Holm, Vircfiow Arck

2. Girard, Mémoires de la Soc, physique etc., de Geru'vc. Vol. Suppl., 1890, 4.

Mislawsky* le centre respiratoire est constitué par une paire de noyaux bulbaires se trouvant immédiatement au-dessus du calamus dans la profondeur de la moelle allongée en dehors et en dedans du nerf hypoglosse. La distraction de ces noyaux, avec une pointe de stylet, dans la surface bulbaire citée, arrête immédiatement les mouvements respiratoires, tandis que l'excitation de cette surface par un courant électrique accélère violemment les mouvements respiratoires.

D'un autre côté Gad et Marinesco2 se sont occupés dans les derniers temps de la question delà position des centres coordinateurs bulbaires. Ils se sont convaincus que l'on peut prudemment, par la cautérisation, détruire successivement tous les centres dits respiratoires, et voir cependant la respiration se prolonger. Cependant après la destruction d'une grande partie de la substance grise de la surface réticulée, des racines de l'hypoglosse, la respiration s'arrête immédiatement du côté correspondant. Si en même temps, du côté sain, l'on excite la surface similaire, par des électrodes laqués, l'on obtient un effet caractéristique et très net sur la respiration. Donc l'excitation des formations réticulaires au point indiqué provoque toujours une accélération respiratoire, tandis que ni l'excitation des conducteurs respirateurs de la moelle, ni l'excitation du phrénique ne modifient nullement le rythme respiratoire.

1. N. A. Mislawsky, Le centre respiratoire. Thèse de Kazan, 1885.

2. Gad et Marinesco, Ueber die Athmungscentren in der MeduUa oblongata. Arch. de du Bois Reymond, 1893.

CENTRE RESPIRATOIRE lill.lîAIRE lo

Dans ces recherches, l'on ne voit pas grande discordance avec celle de Mislawsky. Moi-même je me suis convaincu dans des recherches personnelles que le noyau respiratoire s'étend seulement en partie en dedans du noyau de l'hypoglosse, mais en grande partie il se trouve situé en dehors de lui. Moi-même plus d'une fois, j'ai fait des résections et des limitations des lésions bulbaires4. J'obtenais chaque fois l'arrêt de la respiration quand je lésais une petite surface située immédiatement au-dessus du calamus, en dehors du noyau de l'hypoglosse.

Les recherches de O. Kohnstamm ' sont concordantes. Cet auteur, après la résection médullaire au niveau des segments cervicaux supérieurs, a trouvé une dégénérescence des cellules de la formation réticulée de chaque côté du noyau de l'hypoglosse et justement dans la partie qui provoque, après lésion, l'arrêt de la respiration du coté correspondant. En même temps il n'y avait de dégénérescence ni dans le noyau du facial ni dans le noyau du nerf vague.

D'après Arnheim, la limite supérieure du centre respiratoire se trouve au niveau du noyau du facial, en d'autres termes elle coïncide avec la limite supérieure de la moelle allongée. L'excitation de cette surface provoque la contraction des muscles du nez chez le lapin, mais ancune action sur les muscles respiratoires ne se manifeste.

En bas, les dimensions du centre respiratoire atteignent inclusivement le calamus scriptorius. L'exci-

1. 0. Kohnstamm, Ueber die Coordinationskerne des Hirnstammea und ihre absteigenden Spioalbalinen. Monatschrift. furPsy'ch. und.

NeuroL, 1900, page 2G1.

La moelle, h. 2

tation tétanique de cette région détermine généralement un tétanos prolongé diaphragmatique, qui se manifeste d'après Arnheim par un approfondissement de la position moyenne de son tonus. Il est facile cependant de se rendre compte, qu'il ne s'agit pas ici de la détermination de la limite supérieure du centre respiratoire, mais uniquement de ses liaisons avec le noyau facial. L'excitation de ce même centre respiratoire dans la formation réticulée ne change pas la position moyenne du tonus diaphragmatique d'où Kohnstamm prétend qu'il n'existe pas là de cellules propres du neurone respiratoire, mais qu'il y a seulement des cellules coordinatives d'un ordre supérieur1.

