eux : la veine omplialo-mésentébryon BG de rique se trouve ainsi englobée dans

Ilis); />, ébau- |g loig

che pancréati- ^ ■ .1 »

quo; /)o, pou- Le foie est alors constitue par nions. un réseau de cordons éiiithéliaux

(Joie 7'éticulaire') avec, dans leurs mailles, les capillaires veineux, bourgeonnés par la veine onqihalo-mésentérique.

Sur une coupe du foie d’un très jeune embryon (Mouton de 8 à 12 millimètres), le parenchyme

ÉVOLUTION ONTOGÉNIQUE

consiste en une éponge de travées hépatiques anastomosées, avec, entre elles, quelques gros capillaires d’attente. On ne peut distinguer les voies afférentes et efférentes du sang.

Les travées hépatiques sont des cordons cylindriques noueux comprenant plusieurs cellules et rappelant les luhes sécréteurs pauci-cellulaires de l’Ammocète (Renaut).

Chez le Poulet, il existe à ce moment, dans l’axe de la travée, une lumière glandulaire ; on ne la voit pas chez le Mouton, pas plus du reste qu’on ne la voit dans les glandes tubuleuses de l’intestin.

Quand on a affaire à un foie qui doit rester tuhulé, il y a peu de modi- (ications : les cordons de cellules hépatiques continuent à s’anastomoser, et achèvent de se développer en tuhules : des capillaires définitifs se développent encore entre eux : les vaisseaux afférents et efférents se distinguent par le développement, autour d’eux, de tissu conjonctif, qui reste longtemps peu différencié. On aboutit, en somme, au foie des .\mammaliens que nous avons décrit,

Fig. i5. — Foie embryonnaire (embryon de poulel de li jours), d’après Gôtte.

Double ébauche du foie aux dépens de la partie ventrale du duodénum (i'm), immédiatement en arrière de l’estomac (est), en face de l’ébauche pancréatique P ; po, poumons.

20 F0,\CTI0yS DU FOfE EN GÉNÉRAL

avec ses culs-de-sac lubulaires anaslomoliqueSy séparés par des capillaires inteiiubulaires, ordon nés (comme ceux des autres glandes) par rappoi'l aux tubes sécréteurs.

Chez les Mammifères, on voit apparaître, à ce stade(embryon de Mouton de 55 millimètres), des cellules répondant à des germes vasculaires (C. vasoformatrices de van der Stricbt et de Kenaut) : elles pénètrent dans les travées hépatiques elles-mêmes, directement entre les cellules épithéliales, se divisent rapidement et constituent l’îlot vasculaire : certaines cellules-filles forment des globules rouges nucléés ; d’autres constituent les germes vasculaires avec leur paroi granuleuse parsemée de noyau, contenant à leur intérieur des globules rouges définitifs : ces cellules vaso-sanguines, appliquées directement contre les cellules liéjiatiques, constituent les capillaires radiés. Plus ou moins rapidement, ils se mettent en communication entre eux et avec les vaisseaux préexistants. Enfin à ce moment, des cellules géantes et des cellules à noyau bourgeonnant apparaissent ; elles auraient, pour van der Stricbt etRenaut, un rôle de remaniement des travées hépatiques, par phagocytose de certaines cellules hépatiques. On ne retrouve pas ces cellules dans les foies restant tubulés. Lentement, par ce double mécanisme (cellules vaso-formatrices et phagocytes), le parenchyme lobulaire est ramené à des îlots plus ou moins complètement individualisés, autour des bourgeons terminaux collecteurs des branches veineuses sus-hépatiques. « Les centres de ra

ÉVOLUTION ONTOGÉN IQUE 21

tlialion lobulaire devicnnenl d’autant plus nombreux, les îlots ont une aire d’autant plus réduite et d’autant mieux circonscrite par les bandes porto-biliaires que l’embryon de mammilère dexient plus âgé. La disposition lobulaire est, d’ailleurs, incessamment remaniée, tout comme le sont les systèmes de Havers d’un os en voie de croissance» (Renaut).

A la naissance, chez l’Homme, on trouve constamment des aires de parenchyme hépatique primitif, ayant échappé à l’attraction ordonnatrice des bourgeons veineux sus-hépatiques, consistant en tubes de Remak anastomosés ; trois ou quatre cellules limitent une lumière glandulaire ; ces tubes sont semblables aux tubes sécréteurs des Amammaliens. Ces parties de glande primitive, ayant échappé à tout remaniement, sont destinées à disparaître' complètement, un peu plus tard.

Dans des expériences ayant trait à la grefl'e <le fragments hépatiques sur le péritoine, P. Carnot a retrouvé des néo-formations rappelant, de tout point, ces bourgeons embryonnaires, non remaniés par les vaisseaux.

En résumé, nous voyons le foie des Mammifères se développer d’abord comme un cæcum intestinal (rappelant le foie de l’Amphioxus et de nombreux invertébrés), puis se ramifier, constituer des bourgeons ramifiés à axe canalicnlaire (rappelant le foie tubulé des Amammaliens), puis enfin subir un important rema

aa

niemcnt vasculaire, qui l’oriente autour d’un axe sanguin, la veine efférente sus-hépatique : cette dernière étape étant nécessitée par l’importance prédominante, chez les Mammifères, de la sécrétion interne.

L’évolution ontogénique, comme l’évolution phylogénique, nous montre donc trois grandes étapes de développement anatomique répondant à trois modes prédominants de fonctionnement physiologique ; le foie est d’abord intestinal, puis biliaire et enfn sanguin.