V K II TÉ HUÉS

Délimitation de la zone embhyonnaire. — La zone blastodermique, qui doit constituer le corps de l’embryon, et façonner l’organisme définitif sans prendre aucune part à la genèse des annexes, se délimite du blastoderme restant, et composant la zone para-embryonnaire, au moyen d’une rainure circulaire. Ce sillon s’approfondit sans cesse, jusqu’à restreindre à un étroit cordon la bande d’union des deux zones, et isole ainsi toute la région destinée à devenir l’embryon lui-même.

La première indication de cette rainure se montre en une partie, qui correspond au bord antérieur de la zone embryonnaire; elle s’avance, de là, sur les côtés de cette dernière, et atteint ensuite son bord postérieur. Cette ébauche n’est pas tout à fait continue; dans la réalité, quatre sillons, nommés par ïlis les sillons marginaux, se creusent d’une manière indépendante; le premier en date est antérieur, le dernier postérieur, et les intermédiaires sont latéraux. Mais le phénomène revient à la progression, signalée tout d’abord, d’une gouttière uniquej car ces quatre sillons ne tardent pas à s’unir entre eux. — La rainure, complète, s’approfondit. La direction suivie par elle, dans ce mouvement, a pour résultat de donner à la zone embryonnaire la forme d’une calotte de faible épaisseur. La bande d’union, entre cette zone et le reste de l’ovule, devient de plus en plus étroite, à mesure que la gouttière s’enfonce davantage; elle se convertit en un cordon, le cordon vitellin.

La rainure pénètre, en son extension, dans le deutolécitbe placé sous la zone embryonnaire. Elle ne se borne pas à entrer dans le vitellus, mais force, en surplus, cette dernière à se ployer sur elle-même, et à prendre l’aspect d’une cuvette, dont la concavité est ouverte du côté de ce vitellus. Ce ploiement s’accentue davantage et de toutes parts. En avant et en arrière, il a pour effet d’isoler les deux extrémités du fœtus; sur les côtés, il donne à l’ébauche embryonnaire l’aspect d’une gouttière, dont les bords se rapprochent l’un de l’autre. Le dedans de cette gouttière communique avec la vésicule vitelline; leur zone de jonction, d’abord fort large, se rétrécit sans cesse. Lorsque la courbure approche de son terme, cette région unissante consiste en un espace tubuleux, étroit, creusé, suivant son axe, dans le cordon vitellin. — La cavité de la gouttière devient la cavité intestinale de l’embryon; elle est en relation directe, au commencement des phases évolutives, et par l’entremise de cet espace, avec le deutolécitbe dont la vésicule vitelline est emplie. La totalité de ces deux parties se présente comme un T majuscule, dans lequel la branche supérieure, horizontale, correspond à l’ébauche intestinale, et la branche inférieure, verticale, au cordon vitellin; la vésicule vitelline est suspendue, comme une grosse boule, à cette dernière. La moitié antérieure de la branche horizontale du T, tournée vers l’extrémité céphalique de l’embryon, est dite Vintestin céphalique, ou le cul-desac antérieur de l'intestin; l’autre moitié est nommée Vintestin terminal, Vintestin postérieur , ou le cul-de-sac postérieur de Vintestin. Chacune de ces moitiés débouche dans la branche verticale, dans le cordon, par un

CHAl'ITUE DlX-SEI>TIÈ.Mt

Fig. 954 à 957. — Développement général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés AMNiOTES, et notamment chez les Sauropsidés. — Tableau d’ensemble, allant de la fig. 950 à la fig. 972, dressé d’après l’embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et des contours extérieurs, à demi diagrammatiques. L’ectoderme est en noir, l’endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deutolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

VEHTEBKÉS

/ J/ds^ac/ej-jne e^Jrc

En 954, coupe médiane. Le cœlome externe, dont la première apparition s’est faite lors de la phase précédente (fig. 951), commence à s’amplifier; le repli amniotique antérieur (capuchon céphalique) prend naissance; le blastoderme de la zone para-embryonnaire continue à s’étendre autour du deutolécithe. — En 956, contour extérieur de la même

f,ll\l>ITHK hlX-SKPTIKME

orifice Sjtécial : celui de la première est Vorifice intestinal antérieur; celui de la seconde est Vorifice intestinal postérieur.