Les faits suivants qui concernent le centre respiratoire sont encore dignes d'attention : Grossmann s'est convaincu, que si l'on fait une section entre la région du facial et celle du pneumogastrique les mouvements respiratoires du nez s'arrêtent alors mais les autres mouvements respiratoires s'effectuent régulièrement. Mais si la section est faite entre le noyau du vague et celui du phrénique, alors les mouvements du nez et du larynx sont conservés, tandis que les mouvements diaphragmatiques s'arrêtent du côté de la section. Ce fait a servi, entre autres, comme base à la théorie de l'association réciproque des centres dans la respiration contre la conception hiérarchique des centres obéissant à un centre commun bulbaire.

Mais si l'on admet l'opinion de Grossmann, comme le

1. Les cellules de la formation réticulée, doivent être considérées d'après Kohnstamm comme localisant dans le bulbe des centres régulateurs végétatifs. Le mieux étudié de tous ces centres, le centre respiratoire, est un centre coordinateur commandant aux noyaux primitifs des muscles respiratoires ("noyau du phrénique, etc.).

CENTRE RESPIItATOIISE BILBAIItE 27

discute Cad ' avec raison, alors L'excitation des voies conductrices inspiratoires, soit au niveau du centre phréniquë, ou bien entre ce dernier et le noyau du vague, ou bien entre les centres du vague et celui du facial, devrait indifféremment provoquer L'action de tous les muscles dépendant de ces trois centres. En réalité, cela ne se passe pas ainsi, d'après les expériences de Arnlieim-. Si l'on excite le noyau du facial, l'on obtient à peine les mouvements des narines. Mais, après la section des racines postérieures correspondantes avec excitation du bout central du phréniquë, comme il fallait s'y attendre, il n'y a aucun effet. Si l'on applique l'électrode entre le facial et le calamus, alors on obtient une accélération respiratoire seulement si l'électrode a touché à la formation réticulée. Les expériences de Bienfait parlent dans le même sens. Ainsi, après la section entre les noyaux du facial et du vague et entre ceux du phréniquë et du vague, il obtenait encore des mouvements rythmiques de la glotte, ce qui d'après Grossmann ne pouvait avoir lieu.

Kehrer'z montré, d'accord avec Flourens, que chez le nouveau-né de l'homme le centre respiratoire se trouve bien dans cette partie du bulbe. Comme, ce centre est bilatéral, il résulte que la section médiane dans cette région du bulbe n'arrête pas la respiration et d'après Schiff et Langenclorff n'arrête même pas la symétrie bilatérale des mouvements respiratoires. Mais si l'on excite un des nerfs trijumeau ou pneumogastrique, alors cette symétrie est détruite, ce qui n'arrive pas quand il y a intégrité du bulbe.

Krei(/l'A, chez le chien, le chat, le lapin, après la section longitudinale du bulbe, trouva aussi des mouvements des cordes vocales et des ailes du nez parfaitement synchrones. Mais après la résection du nerf vague au-dessous de

1. I. Gad, Natur und Lag-e der rosp. Coordinations Centrum, etc. Tntern Beitràge zur inn. Med. Festschrift E. <•. Leyden. Berlin, 1902, Bd. I.

2. K. Arnheim, Beitràge r. Théorie <l. Athmung. ïnaug. Diss. Berlin, 1899. Arch. de du Bois-Raymond, 189'i.

3. Krf.idl, Ueber da< Ajthmungscentrum. Arch. f.phys., Bd. 74, p. 181, 1899.

l'origine du récurrent, il s'établit immédiatement une asymétrie des mouvements cités. Celle asymétrie se produit aussi s'il v a hémorrhagie au foyer de la section.

D'un autre côté, si l'on produit une section unilatérale du centre respiratoire, alors les mouvements respiratoires s'arrêtent du côté sectionné. Il faut remarquer que .le centre respiratoire est double d'après beaucoup d'auteurs : inspiratoire et expiratoire. Le centre inspiratoire représente l'association de tous les mouvements musculaires de l'inspiration, le centre expiratoire produit l'accord de tous les groupes musculaires provoquant l'expiration.

