L'innervation périphérique des glandes salivaires

Les glandes sous-maxillaires et sub-linguales reçoivent deux sortes de nerfs. Les uns sortent du cerveau par le facial et la corde du tympan qui s'adjoint au lingual (fig. 17). Les terminaisons sont libres entre les cellules épithéliales glandulaires d'après Caj'al. En route, là où ces filets quittent le lingual, il y a le ganglion sous-maxillaire, envoyant ses racines dans la glande et dans le nerf lingual. D'autres fibres sortent du nerf sympathique cervical et suivent les artères sous-maxillaires.

La glande parotide reçoit aussi deux sortes de nerfs. Le glossopharyngien envoie le nerf de Jacobsohn par le

L'iXXERVATION DES GLANDES SAI.IVAIHES

trijumeau, d'un cùté, et la glande reçoit encore des filets sympathiques, de l'autre.

L'excitation de tous ces nerfs renforce la sécrétion salivaire, tandis que leur résection totale l'arrête temporai-

Fig. 17. — L'innervation des glandes salivaires. gip, glande parotide; gsm, glande sous-maxillaire; gsl, glande sub-linguale ; ggs, gangl. de Casser; ni, n. lingual; m», n. mandibulaire ; nVIT% noyau du facial; VII, n. facial; cht, corde du tympan; IX, n. glosso-pharyngien ; »*, noyau de la sécrétion salivaire dans le bulbe; gp, gangl. pétreux ; s, n. sympathique; /•», les rameaux du sympathique vers les glandes salivaires; gs, gangl. sous-maxillaire; /<//, n. hypoglosse; rct rameau communicant.

renient. Prenons la sous-maxillaire, la plus commode pour l'expérimentation. Nous constatons que l'excitation du facial ou de la corde du tympan provoque une salive liquide et transparente; l'excitation du sympathique, une

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salive épaisse et riche en mucine. Après quelque temps d'excitation du sympathique la sécrétion salivaire s'arrête, puis elle devient claire et abondante. Ces faits ne sont pas absolus, et il n'en est pas pour tous les animaux commepour le chien. Ainsi, chez le chat, L'excitation de la corde du tympan provoque une salive plus épaisse que celle produite par lexcitalion du sympathique. Chez le lapin, l'un el l'autre de ces nerfs produisent la même salive liquide et transparente. Il n'y a donc pas une différence essentielle entre les deux nerfs.

L'excitation de chacun de ces nerfs produit simultanément des troubles vasomoteurs. La corde du tympan est vasodilatatrice à l'extrême, tandis que le sympathique est vasoconstricteur glandulaire. L un fait rougir intensivement la glande, le sang veineux devient rouge vif, et 1 autre le fait pâlir avec une extrême intensité.

L'excitation simultanée de la corde et du sympathique fait ressortir la prépondérance de la corde du tympan. Pour les effets vasomoteurs, le sympathique 'est plus fort. Jusqu'à un certain point l'excitation sympathique affaiblit l'action de la corde. Cela s'explique par vasoconstriction.

Remarquons ici que 1 atropine, qui tarit la sécrétion provoquée par la corde du tympan, n'agit pas sur la sécrétion sympathique. Ce fait n est pas la règle chez tous les animaux. Ainsi la sécrétion sympathique du chat s'arrête par l'atropine, avec une dose, il est vrai, plus grande qu'il n'en faut pour arrêter la sécrétion due à la corde.

Quanta l'activité de la glande sublinguale, il est probable que son mécanisme est semblable à celui de la sousmaxillaire. Nous ne nous y arrêterons pas, d'autant plus que sa position profonde rend l'expérimentation difficile.

Le mécanisme nerveux parotidien est analogue. Deux nerfs s'y rendent : l'un, le nerf auriculo-lemporal, branche du trijumeau, reçoit, chez le chien, un filet du nerf de Jacobsohn, branche du glosso-pharyngien. Ce filet passe avec le nerf pétreux superficiel, puis de là à travers le gan-

. 1. Czekmac, Sitib. der Wien. Acad. der iXatitrwissensc//., 1857.

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glion otique, arrive dans le tronc du nerf auriculo-lemporal .

Le deuxième nerf provient du sympathique cervical.

L'auriculo- temporal contient des fibres vasoconstrictrices, tandis que le sympathique contient des libres vasodilatatrices. Dans l'un et l'autre de ces nerfs, il y a encore des filets trophiques glandulaires, indépendants des vasomoteurs. L'excitation du nerf auriculo-temporal et celle du nerf de Jacobsohn déterminent une abondante sécrétion parotidienne, comparable à celle qui suit l'excitation de la corde pour la glande sous-maxillaire.

L'excitation du sympathique peut provoquer une salive parotidienne épaisse, mais peut aussi n'avoir aucun effet salivaire sur la parotide. Mais, même dans ce cas, il y a une certaine action du sympathique, car une excitation immédiate du nerf auriculo-temporal va provoquer une salive beaucoup plus épaisse que d'habitude.