Au moment où se terminent ces phénomènes, la zone embryonnaire a complètement changé d’aspect. Elle ressemblait, d’abord, aune petite calotte sphérique, jointe par ses bords à la zone para-embryonnaire, faisant partie de la surface d’une sphère, et placée sur la vésicule vitelline, dont elle limite une région. Elle s’est convertie, désormais, en un embryon cylindrique, aux contours arrêtés, et tout à fait distinct de la vésicule vitelline, à laquelle il se rattache seulement par un étroit cordon vitellin. Sa cavité intestinale communique, par l’intermédiaire de ce dernier, avec la cavité, emplie de deutolécithe, de la vésicule; cet aliment est ainsi capable de pénétrer dans le tube digestif embryonnaire, et de remplir son rôle nutritif. Ces connexions cessent bientôt, par l’obturation de l’espace dont le cordon vitellin est creusé; la résorption du deutolécithe est alors etîectuée par les vaisseaux sanguins, qui parcourent la paroi vitelline.

Les phases de la délimitation de l’embryon des Amniotes rappellent leurs correspondantes des Sélaciens, et leur ressembleraientexactement, si elles existaient seules. xMais il n’en est pas ainsi; dès la genèse des ébauches de la rainure marginale, le cœlome externe et l’amnios, faisant leur apparition, compliquent à l’excès les phénomènes. Aussi, bien que la séparation de l’embryon d’avec sa vésicule vitelline s’effectue par les mêmes moyens chez les Vertébrés supérieurs et les Sélaciens, les faits sont très modifiés par la production des annexes supplémentaires.

Développement du cœlome externe. — Le cœlome externe commence à apparaître, soit en même temps que la rainure marginale, soit un peu après elle; ses premiers vestiges se creusent sous la rainure elle-même, tout autour de la zone embryonnaire, et en continuité avec l'ébauche cœlomique de cette dernière. Partant de cette région voisine de l’embryon, elle s’étend dansles autres parties du blastoderme para-embryonnaire, et le scinde en une lame interne et une lame externe. — Cette division délmte, à cause même de la situation affectée par les rudiments primordiaux du cœlome externe, non loin de l’embryon. La bande amniotique de la paroi vitelline, proche de ce dernier, est déjà partagée en deux lames, alors que l’aire vitelline se trouve encore être sim})le. Le clivage l’atteint ensuite, pendant que les replis dePamnios, dévelo]»pés aux dépens de celle-là, grandissent autour de l’embryon, et l’entourent.

phase. — En 955, coupe médiane d’un état plus avancé. Le cœlome externe s’est agrandi; le repli amniotique postérieur (capuchon caudal) et les replis amniotiques latéraux (capuchons marginaux) se sont façonnés à leur tour, et unis au repli antérieur pour former une sorte de collerette qui entoure la zone embryonnaire. Le blastoderme de la zone para-embryonnaire, dans sa progression constante, entoure la majeure part du deutolécithe. — En 9.57, conlour extérieur de la meme phase.

VP.UTKIlUKS

Le blastoderme para-embryonnaire se compose, en allant de dehors en dedans, des trois feuillets superposés : l’ectoderme, le mésoderme et l’endoderme. Le mésoderme est, à son tour, constitué par du somatomésenchyme, et du s})lanchno-mésenchyme, placés de part et d’autre d’une assise d’épithélio-mésoderme. Le cœlome externe est creusé dans cette dernière ; aussi les deux lames sont-elles de constitutions dissemblables. — La lame externe comprend, de dehors en dedans, trois couches : l’ectoderme, le somato-mésencbyme, et une rangée, externe par rapport au cœlome, d’éléments issus de l’épithélio-rnésoderme, soit une somatopleure. La lame interne offre, à son tour, de dehors en dedans, trois autres couches : la splanchnopleure, le splanchno-mésenchyme, et l’endoderme. Le cœlome externe, qui sépare l'une de l’autre les deux lames, est limité par la somatopleure en dehors, et par la splanchnopleure en dedans ; il se trouve placé, eu égard aux couches qui le circonscrivent, dans une situation exactement semblable à celle du cœlome embryonnaire.