D'un autre côté, il est connu que le chloral paralyse le centre inspiratoire. Ce fait cependant n'oblige pas à la conception du double centre respiratoire, puisque les expériences avec le chloral, affaiblissant le centre respiratoire, peuvent recevoir une autre explication. Mais les expériences directes avec excitation bulbaire, du moins d'après .V. Mislawsky, parlent avec évidence en faveur du double centre respiratoire.

Les deux centres expiratoire et inspiratoire sont excités automatiquement sous l'influence de la composition du sang qui v.arrive. Les deux entrent en activité alternativement. Hering et Breuer onl admis que les deux centres s'excitent et se paralysent successivement par les branches pulmonaires du nerf vague. Mais contre cette théorie parle le fait que l'activité du centre respiratoire ne s'arrête pas, même si l'on résèque tous les conducteurs qui vont aux centres respiratoires.

Il faut remarquer que différentes influences périphériques se montrent comme les excitants spécifiques de l'un ou de l'autre de ces centres. Ainsi l'action subite du froid sur la peau excite toujours le centre inspiratoire tandis que les irritations douloureuses de même que l'irritation de la muqueuse laryngée excitent le centre expiratoire.

5. — Les centres respiratoires médullaires. Sur le rôle du centre respiratoire bulbaire, les auteurs

CENTRES HESPIKATOIHES MÉDULLAIRES 29

ne sont pas entièrement d'accord. Quelques-uns considèrent le centre bulbaire connue le centre premier et fondamental, le primum movens d'après A". Mislcuvsky . Mais, pour d'autres auteurs, il va encore des centres médullaires qui lui sont soumis, et dont l'action peut se mettre en évidence seulement dans certaines conditions spéciales. Ainsi Brachet, Brown-Séquard, Langendorfj'. Rokitansky, etc., allirment que, chez les nouveau-nés du chien, du chat et d'autres, dont la moelle a été sectionnée juste sous le bulbe, on peut quelquefois observerdes mouvements respiratoires, dus évidemment aux centres médullaires.

D'après Langendor/f, dans le bulbe se trouve seulement l'appareil régulateur qui modifie la profondeur et la fréquence des mouvements respiratoires. Cette conception se base surtout sur des expériences faites sur de jeunes animaux. Langendor/f ne nie pas que la section bulbomédullaire arrête immédiatement la respiration, mais il suppose que ce fait ne se réalise pas toujours. Cet arrêt respiratoire, il l'attribue au choc, à l'excitation des fdets inhibiteurs. Avec Nickel, il lui est arrivé, entre autres, de se convaincre que l'arrêt respiratoire du côté de la section médullo-bulbaire ne se prolonge pas, puisque la respiration bilatérale se rétablit. Déjà Vtdpian montra jadis qu'après une section unilatérale des cordons latéraux, la respiration s'arrête seulement quand déjà auparavant elle était trop faible. Brotvn-Séquard après une section unilatérale du cordon latéral observa la prolongation des mouvements respiratoires du côté sectionné, mais d'une façon affaiblie.

Knoll, sur 18 lapins, après section unilatérale du bulbe au niveau du calamus, remarqua la continuation des respirations mais affaiblies, du côté correspondant à la section.

D'autres auteurs Nitchmann, Hénocque et lïloy, Marckwald, Porter, Gad et Marinesco, Rotlunann et Girard. ont trouvé un arrêt delà respiration immédiatement après l'héiuiseclion de la moelle. Mais Girard, dans les cas de dyspnée et de respiration forcée, remarqua la collaboration respiratoire même du côté lésé.

