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Fig. 969 et 970. — La légende accompagne la figure suivante (971).

VERTÉBRÉS

par l’entremise des Stégocéphales disparus, si nombreux et si variés durant la période primaire; les Dipneustes et les Amphibiens actuels sont les derniers vestiges laissés par cette classe, autrefois si importante. Les embryons des Amphibiens offrent une grande diversité sous le rapport de leurs appendices respiratoires ; les uns possèdent, à

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Fig. 969 à 971. — Développement général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés amniotes, et notamment chez les Saupopsidés. . — Tableau d’ensemble, allant de la fig. 950 à la fig. 972, dressé d’après l’embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et des contours extérieurs, à demi diagrammatiques. L’ectoderme est en noir, l’endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deulolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

En 969, coupe médiane passant par l'axe longitudinal de l'embryon; la vésicule vitelline est devenue fort petite, et la vésicule allantoïde occupe le cœlome externe presque entier; en cette phase, l’évolution embryonnaire approche de sa fin. — En 970, coupe transversale de la même phase, passant par l’axe AB de la fig. 969. — En 971, contour extérieur de la même phase, en supposant enlevée la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, afin de montrer les appareils intérieurs; cette lame est indiquée par un pointillé.

cet effet, des branchies, les autres une queue hypertrophiée, d’autres encore des plaques tégumentaires ventrales. Celte diversité existait, selon toutes probabilités, et plus prononcée encore, chez les Stégocé-

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phales d’autrefois. Sans doute, les embryons de certains d’entre eux produisaient, aux dépens des parois de leur cloaque, une expansion leur servant d’appareil respiratoire; ceux à.Q\' Hijlodes martinicensis actuelle amplifient leur queue, et ceux de \a. Rana opisthodon émettent des saillies tégumentaires péri-doacales, dans le même but. Cet appendice, dont la notion d'ancienne présence, toute subjective, paraît exacte cependant, d'après les données acquises, a été le point de départ de l’allantoïde des Amniotes.

Cette vésicule existe, avec constance, chez les embryons de tous les Amniotes actuels, et constitue leur unique organe de respiration; la diversité, montrée à cet égard par les Amphibiens, et, sans doute, par les Stégocéphales disparus, ne se retrouve pas.

La présence d’une enveloppe amniotique semble liée, par contre, à une cause toute mécanique. — L’embryon, pour se développer d’une façon complète, et ne pas nuire, ce faisant, à lui-même, ni à ce qui l’entoure, doit être plongé dans un milieu liquide. Ce milieu est, en effet, incapable de froisser les régions en voie d’extension; il constitue une sorte de coussinet protecteur, permettant au petit être de faire les quelques mouvements qu’il exécute sur place; enfin, il facilite les échanges diffusifs. Dans le cas des œufs pondus dans l’eau, la pénétration <;onstante de cette dernière, à travers la coque, permet à l’enveloppe immédiate de l’embryon de se diluer; mais ce fait est impossible pour les ovules déposés sur le sol, et, en définitive, plongés dans l’air, comme le sont ceux des Sauropsidés. La nécessité d’une cavité pleine de liquide, et contenant l’embryon, s’impose pourtant; aussi, cette cavité se délimite parle plissement, et l’amplification, des portions appendiculaires les plus voisines de l’embryon. Ce phénomène aboutit à la production d’un amnios à double membrane. Très probablement, cet annexe s’est développé, tout d’abord, chez divers Stégocéphales, dont la disposition des membres dénote une complète existence terrestre, et s’est conservé chez les Sauropsidés, comme chez les Mammifères ovipares. Ces derniers l’ont transmis aux Mammifères vivipares, quoique la nécessité de cet organe se fasse sentir, à cause de la viviparité même, d’une façon moins pressante.

La même cause amène, du reste, les mêmes effets chez d’autres animaux. Outre les Vertébrés amniotes, les êtres munis, avec une certaine constance, d’enveloppes amniotiques, sont les Plathelminthes et les Insectes. — Bien que les œufs de plusieurs des premiers (Téniadés) soient terrestres, les Platodes méritent d’être placés à part; leur amnios atteint, en eftet, toute son ampleur chez diverses Némertines, alors que plusieurs des autres représentants de la classe sont privés d’un appendice similaire : la répartition est loin d’être uniforme. En outre, les Plathelminthes les plus différenciés, ceux dont les adaptations sont les plus complexes, les Trématodes, et surtout les Cestodes, possèdent un am-

VERTÉHRÉS

nios; mais ce dernier, très réduit, tombe d’une manière hâtive, dès les premières phases du développement. En somme, cet appareil protecteur est loin de posséder, toutes proportions gardées, la valeur fonctionnelle de son analogue des Amniotes. — Il n’en est pas tout à fait de même chez les Insectes. L’amnios de ces animaux, produit dès le commencement des phases embryonnaires, se développe avec rapidité, et ne se désorganise qu’au moment où l’éclosion approche. Une manque presque jamais, et ne subit des phénomènes de destruction, du moins en l’état

Fig. 972. — Développement général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés amniotes, et notamment chez les Sauropsidés. — Cette figure termine le tableau d’ensemble, commencé par la fig. 950, dressé d’après l’embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et par des contours extérieurs, à demi diagrammatiques. L’ectoderme est en noir, l’endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre; les cavités sont en blanc. — Cette figure représente une coupe médiane passant par l’axe longitudinal de l’embryon, vers la fin du développement de ce dernier; la vésicule vitelline n’est plus qu’un vestige, et la vésicule allantoïde, parvenue au comble de son accroissement, commence à se flétrir.