L’ectoderme de la lame externe couvre la surface de tous ces annexes; il se continue avec celui du cordon vilellin, issu lui-même de celui qui formait le fond de la rainure marginale, et j>ar là avec l’ectoderme de l’embryon. Une telle liaison existe dans les autres assises, elle cordon vitellin sert à toutes d’intermédiaire. L’espace, limité par la lame interne, est la cavité même de la vésicule vitelline, occupée par le deutolécithe, ou par un liquide tenant sa place, et directement unie à l’intestin de l'embryon, — Aussi, malgré sa complexité, qui tient au clivage produit dans sa paroi par le cœlome externe, l’ensemble de ces appendices est-il identique, quant au fond, à l’annexe nutritif des jeunes Ichthyopsidés. Il est une saillie, de forme particulière, et de structure compliquée, de la face ventrale du corps, dans laquelle l’intestin émet un volumineux diverticule, empli d’habitude par une substance nutritive, qui sert à l’alimentation de l’embryon.

Les assises mésenchymateuses des deux lames contiennent des vaisseaux sanguins. Ceux-ci sont, cependant, plus nombreux dans la lame interne, où ils servent à résorber le vitellus nutritif. — Vers le début du développement, alors que le cœlome externe, dans sa progression, a dépassé quelque peu Faire amniotique, pour s’avancer dans Faire vitelline et la cliver, les portions déjà formées de la lame interne offrent l’aspect d’une calotte faiblement bombée, placée en dedans du cœlome externe, étendue sur une partie du deutolécithe, et unie par son centre au cordon vitellin. Grâce à ce dernier, qui sert toujours d’intermédiaire, le système circulatoire de l’embryon s’abouche avec les vaisseaux qui se creusent dans le splanchno-mésencbyme de cette calotte; laquantité des espaces sanguins est assez grande, et leur répartition assez régulière, pour mériter à cette dernière le nom A' aire vasculaire , que lui donnent tous les auteurs. Les troncs d’origine de cette vascularisation

CHAPirUE DIX-SEI'TIÉME

Fig. 9.58 à 960. — Développement général des anne.xes embryonnaires chez les Vertébrés AMMOTES, et notamment chez les Sauropsidés. — Tableau d’ensemble, allant de la lig. 950 à la fig. 972, dressé d’après l’embryon du Poulet, e.xprimé par des coupes médianes el des contours extérieurs, à demi diagrammatiques. L’ectoderme est en noir, l’endoderme en

VERTÉRHÉS

sont dits les vaisseaux vüellins, ou oniphalo-mésentériques. L’aorte dorsale de l’embryon émet deux artères {artères vitellines, artères omphalo-mésentéi'iques), l’une droite, l’autre gauche, qui se distribuent à l’aire vasculaire. Le sang, après avoir circulé dans cette dernière, se rassemble dans deux veines, {veines vitellines, veines oniphalo-mésentériques) , l’une droite, l’autre gauche, qui se rendent au sinus veineux de l’embryon. En outre, le bord même de Faire vasculaire, au moyen duquel celle-ci s’unit aux portions non encore clivées de la j)aroi vitelline, contient un sinus de forme circulaire, car il accompagne le bord et circonscrit Faire

Pig. 960. — La légende accompagne les figures précédentes (958 et 9.59).

entière ; cet espace sanguin, nommé le sinus terminal, est interrompu en une région restreinte, où ses deux bouts se replient en dedans pour se raccorder aux veines vitellines.

