Les centres primitifs de la contraction cardiaque

Le battement du cœur est un acte automatique, indépendant en grande partie de l'innervation centrale. Les contractions musculaires dans toute leur amplitude, peuvent être déterminées par des impulsions parties du cœur même. 11 est connu depuis longtemps que les cœurs des grenouilles, des tortues, des serpents, des poissons, etc., arrachés de la poitrine, continuent à battre pendant plusieurs heures et, dans certaines conditions, même pendant plusieurs jours. Même en l'absence de sang ou de n'importe quel liquide dans ses cavités, le cœur continue encore à travailler. Chez le s animaux supérieurs à sang chaud, Le cœur détaché peut aussi battredurant un temps prolongé '.

Par la voie des circulations artificielles avec le liquide de Locke chauffé et saturé d'oxygène (CaCI2, KG1, NaHCO3 ââ 0,02 %, NaCI 0,9 % , dextrose 0,10 %) le Dr Koidiabko est arrivé à vivifier, non seulement le cœur détaché d'animaux récemment décédés, niais aussi lecteur d'animaux morts depuis 3, 4 et même 5 jours. Même après la mort naturelle, le cœur des animaux peut être vivifié. Par le même procédé on vivifia le cœur d'un enfant de 3 mois mort d inflammation du poumon; l'expérience fut faite le second jour après la mort-.

On a donc le moyen de vivifier, non seulement le cœur

1. La littérature sur cotte question est réunie dans la thèse de Saint-Pétersbourg du Dr Chapowalenko.

2. D' Kouliabko, Bibliogr. russe. Société d'hygiène, 1902. ('. H. Acad. des sciences russes, décembre 1002. Pfliiger's Arch., Bd. 90. Vratch, u° 40, 1902. Centralblatt. /'. Physiol.,2~/ sept. 1902.

détaché d'un mammifère vivant, mais aussi celui du cadavre de l'homme, même 24 heures après la mort.

Entre autres; sur le cœur détaché et en activité, toutes les expériences sur l'activité tles ganglions périphériques réussisseptadmirablement. Nous possédons déjà actuellement toute une série de travaux sur l'action des différents agents médicamenteux sur le travail du cœur détaché.

Tous les auteurs ont remarqué que les battements sont plus énergiques et plus prolongés si l'on conserve les sinus veineux au cœur détaché. Mais si les sinus et une partie des oreillettes restent dans le thorax, le cœur détaché continue quand même à battre, avec moins d'énergie, il est vrai, à la condition que l'extrémité inférieure de la cloison reste près des ventricules.

En même temps les parties des oreillettes, restées dans le thorax avec les sinus veineux, continuent leurs battements, comme d'habitude.

Si la cloison auriculaire reste tout entière dans le thorax, alors les oreillettes continuent à battre, tandis que les ventricules s'arrêtent. — De même si, par une résection ou une ligature, on sépare les sinus veineux des oreillettes, les sinus continuent à battre, tandis que tout le cœur est en diastole (expérience de Stannius).

L'expérience prouve que la séparation auriculo-ventriculaire laisse intactes les contractions rythmées des oreillettes et des ventricules ainsi séparés et indépendants. Plus loin, sur un cœur ainsi divisé, si l'on divise encore par une section verticale les deux moitiés, les quatre quarts continueront toujours à battre. Même après les divisions ultérieures avec réduction du cœur en petits morceaux, chaque segment peut encore se contracter rylhmiquement étant placé dans les conditions favorables.

On a remarqué cependant que, si la coupe est faite transversalement sur les ventricules au-dessous de la ligne auriculo-ventriculaire, alors la partie inférieure des ventricules s'arrête. Mais encore ce segment, complètement séparé, se remet à battre s'il est soumis à un courant galvanique. Alors il est pris de contractions rythmiques comparables à celles des ventricules normaux, ou bien si l'on

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peut, par au dispositif spécial (injection de sang ou de sérum de lapin d'après Ludwig), entretenir la nutrition de ce segment ventriculaire inférieur, alors apparaissent encore des contractions rythmiques spontanées.

Dans le péricarde il y a aussi des filets nerveux centripètes.

Kronecker et Scluney ont admis l'existence d'un centre coordinateur spécial pour la contraction des ventricules. Il se trouverait dans la cloison ventriculaire, à l'union du tiers supérieur avec le tiers moyen du sillon interventriculaire. Une ponction faite sur ce point détermine de suite des contractions fortes mais irrégulières et incoordonnées ; le cœur s'affaiblit ensuite, les ventricules ont des contra tions fibrillaires suivies d'arrêt complet, tandis que les oreillettes continuent encore pendant quelque temps leurs contractions rythmiques.

La question d'un centre spécial est douteuse, puisque la ligature ou la thrombose des artères coronaires provoque le même effet et que la tétanisation de n'importe quel segment cardiaque avec un courant induit moyen est suivie des mêmes troubles. Cependant Gley a pu, sur un cœur de supplicié, six minutes après l'exécution, confirmer l'existence d'un centre eoordonnateur de l'activité des ventricules.