L'activité réflexe de la parotide est réveillée par l'excitation du bout central du glosso-pharyngien, tandis que l'excitation du bout central du lingual n'a pas d'action réflexe sur la parotide [Natvrotzky).

Le mécanisme nerveux de la glandula molaris ou glande de Nuck est moins connu. Chez le chien, cette glande entre en activité après l'excitation du nerf buccal, sorti non du trijumeau, mais du glosso-pharyngien [Heidenhain).

Les nerfs glandulaires de la joue et des lèvres sortent aussi du glosso-pharyngien. Les fdets sécréteurs de ces glandes sortent du nerf de Jacobsohn, et arrivent au nerf buccal par le ganglion otique [Vidpian). Quant aux nerfs glandulaires des papilles foliées de la base de la langue, ils se détachent aussi du glosso-pharyngien, dont l'excitation provoque en effet une congestion et une abondante sécrétion de ces glandes Gad . L'atropine, dans ce cas, arrête la sécrétion et non l'effet vasomoteur. La ligature de la carotide arrête l'effet vasculaire et non l'effet sécréteur, après l'excitation du glosso-pharyngien.

11 y a donc en général un double mécanisme nerveux glandulaire. L'un agit sur l'élément vasculaire et détermine la production de la partie aqueuse de la sécrétion;

L'autre agit sur les éléments cellulaires, par un mécanisme sécréteur proprement dit qui peut s'appeler encore trophique, à cause de l'action sur le chimisme cellulaire. Les filets des nerfs crâniens sont surtout trophiques, les filets sympathiques sont surtout vasculaires. C'est ainsi qu'on s'explique les différences de sécrétion selon l'excitation des uns ou des autres nerfs.

Il y a des raisons de croire que ces deux appareils nerveux agissent sur la glande par l'intermédiaire de ganglions nerveux périphériques, dont l'existence anatomique est prouvée. La section du sympathique cervical produit une vasodilatation de la sous-maxillaire. Or, une excitation de la corde du tympan augmente encore celle vasodilatation.

Bien que, dans la sécrétion salivaire, il y ait un élément vasomoteur, nous ne pouvons cependant pas envisager celle-ci comme une simple filtration. L'épithélium glandulaire joue un rôle très actif et ne se sert du sang que juste pour en tirer les matériaux dont il a besoin pour les modifications intracellulaires.

Ludwig a découvert le fait important que la sécrétion salivaire est due à de véritables nerfs sécréteurs. C'est lui qui a prouvé que l'excitation de la corde du tympan provoquait une abondante sécrétion et une vasodilatation, mais que la pression dans le conduit salivaire était deux fois plus forte que la pression vasculaire.

Les nerfs excito-sécréteurs sont universellement admis d'après les différentes expériences qui suivent :

1° Après la ligature de tous les vaisseaux glandulaires, l'excrétion continue encore pendant quelque temps, après l'excitation nerveuse.

2° Après la décapitation de l'animal, l'excitation de la corde du tympan produit une sécrétion salivaire, malgré toute absence de sang.

3° L'atropine et la daturine arrêtent la sécrétion salivaire, quoique la corde puisse encore fournir l'effet vasodilatateur habituel.

4° L'excitation du sympathique, malgré un arrêt intense de la circulation, augmente pendant quelque temps la

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sécrétion salivaire. Il est donc clair que la vasômotricité est en dehors de la sécrétion.

5° Il y a des laits yui indiquent directement la participation des ((Unies épilhéliales à la sécrétion pendant la période active, berner, après injection de grains d'indigocarmin dans le courant veineux, en a trouvé ensuite dans les cellules épithéliales glandulaires.

Les expériences de Cl. Bernard* ont prouvé que la seclion du nerf lingual ne supprime la sécrétion ni d'un côté, ni de L'autre. D'après Bi/p, les sections du glosso-pharyngicn n'indiqueraient pas la puissance de ce nerf sur la sécrétion salivaire, tandis que pour Sclii/f- la résection du glosso-pharyngien diminue les sécrétions parolidienne et sous-maxillaire en particulier.

Après la résection de tous les nerfs glandulaires, il s'écoule continuellement et sans arrêt, pendant quelque temps, une salive aqueuse. D'après Heiden/min, la réseclion nerveuse unilatérale est suivie d'une hypersécrétion du côté opposé. On suppose qu'il s'agit d'une dégénérescence du côté opéré qui agit par excitation réflexe sur le côté sain.

La question de 1 écoulement salivaire paralytique n'est pas encore suffisamment éclaircie. Langley suppose qu'il s agit d'une excitation réflexe partie du bout central des nerfs réséqués,

Cette excitation serait transmise par les centres bull>osalivaires, de chaque côté. Le centre périphérique salivaire serait excité en même temps. Ce dernier centre local produit la sécrétion, même après l'énervation totale de la glande.

La dyspnée augmente la salive paralytique et l'apnée la diminue.

Certains toxiques agissent directement surîe mécanisme nerveux sécréteur. La pilocarpine augmente la sécrétion, par excitation de la corde du tympan. L'atropine paralyse

1. Mémoires sur le rôle de la salive dans les phénomènes de la digestion. Arch.gén. de méd., 187't.