Une telle circulation, fort active, existe ainsi, sauf quelques modifications spéciales, chez tous les embryons d’Amniotes, pris à une période où le cœlome externe est au début de son développement.

hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deutolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

En 958, coupe médiane passant par l'axe longitudinal de l'embryon; les replis amniotiques, unis en une collerette, grandissent autour de la zone embryonnaire, qui commence à façonner l’embryon; le cœlome externe s’amplifie toujours, et la vésicule allantoïde prend naissance. — En 959, coupe transversale de la même phase, menée suivant la ligne Ab tracée dans la figure 958. — En 960, contour extérieur de la même phase, quelque peu simplifié; les bords de l’orifice amniotique ne sont pas aussi réguliers dans la nature, et cet orifice lui-inéme est placé plus à droite, au-dessus de l’extrémité postérieure de l’embryon.

CIIAPITHE DIX-SEPTIEME

Celte cavité cœlomique s’étend toujours d’une manière progressive, et augmente sans cesse la surface de l’aire vasculaire. A mesure que celleci s’amplifie, son sinus terminal, toujours situé sur sa limite, se déplace, et s’éloigne du centre même de l’aire. Tout en agissant ainsi, il perd son caractère régulier, et se confond avec les autres vaisseaux voisins. Ceux-ci modifient également leurs dispositions premières, et irriguent un espace plus grand. Finalement, lorsque le cœlome externe a divisé en deux lames tout le blastoderme para-embryonnaire, toute la paroi vitelline primitive, la lame interne est complètement vascularisée. L’embryon ayant alors atteint une assez grande taille, les vaisseaux qu'elle contient ont perdu de leur importance première, par rapport à ceux du corps. Ils se rassemblent en deux troncs principaux, une artère vitellineet une veine vitelline, qui semblent être, et sont en réalité, de simples dépendances des vaisseaux mésentériques de l’organisme.

Le cœlome externe n’arrive à sa période d’état que d’une manière assez tardive, en un moment où l’amnios est complet, et où la vésicule allantoïde se trouve , déjà volumineuse. Par sa présence, la paroi vitelline primordiale, le blastoderme para-embryonnaire, d’abord simple, est devenu double, divisé en deux lames concentriques, qu’il sépare l’une de l’autre. La lame interne, seule, compose la paroi vitelline définitive, et constitue, avec le deutolécithe qu’elle entoure, la vésicule vitelline vascularisée. La lame externe est située en dehors, et séparée d’elle par toute la largeur du cœlome externe, qu’occupe, soit en totalité, soit en partie, la vésicule allantoïde. — Ces deux lames sont, dès lors, entièrement distinctes; elles ne se raccordent l’une à l’autre que par leurs bases au niveau du cordon vitellin, par leurs premières régions produites. Le cœlome externe s’obture, en effet, dans l’étendue du cordon, afin de s’isoler du cœlome embryonnaire, et les lames se soudent l’une à l’autre. Leur épitbélio-mésoderme y disparaît en surplus ; de cette façon, et lorsque ces phénomènes sont accomplis, le feuillet moyen du cordon se compose du mésenchyme seul. Ce dernier, vers la ligne d’union du cordon et de la vésicule vitelline, se divise en deux assises, dont l’une se continue avec le splancbno-mésenchyme de la paroi vitelline (lame interne), et dont l’autre agit de même avec cette partie, de la lame externe, qui a donné l’amnios. — La lame externe subit, en eflet, dans l’étendue de Faire amniotique, des modifications complexes, dont latin est lajiroduction d’un amnios.

Début de l’amnios. — Les premiers vestiges du cœlome externe a})paraissent au niveau de la rainure marginale, qui sépare la zone embryonnaire de la zone para-embryonnaire. Comme ce cœlome a pour effet de diviser, par sa présence, le blastoderme para-embryonnaire en deux lames, et comme la rainure est un sillon de provenance superficielle, le fond de ce sillon se trouve constitué par la lame externe. Celle-ci pro-

VEHTÉBRÉS

(luit les ébauches amniotiques. Ces dernières sont des bourrelets, dans l’intérieur desquels pénètre le cœlome externe, qui prennent naissance dans la rainure même, alors qu’elle est peu accentuée encore, un peu en avant du fond. Elles dépendent, en somme de la bande proximale, ou de l’aire amniotique, de la zone para-embryonnaire.