Les auteurs cités ainsi que Wertheimer^ montrent que, même chez l'adulte, dans certaines conditions, la respiration se fait indépendamment du bulbe. Pour cela il faut pendant quelque temps soumettre l'animal à la respiration artificielle, après l'opération; puis après quelque temps l'animal continuerait à respirer même après la cessation de la respiration artificielle. Si cela n'arrive pas de suite, après l'opération, c'est parce qu'en même temps que la section sous-bulbaire on résèque aussi les conducteurs d'arrêt du centre inspiratoire, qui n'est encore pas arrivé à se développer chez l'adulte. Les expériences avec slrvchnisation de l'animal prouvent aussi que la respiration peut continuer après la section spino-bulbaire et même après l'entière séparation de la tète. Ainsi Rokitansky remarqua déjà des mouvements respiratoires faibles après la section sous le calamus, mais seulement chez l'animal strychninisé. Schroff, dans la même opération, même sans strychnine, put observer 2, 3 mouvements respiratoires. Enfin Nitchmann et Langendorff^ut obtenir de longues courbes respiratoires autant chez les animaux normaux que chez lès intoxiqués par la strychnine.

On obtient des résultats particulièrement démonstratifs sur les animaux jeunes ou nouveau-nés, intoxiqués par la strychnine, quoique chez eux, même sans le secours du toxique, on puisse avoir, après la cessation bulbaire, de belles courbes respiratoires même après la cessation de la respiration artificielle. Cependant remarquons que le fait même des mouvements respiratoires après la section sousbulbaire est mis en doute. Pour quelques-uns, ces mouvements ne seraient que des convulsions toniques et classiques provoquées par l'introduction de l'air à travers le larynx dans les poumons. D'après N. Mislawsky, Knoll, Kron, etc. tous les mouvements observés après la séparation bulbo-inédullaire sont arythmiques et incoordonnés et consistent en mouvements irréguliers du ventre et du thorax ne représentant pas la respiration normale. Ce sont seulement des convulsions respiratoires réflexes. Ainsi d'après ces auteurs les centres respiratoires médullaires n'ont aucune indépendance, ils paraissent être exclusive-

CEXTItES KKSPIUATOIiiES MEDULLAIRES

ment réflexes, comparables aux centres réflexes de la moelle (Kron). On ne critiqua pas moins l'explication déjà cilée de l'incapacité des animaux adultes de conserver leur respiration après la section sous-btilbaire.

Néanmoins, 1 existence de centres primitifs médullaires respiratoires est admise aujourd'hui par la majorité des auteurs. D'après G<ul ' il y a des centres inspiratoires non seulement bulbaires mais aussi médullaires, les derniers étant hiérarchiquement soumis au premier.

Mais, cbez l'adulte, dans les échanges normaux du sang, les centres spinaux n'entrent pas en action et manifestent leur existence seulement après la séparation du bulbe de la moelle. Il y a, en même temps, une coordination des mouvements respiratoires incomplète et insuffisante pour prolonger suffisamment la vie.

Sous le nom de centres respiratoires médullaires, on entend généralement autant le centre phrénique que les centres innervant les muscles intercostaux.

Naturellement, le plus important est le centre du phrénique qui se trouve a partir du 4e segment pour les uns et pour d'autres du 3e au 6e segment cervical2.

Des expériences de Schroff et de Langendor/J', il ressort que les centres spinaux manifestent une excitabilité quelque peu rythmique à la suite d'accumulation de gaz carbonique dans le sang (asphyxie). Ainsi, chez les jeunes animaux, il v a, après l'injection de strychnine, une exalta-

1. J. Gad, Natur und Lage der Coordinations Centrum in der Medulla oblongn. Jntern. Beitràge c. innere Medicin. Festschrift Ernst. v. Leyden, Berlin, 190-2, 138.

2. Kohnstamm (Zur Anatomie und Physiol. der Phrenicuskerne. Fartsckrift </ . .!/<•</., n° 17, 1898;, par la méthode de Nissl après la résection du phrénique, a trouvé une chromatolyse des groupes cellulaires du 4° au 6" segment cervical. Le groupe du phrénique se trouve toujours à l'union du premier et du deuxième tiers de la ligne traversant la corne antérieure dans le sens an téro-pos teneur. Saxo (Nucl. diaphragmae. Journ. med, de Bruxelles, 18'.»8, n° 42) par la même méthode fixe le groupe du phrénique du 3e au 6e segment, la partie supérieure du noyau innerverait la partie antérieure nu ihoraciqne du diaphragme, la partie moyenne le segment correspondant, et la partie inférieure, la partie lombaire du muscle.