Il faut savoir que tous les ganglions du cœur ne sont pas comparables dans leurs fonctions. Les uns représentent des centres automatiques tandis que d'autres sont des centres d'arrêt sous la dépendance du pneumogastrique. Un de ces centres est probablement celui de la cloison auriculaire (ganglion de Ludwig).

L'oreillette et le ventricule sont des organes indépendants l'un de l'autre, puisque par la tétanisation l'on peut arrêter les ventricules, quand les oreillettes travaillent encore, et réciproquement; par l'excitation d'un segment on peut arrêter les oreillettes quand les ventricules continuent à travailler.

Nous ne toucherons pas aux expériences spéciales avec ligature et résection des différents segments cardiaques. Remarquons seulement que de ce qui a été expose,

il ressort clairement que le cœur contient des ganglions nerveux automatiques dont le rôle, clans l'origine de la contraction rythmique, est évident.

Les ganglions nerveux automatiques sont placés dans différentes parties du cœur. Ils se trouvent d'abord en abondance clans les environs des orifices artériels, un autre anneau ganglionnaire est disposé autour de l'orifice auriculo-ventriculaire (ganglion de Bidder). Ces deux anneaux nerveux se trouvent réunis par des fibres anastomoliques. Il y a encore de nombreux ganglions autour des oreillettes. Dans le sinus veineux des mammifères, autour de l'origine de la veine cave supérieure se trouvent deux gros ganglions. De toutes ces grosses formations ganglionnaires se détachent, dans la paroi des oreillettes et des ventricules, des filets très fins, munis aussi sur leuc trajet de petits ganglions nerveux.

C'est le cœur de la grenouille qui est le mieux connu au point de vue de ses ganglions nerveux. Chez elle il y a de nombreux ganglions dans les parois des veines caves et à leur origine. C'est pourquoi l'orifice des veines caves a des mouvements indépendants qui précèdent ceux des oreillettes.

Grâce à ces ganglions, la ligature ou la résection, séparant le sinus de l'oreillette, arrête de suite l'oreillette et le ventricule, tandis que le sinus continue à battre. De même l'excitation du sinus accélère les contractions auriculo-ventriculaires, tandis que l'excitation de ces derniers n'a pas le même effet sur le sinus.

Ces ganglions se trouvent près des fibres du pneumogastrique et se trouvent évidemment en étroit rapport avec elle.

De ces ganglions, connus sous le nom de Reinak, les filets du nerf vague descendent sous le nom de nerfs antérieur et postérieur de la cloison jusqu'à l'anneau auriculo-ventriculaire, où chaque nerf est muni de ganglions spéciaux, connus sous le nom de ganglions de Bidder. De ces ganglions, des fibres descendent dans l'épaisseur des ventricules. On croyait encore dernièrement que ces fibres étaient courtes et que la plus grande partie des

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ventricules était dépourvue de nerfs. Mais les recherches du Dr Openkhon'sk;/ et d'autres auteurs, faites sur les grenouilles, les tritons et les lézards, ont prouvé que toutes les cellules du myocarde sont pourvues de nerfs et qu'il n'y a aucun segment cardiaque sans nerfs. 11 y a encore un réseau nerveux sans ganglions sous l'endocarde. Ces fibres sont en grande partie centripètes, sauf une partie probablement centrifuge.

Les cellules nerveuses des ganglions cardiaques sont unipolaires. Jadis on distinguait des cellules bipolaires, dont un pôle en spirale était en rapport avec le pneumogastrique. Les rechercbes de Smirnoff ont prouve que cette saillie n'appartient pas à la cellule elle-même mais à la capsule enveloppante formant autour de la cellule une sorte de réseau. Mais comme ce réseau péricellulaire, d'après les rechercbes de Nicolaefl dégénère après la résection du nerf vague, il résulte qu'il n'y a plus de doute sur leurs attaches.

Les contractions rythmiques du cœur sont déterminées par l'activité automatique des ganglions. Leur activité est en coordination réciproque, grâce à quoi les différents segments cardiaques se contractent en ordre. En effet si, par un courant électrique, tous les ganglions entrent subitement en activité, alors le cœur se contracte tétaniquement, sans la fythmicité habituelle.

Sans doute, les principaux ganglions se trouvent dans les oreillettes. Ces dernières sont les plus irritables et les plus capables d'activité spontanée, après le détachement du cœur. Pour la même raison les contractions cardiaques vont de l'oreillette vers les ventricules.

Mais, dans certaines conditions qui déterminent la diminution de l'activité des ganglions auriculaires, les contractions cardiaques peuvent se faire dans le sens contraire : des ventricules vers les oreillettes.