En ce qui concerne plus spécialement les Mammifères, les figures 990 à 997 complètent les données fournies par le présent tableau d’ensemble. Quant aux dispositions réelles des annexes embryonnaires des Sauropsidés, elles sont indiquées, d’après le Poulet, par les figures suivantes, numérotées de 973 à 985.

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présent de nos connaissances, que dans le cas des Insectes aquatiques, dont les œufs sont pondus dans l’eau. Des vestiges de cet appendice paraissent exister chez les Myriapodes, et même chez divers Arachnides. Or ces êtres déposent, d’une manière uniforme, et sauf quelques rares exceptions, leurs œufs dans le sol, ou sur la terre. La relation de cause à effet semble vraiment identique à sa correspondante des Amniotes; ces œufs, plongés dans l’air, doivent produire une enveloppe amniotique, destinée à limiter, autour de l’embryon, une cavité remplie de liquide. Les quelques autres animaux. Nématodes, Annelés,et Gastéropodes pulmonés, dont les œufs ne sont point placés dans l’eau, suppléent à cette absence par le moyen d’un chorion imperméable, ou peu perméable, empêchant de s’évaporer le liquide déposé, au préalable, dans le vitellus par le générateur, et par la rapidité de l’évolution; en outre, ces œufs sont pondus dans la terre humide, ou dans un milieu contenant une dose suffisante d’humidité.

La nécessité d’une gaine liquide autour de tout organe doué de mouvements est telle, que l’économie en produit, d’une manière constante, pour entourer les appareils mobiles et contractiles. Les procédés mis en œuvre sont des plus divers ; mais le résultat est identique. Les muscles glissent dans des fourreaux conjonctifs, véritables éponges imbibées de lymphe. Les vaisseaux sanguins sont enveloppés d’une gaine lymphatique. Le cœur est plongé dans une cavité péricardique; les poumons sont placés dans une cavité pleurale. L’intestin de tous les animaux, dès qu’il acquiert une certaine complexité, portant à la fois sur la structure comme sur les fonctions, et nécessitant des contractions péristaltiques, devient indépendant de ce qui l’entoure, et se trouve situé dans une cavité péritonéale. — Cette cause générale exerce son effet sur l’organisme embryonnaire tout entier, également mobile; elle a pour résultat la genèse d’une cavité amniotique, que limite l’amnios.

La présence de l’amnios, chez les Vertébrés, est donc liée à une nécessité physiologique, distincte de celle qui a pour effet la production de l’allantoïde. Ces deux besoins se sont manifestés, cependant, et d’une manière parallèle, chez les mêmes animaux; ils ont amené le développement connexe des deux appendices correspondants, et ontpermis leurs relations mutuelles. — En ce qui touche plutôt l’amnios, la complexité extrême de l’organisme, beaucoup plus grande que chez les Insectes, a été l’une des causes, sinon l’unique cause, du creusement du cœlome externe. La résorption de l’abondant deutolécithe nécessite l’emploi de vaisseaux sanguins; la loi d’économie exerçant ici son influence, la paroi vitelline ne détache qu’une partie d’elle-même pour façonner l’amnios, et maintient le vitellus nutritif réuni en un seul amas localisé. La portion détachée se sépare, par clivage, de celle qui demeure comme paroi vitelline; ce clivage n’est autre que le creusement du cœlome externe. Celui-ci s’amplifie par la suite, et s’étend beaucoup plus loin

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que la base de l’amnios. L’agrandissement, dans ce sens, est dû, sans doute, à la vésicule allantoïde; celle-ci pénètre dans le cœlome, s’y étale, et y prend une extension considérable.

I 5. — Formes et annexes embryonnaires des Sauropsidés.

1. Considérations générales. — L’oviparité est la règle, dans le développement des Sauropsidés. La femelle pond des œufs fécondés, entourés de coques épaisses, dans l’intérieur desquelles se développent les jeunes. L’ovule se segmente pendant qu’il parcourt l’oviducte, et s’entoure, à mesure, de ses diverses coques. L’embryon, parvenu à son état définitif, brise celles de ces dernières qui restent encore autour de lui, et arrive dans les milieux extérieurs. — Les Sauropsidés vivipares, peu nombreux, appartiennent tous à la classe des Reptiles. Les phases de leur évolution ne diffèrent point de celles montrées par leurs congénères, car la viviparité de ces êtres se borne à la conservation, par la femelle, de ses œufs dans son oviducte; au lieu de les pondre, celle-ci les garde dans ses voies sexuelles, où ils se développent comme s’ils avaient été rejetés. Chez les Vipères, les mieux connues à cet égard, la femelle expulse ses œufs au moment où les embryons ont achevé leur organisme; de suite après la ponte, ceux-ci percent leur coque, et deviennent libres. Ils ressemblent en tout à leur générateur, sauf par la taille, encore petite; ils portent, appendus à leur face ventrale, les derniers vestiges de leur vésicule vitelline, qui tombent, détachés par les premiers mouvements de reptation.