Ces bourrelets portent le nom de replis amniotiques. Ils sont au nombre de quatre, comme les ébauches de la rainure marginale, et placés de la même façon. L’un, antérieur, apparaît le premier; le second en date est le 'postérieur; les deux derniers, symétriques, sont latéraux. Ces replis grandissent en s’élevant au-dessus de leur base; dans leur extension, ils demeurent toujours creux, et contiennent des expansions du cœlome externe. — Etant donnée leur provenance, ils circonscrivent, avec la rainure marginale, la zone appelée à devenir l’embryon. Tout en s’amplifiant, ils se recourbent au-dessus de cette zone, à la manière de capuchons, pour la surplomber, et en définitive, par un accroissement constant, pour l’entourer. Lorsque leur taille est encore minime, leur aspect de capuchon est des plus nets; aussi portent-ils, chacun pour sa part, les noms de capuchon antérieur ou céphalique, de capuchon postérieur ou caudal, et de capuchons latéraux. Au fur et à mesure de leur agrandissement, ils enveloppent une surface toujours plus considérable de l’embryon, et terminent par le recouvrir à la manière d’un dôme continu. Pendant ce temps, la rainure marginale s’approfondit, entraînant leurs bases avec elle; de cette sorte, ils s’étalent sous l’embryon, comme au-dessus de lui, et arrivent jusqu’au cordon vitellin.

La plupart des auteurs décrivent ces phénomènes à la manière d’un affrontement des replis par leurs bords libres, suivi de leur soudure. Il n’en est pas ainsi dans la réalité. Tout en augmentant leurs dimensions, les replis se joignent par leurs bases, de façon à constituer un bourrelet unique, circulaire, qui entoure l’embryon comme une collerette. Cette dernière grandit, jusqu’à dépasser le niveau de l’embryon; puis, lorsque cette phase est atteinte, l’extension continue; mais l’ouverture de l’espace entouré parla collerette, et qui contient l’embryon lui-même, se rétrécit sans cesse. Une telle restriction devient de plus en plus prononcée, à mesure que le bourrelet s’amplifie ; pour dernier terme, la collerette se convertit en un dôme fermé, qui surplombe le petit être ; elle limite, entre elle et lui, une cavité close, la cavité amniotique. — Cet accroissement est inégal. Le bord libre de la collerette porte des saillies, plus longues les unes que les autres, qui correspondent aux quatre replis primordiaux. L’occlusion de l’ouverture circonscrite par ce bord libre, et dite Vorifice amniotique, débute en avant, et finit en arrière, au-dessus de l’extrémité postérieure de l’embryon. En cette région se ferme, d’une manière complète, cet orifice amniotique.

Achèvement de l’amnios. — A. Les replis amniotiques sont des bourrelets creux, développés sur la lame externe, et à ses dépens; leur cavité

CHAPITUR mX-SEPTIÉME

est une expansion du cœlome externe. Tout en grandissant, et s’unissant pour donner la collerette, leur cavité persiste en sa place; aussi les ébauches amniotiques sont-elles constituées, en réalité, par deux membranes, qu’un espace vide, ouvert dans le cœlome externe, sépare l’une de l’autre. Cette structure ne disparaît pas, et se conserve jusqu’au moment où l’amnios est complet; lorsque cette phase survient, celui-ci se trouve composé de deux membranes concentriques, l’une interne, l’autre externe, et d’une cavité intercalée à ces dernières. Ces enveloppes sont distinctes, désormais, sur toute leur étendue, et restent complètement isolées. — La membrane interne, qui regarde directement l’embryon, est Vamnios véritable. La membrane externe a reçu divers noms; le plus employé est celui de séreuse, donné par von Baër; les principaux des autres sont ceux de faux-amnios , ou de membrane subzonale, surtout usités en ce qui concerne les Mammifères placentaires. Il serait plus simple de se servir des termes examnios et endamnios, déjà signalés au sujet des autres animaux (Plathelminthes et Insectes) munis d’enveloppes amniotiques. L’endamnios est interne, placé autour de l’embryon; l’examnios est la couche extérieure, séparée de la précédente par la cavité intercalaire; celle-ci dépend du cœlome externe, se continue avec lui, et peut, en conséquence, être désignée par la même expression.