Il est à remarquer que les ganglions automatiques, comparables aux organes centraux, peuvent additionner uneséried'excitations faibles qui, individuellement, ne provoquentaucunellet sensible mais qui, répétées, deviennent actives. Une autre propriété, rappelant aussi l'activité

des centres nerveux, est qu'une excitation relativement faible dès le début peut provoquer des contractions énergiques du cœur. Une excitation de caractère constant, appliquéeau cœur, provoque seulement une modification du rythme cardiaque, l'accélérant avec une irritation faible, le ralentissant et même l'arrêtant avec une irritation forte. L'excitabilité du cœur est sensiblement plus forte pendant la durée de la systole que pendant la diastole. Pendant cette dernière période, le cœur est beaucoup moins sensible aux différents excitants.

Puisque, dans le sillon auriculo-ventriculaire, se trouvent les principaux centres automatiques des mouvements de ces cavités, il résulte qu'après une section faite à ce niveau, les oreillettes et les ventricules auront encore des mouvements rythmiques, mais le moment des contractions sera irrégulier.

Il faut encore savoir que tous les excitants faibles ou forts, accélérant ou arrêtant le cœur, agissent plus fortement s'ils sont appliqués à la surface interne du cœur. Evidemment la surface interne du myocarde est le point de départ habituel du réflexe pour les ganglions automatiques disposés dans le tissu cardiaque.

Puisque les ganglions cardiaques ventriculaires sont moins disposés à l'activité spontanée, il résulte que tous les irritants qui dépriment l'activité cardiaque paralysent d'abord les ventricules.

Remarquons encore que, d'après Katz, l'irritation directe des oreillettes, d'après l'endroit où on l'applique, provoque tantôt affaiblissement et ralentissement, et tantôt accélération et renforcement du cœur, ce qui prouve que nous avons sans doute dans le cœur des ganglions d'arrêt et des ganglions d'excitation.

3. — De l'action d'arrêt exercée sur le cœur par les pneumogastriques.

Les nerfs du cœur (fig. 10) partent du plexus cardiaque, qui se compose : 1) des branches cardiaques du

ACTION* EXERCKE PAR LES PNEUMOGASTRIQUES 141

pneumogastrique, 2) des branches cardiaques du sympathique sorties de la moelle, à travers les rami communicantes, les trois ganglions du cou et le premier thoracique puis passant par l'anse de Vie us sens avant d'arriver au plexus cardiaque, et 3) de branches inconstantes qui arrivent du rameau descendant de l'hypoglosse.

Du plexus cardiaque descendent à leur tour des filets superficiels et profonds. Les filets superficiels, au niveau de la division de l'artère pulmonaire, sous l'are aortique, sont munis de ganglions. Du plexus cardiaque sortent, d'un côté les nerfs connus sous le nom de plexus coronaire, contenant des filets sensilifs et probablement vasomoteurs, et de L'autre les filets myocardiques pénétrant dans les parois musculaires, où ils s'attachent aux ganglions déjà décrits.

Fig. H». — La distribution des nerfs du cœur.

«.V. noyau du vague; -V, le vague; as, g-any-lion stellé; /s, le nerf la rynge supérieur : //. le nerl laryngé inférieur; s, le sympathique ; pis, plexus solaire; pic, plexus cardiaque; /. rameau supérieur intérieur vers le cœur ; 2. le nerfrenforçateur du cœur; 3, le rameau intérieur inférieur vers le cœur; V le rame; i extérieur supérieur ei inférieur.

L'influence centrale sur faction cardiaque est une action d'arrêt, de renforcement et d'accélération. L'action d'arrêt se

transmet par les pneumogastriques. Chaque fois qu'on excite le bout périphérique d'un nerf vague, selon la force de l'excitant, il y a ralentissement du cœur et même son arrêt complet en diastole. Henle * a observé, dans ces conditions, l'arrêt du cœur d'un supplicié où il y avait encore des battements des oreillettes. Il suffit de comprimer les nerfs vagues du couchez l'homme pour provoquer un ralentissement et même un arrètdangereux du cœur2. D'après Schiffet Heidenhain ces filets du vague viennent du spinal. Il suffit d'arracher les racines du spinal et d'attendre le temps nécessaire à leur dégénérescence descendante pour que l'excitation du vague ne provoque plus l'arrêt du cœur 3.

Les recherches de Fr. Frank parlent en faveur de cette conception mais les dernières recherches de Kreidl sur le singe et de Vas sur le chien tenteraient à faire croire que les filets d'arrêt du cœur passent par le vague lui-même. D'après Gianuzzi, J . Dogiel, Canonikoff et Grossmaiin, les fibres d'arrêt passent parles racines et du spinal et du vague. Les dernières recherches anatomiques, faites clans mon laboratoire par le Pr Ossipoff, montrent que les racines du spinal, qu'on appelait avant accessorius vagi, appartiennent en réalité au nerf vague.

Il est prouvé que des irritations d'ordre différent, électriques, chimiques ou mécaniques, toutes aboutissent également au ralentissement et à l'arrêt du cœur.