tion de tous les centres médullaires. D'après l'auteur, après la section sous-bulbaire chez les animaux jeunes, on peut encore observer, dans les conditions indiquées, quelques mouvefhents respiratoires coordonnés. D'après Wert/ieimer, l'excitabilité de ces centres pourrait même être rappelée par voie réflexe. Cet auteur admet que ces centres sont soumis, non seulement à l'excitation mais aussi à l'arrêt par voie réflexe. Nitclunann s'est convaincu que si l'on fait une section longitudinale au niveau du segment cervical supérieur, les centres spinaux sont alors séparés et chaque moitié de la moelle provoque des mouvements diaphragmatiques bilatéraux.

11 faut cependant remarquer que les centres spinaux, qui à l'état normal ne peuvent soutenir la respiration, même pendant quelques minutes, ne peuvent être envisagés autrement que comme des centres d'un caractère particulier, manifestant leur action seulement sur les muscles thoraco-abdominaux y compris le diaphragme. --Dans leur activité ils sont continuellement soumis au centre bulbaire. Ce dernier doit être considéré, sinon comme primitif mais du moins comme principal et fondamental, coordonnant en général tous les mouvements respiratoires.

Le rôle des centres médullaires s'éclaircit du fait que la respiration est une fonction très complexe, usant de toute une série de muscles de valeur physiologique différente. Ces muscles ne prennentpas part dans une égale mesure aux différentes conditions respiratoires, montrant ainsi jusqu'à un certain point une indépendance fonctionnelle relative. Ainsi nous savons que la dilatation thoracique peut être obtenue, soit par le diaphragme, soit par les muscles intercostaux et, dans les conditions habituelles, cette dilatation s'effectue chez l'homme par le diaphragme, tandis que dans le décubitus dorsal elle s'effectue par les muscles thoraciques. Au moment de l'agonie, il y a un phénomène contraire ; quand les muscles costaux se sont arrêtés, le diaphragme continue à travailler. Il est encore connu que les mouvements respiratoires du thorax et du diaphragme ne sont pas complètement parallèles.

HOLE DU CENTKE RESPIRATOIRE BULBAIRE 33

Ainsi la dilatation costale peut encore se faire quand le diaphragme faiblit j dans d'autres circonstances, la dilatation costale inspiratoire commence avant la diaphragmatique. Il est aussi important de savoir que les mouvements respiratoires du nez et de la bouche commencent généralement avant la dilatation thoracique. Tous ces faits parlent en faveur d'une certaine indépendance dans l'innervation des muscles respiratoires, dirigeant les mouvements des côtés, et du diaphragme. De même, les mouvements des muscles abdominaux qui prennent part dans l'expiration forcée ont aussi tout comme les muscles faciaux une certaine indépendance dans l'acte respiratoire. Toute cette relative indépendance serait difficile à comprendre avec la conception du centre unique bulbaire comme primuiit moyens. Cela s'explique facilement si l'on admet qu'il y a dans le bulbe un centre coordinateur général respiratoire de tous les centres médullaires séparés, destinés aux contractions des muscles thoraciques, du diaphragme, des muscles abdominaux et même au centre bulbaire commandant aux muscles faciaux.

<>. — Valeur et vole du centre respiratoire bulbaire.

Nous verrons plus loin qu'il y a des centres respiratoires au-dessus du centre bulbaire, mais ils ontune importance beaucoup moins grande pour la vie de l'animal et ils manifestent évidemment leur influence sur la respiration de l'animal par l'intermédiaire du centre principal bulbaire. De même, l'acte volontaire et les autres influences psychiques agissent sur les mouvements respiratoires seulement par l'intermédiaire du centre respiratoire principal du bulbe. D'ailleurs l'on sait que l'influence inhibitrice de la volonté sur la respiration n'est pas longue et se prolonge seulement jusqu'au moment où le sang trop

veineux vient exciter de nouveau le centre respiratoire, moment où la volonté ne peut plus rien faire.

L'importance du centre respiratoire bulbaire ressort du fait qu'on peut écarter toutes les parties encéphaliques au-dessus du bulbe et cependant la respiration pourra continuer, nullement troublée dans sa mécanique essentielle. Seulement, quand on arrive au-dessous du facial, les mouvements respiratoires des muscles de la face s'arrêtent.