L'examnios et l’enclamnios proviennent également de la lame externe. Ils offrent donc une même structure; mais, à cause de leur mode de développement, leurs assises sont disposées dans un ordre inverse. La lame externe se compose de trois feuillets emboîtés, l’ectoderme, le somato-mésenchyme, et la somatopleure; celle-ci, constituée par une rangée de cellules épithéliales, limite, à son niveau, le cœlome externe. — L’examnios conserve la disposition de la lame externe; il présente de même, et de dehors en dedans, l’ectoderme d’abord, puis le somatomésenchyme, enfin la somatopleure. Cet arrangement est changé dans l’endam'^ios (amnios véritable) ; celui-ci montre, de dehors en dedans, la s*" ..copleure en premier lieu, ensuite le somato-mésenchyme, et en' .'ectoderme. Ce dernier feuilIet^.L ’ "s l’endamnios, et

.lé vers l’embryon; alors l’examnios, et

.gac'^e le Jeho^’s. Le coélome extêrif^. .. entre les deux enve-

loppes amniolî jues, est circonscrit ctô tous' ôtés par la somatopleure, comme dans le reste des appendiees.

L’examnios et l’endamnips diffèrent, en su par leurs connexions.

Fig. 961 et 962. — DiîveloppeMent général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés AMNiOTES, e* nota"'. ciCi t cljcz les Satiropsidés. — Tableau ' .ible, allant de la fig. 950 à la fig. 972, dressé d'après l’embryon du Poulet, ,^..i des coupes médianes et des

contours extérieurs, a demi diacjrammatiques. L’ectot*...! st en noir, l'endoderme en bachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deutolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

En 961, coupe médiane passant par l’axe longitudinal de l'embryon; l’amnios s’est fermé au-dessus de l’embryon, de manière à l’envelopper; le cœlome externe grandit sans cesse, avec l’allanloide qui s’étend dans sa cavité. — En 962, contour extérieur de la

même phase, en supposant enlevée la majeure part de la lame exlérieure des cnvelojipes embryonnaires, afin de montrer les appareils intérieurs.

Roule. — Embryologie.

CHAPITKE DIX-SEPTIEME

— L’endamnios demeure attaché à la rainure marginale; au moment où celle-ci est devenue assez profonde pour convertir en un cordon vitellin ]a région unissant l’embryon à sa vésicule nutritive, l’endamnios, qui a suivi son extension, s’insère sur le cordon, dans le point même où celui-ci se soude à l’embryon. Cette ligne de contact, située sur la face ventrale de ce dernier, porte le nom à' ombilic amniotique, ou encore celui d'ombilic abdominal; elle est concentrique à la ligne de contact du cordon vitellin avec le corps, et extérieure par rapport à elle. Celleci est désignée par les termes d'ombilic vitellin, ou d'ombilic intestinal. Parfois, dans la suite du développement, l’endamnios ne se borne pas à s’insérer sur la bande de jonction de l’abdomen et du cordon vitellin ; il s’étend sur ce dernier, et l’enveloppe à la manière d’une gaine.

— L’examnios est indépendant de l’endamnios, et entièrement séparé de lui par le cœlome externe. 11 se relie, par ses bords, à cette partie de la lame externe, de beaucoup la plus vaste, qui n’est point intéressée dans la genèse des replis amniotiques. 11 se continue intimement avec elle, de façon à former par leur ensemble une seule et même membrane, placée autour de l’embryon, et de ses autres annexes. Cette membrane est la plus extérieure de toutes les productions embryonnaires ; elle touche directement aux milieux dans lesquels était plongé l’ovule primordial. A cause de sa continuité parfaite, et de sa structure uniforme, les expressions examnios, ou séreuse devon Baër, peuvent lui être appliquées en entier.

Etant données leur provenance, et leur disposition originelle, les enveloppes de l’amnios circonscrivent deux cavités concentriques, séparées l’une de l’autre par l’endamnios, et ne communiquant pas entre elles. La plus extérieure est le cœlome externe, intercalé aux deux couches amniotiques. L’interne est la cavité amniotique elle-même, limitée par l’endamnios, dans laquelle l’embryon est situé. — Cette cavité est restreinte tout d’abord, au moment où l’amnios se complète et se ferme; elle s’amplifie par la suite, se remplit d’un liquide, le liquide amniotique, l'eau de l'amnios, et atteint des proportions considérables. Elle est limitée par l’ectoderme de toutes parts, puisque ce feuillet tapisse, à la fois, la superficie de l’embryon et la face interne de l’endamnios. Le liquide, qu’elle contient, a été surtout examiné, au sujet de sa composition, chez les Mammifères placentaires; ces derniers en possèdent un plus grand volume que les Amniotes ovipares. Il est constitué par de l’eau, tenant des matières solides en dissolution; la quantité de celles-ci, augmentant avec les progrès du développement, parvient, chez l’Homme, jusqu’à la proportion de 10 “/o- Ces matériaux consistent, surtout, en chlorures (de sodium et de potassium), en urée, et en lactate de soude. Le liquide amniotique est ainsi chargé de substances de désassimilation, qui lui arrivent par osmose, et s’accumulent.

VERTÉBRÉS

Par la distension de la cavité amniotique qu’il limite, l’endamnios, l’amnios véritable, s’amplifie sans cesse aux dépens du cœlome externe; celui-ci, d’une manière connexe, se rétrécit de plus en plus. Plusieurs des éléments de son somato-mésenchyme se convertissent en fibres musculaires, et se contractent lentement, à des intervalles presque réguliers ; aussi l’amnios offi’e-t-il des zones de constriction, qui se déplacent, tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Finalement, lorsque le développement approche de sa fin, cette membrane commence à s’atrophier; elle se rompt ensuite, au moment de l’éclosion.

B. — Les phénomènes, relatifs à la genèse et à l’achèvement des annexes amniotiques, commencent à des intervalles distincts, quoique petits ; ils s’effectuent, par la suite, d’une manière parallèle et synchrone. La rainure marginale se montre d’abord, puis le cœlome externe, et, en dernier lieu, la collerette amniotique. Mais la première de ces ébauches vient à peine de se constituer, que la seconde apparaît, et ensuite la troisième. Toutes trois se complètent, dès lors, en même temps, pendant que le blastoderme para-embryonnaire, ou seulement son protendodermc dans le cas des Mammifères vivipares, amplifie ses dimensions, et progresse à la surface de la région vitelline de l’œuf. En conséquence, il est nécessaire de se représenter, comme s’effectuant à la fois, toutes les phases évolutives précédentes, décrites séparément.

Au moment où ces phases s’achèvent, la disposition des annexes est devenue fort complexe : l’examnios, situé en dehors, entoure une vaste cavité, le cœlome externe, dans laquelle se trouve plongé l’embryon, muni de sa vésicule vitelline ; l’embryon est, en outre, situé dans une seconde cavité supplémentaire, la cavité amniotique, pleine de liquide, et entourée par l’amnios. Cette complexité est rendue plus grande encore par la présence de la vésicule allantoïde, qui naît en même temps que l’amnios, ou peu après lui, et s’étend dans le cœlome externe.

III. Développement de la vésicule allantoïde. — La vésicule allantoïde apparaît, sauf les cas d’abréviation montrés par certains Mammifères à courte gestation, au moment où la collerette amniotique commence à s’élever pour surplomber l’embryon. Son premier rudiment est un diverticule, envoyé, par l’intestin postérieur de l’embryon (ou le cul-de-sac postérieur de l’intestin), dans le cœlome externe, déjà assez ample. La région digestive, ainsi chargée de produire l’allantoïde, reçoit les canaux excréteurs des reins {canaux de Woolf du mésonéphros), et deviendra le cloaque, ou plutôt le fond du cloaque. — Dès son apparition, l’allantoïde grandit avec rapidité; elle s’avance dans le cœlome externe, et s’y amplifie. Son accroissement est parfois lié d’une façon tellement étroite à celui du cœlome, que ce dernier paraît se creuser devant elle, par la pression qu’elle exerce dans son mouvement d’exten-