D'un autre côté, si nous commençons nos sections dans la moelle épinière de bas en haut, à partir de la 7e paire dorsale, on verra disparaître de l'acte respiratoire ces muscles qui sont précisément innervés par ces racines médullaires.

Si la section est faite au niveau de la 4e paire cervicale il y aura paralysie diaphragma tique, plus haut on aura alors la paralysie des muscles du cou. Les contractions des muscles de la face et de la tête se feront néanmoins avec un certain rythme, d'où il ressort que le centre bulbaire remplit encore sa fonct ion, manquant seulement pour remplir sa destination de l'appareil innervateur musculaire périphérique.

RosentJial a prouvé sur le lapin que le mécanisme réflexe n'est pas indispensable dans la respiration. Après la résection des deux hémisphères cérébraux, de la moelle dans le segment cervical inférieur de même qu'après la section des racines postérieures des nerfs cervicaux, la respiration continue encore. Il est vrai que ces faits sont discutés par Marckwald et Schroff, mais en tout cas toute une série d'autres faits prouvent que l'activité du centre respiratoire se manifeste en grande partie automatiquement.

ISOLE DU CENTRE RESPIItATOI HE BULBAIRE 35

Comme nous L'avons déjà vu, la section longitudinale du bulbe sur la ligne médiane n'arrête pas les mouvements respiratoires de l'animal, qui continuent correctement de chaque coté. Mais si, en même temps. on sectionne l'un des pneumogastriques, alors la symétrie respiratoire est détruite à la suite de l'arrêt dans la régulation de l'activité du centre, du côté du nerf sectionné [Lahgendorff). Cependant, des réflexes partis d'un nerf aussi sensible que le trijumeau (irritation du nez provoquent une réaction respiratoire double. Si l'on ajoute encore une section unilatérale du bulbe, l'on provoque alors l'arrêt des mouvements respiratoires du côté correspondant.

Kron, se basant sur ses expériences, a prouvé qu'après riiémisection de la moelle cervicale la respiration s'arrête du côté correspondant. Mais cet arrêt n'est pas un phénomène modérateur, puisque la respiration reprend si l'on sectionne encore le phrénique du côté opposé.

Pour ce qui concerne la conception du nœud vital, dans la région indiquée par Flourens, il faut remarquer qu'elle a vicu son temps. Ainsi, le lapin, dont la région du nœud vital est détruite et la respiration arrêtée, commencera à respirer spontanément si l'on constitue pendant quelque temps la respiration artificielle. Chez la grenouille ainsi opérée, la respiration spontanée commencera même naturellement au bout de quelque temps. Tous ces faits indiquent, que la piqûre bulbaire dans la région de Flourens ne détruit aucun nœud vital et tout aussi peu le centre respiratoire. La piqûre bulbaire agit par le shock opératoire, paralysant le centre respiratoire de chaque côté, ce qui s'explique par le traumatisme partiel de ces centres.

Parmi d'autres expériences sur le centre respiratoire, remarquons que le froid déprime son activité, comme l'a

prouvé Frédéricq et qu'au contraire la chaleur l'excite. Il suffit de placer un morceau de glace sur le centre respiratoire pour tuer l'animal sauf ceux qui subissent le sommeil hibernal et chez lesquels on peut refroidir le centre respiratoire jusqu'à 0°, été, comme hiver. Mais chez les autres animaux à sang chaud, le centre respiratoire manifeste son activité seulement dans le cas où la température du corps ne descend pas au-dessous de -f- 19° [Horvath). Sous l'action locale de la cocaïne, la respiration s'arrête de même instantanément (Adducco).

7. — Les principaux excitants du centre respiratoire bulbaire.

L'excitant principal et essentiel de L'activité du centre respiratoire à l'état physiologique, comme nous l'avons déjà montré/est sans doute l'état plus ou moins veineux du sang. Quand, pour une raison quelconque, il y a empêchement à la pénétration de l'air dans les poumons, ou bien que l'échange des gaz se fait mal dans les poumons, il résulte une accumulation de gaz carbonique dans le sang et une accélération immédiate de la respiration. Elle devient plus fréquente et plus profonde. C'est la véritable dyspnée, qui n'est nullement comparable aux effets de l'excitation du nerf vague qui, comme nous l'avons vu. ne modifie pas d'une façon essentielle le travail respiratoire. Cette différence se manifeste encore en cela que, si grande que fût la dyspnee, les mouvements respiratoires ne se suivront cependant jamais avec une telle fréquence que le tétanos diaphragmatique puisse se produire comme après une violente excitation des nerfs vagues.

La dyspnée augmente avec la vénosité du sang et

PRINCIPAUX EXCITANTS L»L CEXTRE RESPIRATOIliB 37

c'est seulement après l'épuisement du centre respiratoire que les mouvements respiratoires deviennent plus rares et plus faibles.

Réciproquement, nous pouvons par des inhalations d'oxygène ou tout simplement par l'accélération respiratoire provoquer un état inverse du sang, c'est-àdire obtenir un sang- plus oxygéné et moins riche en gaz carbonique que de coutume. Cet état, connu sous le nom d'apnée, s'accompagne pendant quelque temps d'un arrêt complet de la respiration, laquelle revient lentement, au fur et à mesure du passage du sang à la normale.

D'ailleurs l'apnée s'obtient plus difficilement après une double vagotomie. 11 a été prouvé aussi qu'on obtient L'apnée même après l'insufflation de l'air ordinaire dans les poumons. Il ressort que jusqu'à un certain point l'apnée peut être produite par une action réflexe montant le long des nerfs pneumogastriques.

Comme il n'y a aucune raison de penser que l'état plus ou moins veineux du sang agit sur le centre respiratoire uniquement par excitation des conducteurs périphériques, il faut conclure que l'état du sang agit directement sur le centre lui-même. Pour le prouver, il suffit de lier les deux carotides à seule fin de provoquer facilement la dyspnée. Alors, le bulbe ne reçoit plus assez de sang et il se produit une inanition par manque d'oxygène. Dans ce cas on obtient le même effet qu'après les grandes hémorrhagies en général.

Maintenant la question de la cause prochaine de l'excitation du centre respiratoire par les modifications sanguines se pose naturellement. Sous ce rapport, il faut établir avant tout quelle est l'influence

La moelle, n. 3

de l'appauvrissement du sang en oxygène et quelle est sa teneur en gaz carbonique.

Si l'on oblige l'animal à respirer un gaz indifférent, tel que l'azote, l'expérience montre alors que l'expiration du gaz carbonique ne change pas beaucoup et il n'y a aucune accumulation de ce gaz dans le sang. Cependant le syndrome de la dyspnée apparaît tout comme dans une véritable asphyxie de l'animal. Evidemment dans ce cas c'est l'insuffisance d'oxygène dans le sang de l'animal qui excite le centre respiratoire [P/Iueger).

D'un autre côté, si l'animal respire dans un air contenant assez d'oxygène mais très chargé d'acide carbonique, alors, malgré l'accélération et l'approfondissement des mouvements respiratoires, il n'y a pas une véritable asphyxie quoique le sang soit assez riche en gaz carbonique. Ces expériences, faites à Bonn, n'éliminent pas la possibilité de l'explication de la dyspnée par l'action directe du gaz carbonique sur le centre bulbaire respiratoire. Foster pense que le gaz carbonique agit par voie indirecte sur les parties supérieures ou bien sur les voies respiratoires. Nous ne voyons pas de raison pour éliminer l'action directe de ce gaz sur le bulbe et nous pensons que l'excitation du centre respiratoire est réalisée autant par l'absence d'oxygène que par l'excès de gaz carbonique dans le sang.

Rosenthal, le premier, montra l'étroit rapport entre la composition du sang et l'activité du centre respiratoire et comment ce mécanisme maintient le degré nécessaire de ventilation pulmonaire.

Voici à cet égard une intéressante expérience de L. Frédéricq : L'on prend deux chiens ou deux gros lapins A et B.