L’identité complète des œufs de tous les Sauropsidés porte à croire que les dispositions de forme, affectées par les embryons et parleurs annexes, sont semblables, du moins dans leurs traits essentiels. L’un quelconque d’entre eux peut être choisi comme type : les modifications, subies par lui, sont, à peu de chose près, celles de tous les autres. Le Poulet est, sous ce rapport, l’être le mieux étudié et le plus connu; son exemple servira de base, toutes proportions gardées dans le temps et dans l’espace.

Fig. 973 à 979. — Formes successives des annexes de l’embryon du Poulet (contours extérieurs, d’après Mathias Duval; la coque calcaire est supposée ouverte, et l’albumine enlevée, pour laisser voir l’embryon et ses appendices; la coque calcaire est représentée dans la fig. 973, alors qu’elle est seulement indiquée par son contour dans les autres dessins). — En 973, œuf fraîchement pondu, avec sa petite cicatricule reposant sur le jaune (vésicule vitelline). — En 974, œuf vers la 26“ heure après la ponte. — En 975, œuf au quatrièm.e jour; l’embryon est vu de face. — En 977, œ,uf au même jour; l’embryon est vu de profil. — En 976, œuf au cinquième jour; l’embryon est vu de face. — En 978, œuf au sixième jour ; l’embryon est vu de face. — En 979, embryon au septième jour, vu de côté.

Ces dessins complètent les figures numérotées 867 et 872 à 883. Les dispositions réelles qu’ils expriment sont expliquées dans les figures précédentes (tableau d’ensemble allant de 950 à 972), et dans les figures suivantes (980 à 985). Ces dernières montrent l’embryon entouré de toutes ses enveloppes, alors que les premières s’appliquent seulement aux appendices embryonnaires stricts.

Roule. — Embryologie. 69

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H. Phases embryonnaires du Poulet, choisi comme type.

— Phases antérieures a l’éclosion. — A. La cicatricule se segmente, et donne les premiers rudiments du blastoderme. Celui-ci, comparable à une petite calotte, s’accroît par ses bords, et s’amplifie sans cesse, en recouvrant à mesure le deutolécithe de la vésicule vitelline, et s’insinuant entre ce dernier et la membrane vitelline. La cavité sous-germinale se creuse au-dessous de sa portion centrale, entre cette dernière et le vitellus. La présence de cet espace a pour effet de diviser le blastoderme en deux parts : l’une centrale, qui se sépare avec facilité du deutolécithe, puisqu’elle est isolée de lui au moyen de la cavité sousgerminale; l’autre attachée au vitellus nutritif. La première est nommée, par les auteurs, l'a?re transparente, ou Vaire peUucide, du blastoderme; la seconde est dite Vaire opaque. Ces expressions sont dues à l’aspect différent présenté par ces aires, lorsqu’on les enlève de l’œuf, pour les examiner dans la lumière réfléchie, par transparence; la première laisse passer les rayons lumineux, alors qu’il n’en est pas de même pour la seconde, à laquelle adhèrent des granules vitellins. L’aire pellucide correspond sensiblement à la zone embryonnaire; sa position centrale l’empêche de grandir en surface, puisque le blastoderme s’accroît par ses bords seuls. L’aire opaque, par contre, s’amplifie, à cause de sa situation marginale; elle compose la zone para-embryonnaire. — Toutes ces transformations s’effectuent durant le premier jour de la ponte. Le blastoderme, par son extension, s’est converti en une calotte, dont la largeur est, à peu près, la moitié de celle d’un hémisphère. Ses parties centrales se sont déjà différenciées, ont produit les trois feuillets, et ont engendré la ligne primitive, avec les ébauches du neuraxe.

Dans le courant du second jour, le blastoderme progresse d’une manière suffisante pour recouvrir, environ, un hémisphère de la vésicule vitelline. L’embryon continue à se façonner dans faire transparente; l’extrémité antérieure de son neuraxe s’élargit et donne les vésicules cérébrales; les mésosomites sont déjà nombreux. L’aire opaque, c’est-àdire la zone para-embryonnaire en voie d’extension, se divise en deux parties : Vaire vasculaire , et Vaire vitelline. La première entoure directement le corps de l’embryon ; limitée, sur sa périphérie, par le sinus terminal, qui marque sa ligne d’union avec faire vitelline, son nom lui est mérité par les nombreux vaisseaux sanguins dont elle est creusée. La seconde constitue les bords même, toujours en voie d’extension progressive, du blastoderme para-embryonnaire; elle est privée de vaisseaux, mais faire vasculaire augmente à ses dépens, par l’irrigation d’un territoire toujours plus vaste du blastoderme qui la compose. — La rainure marginale, et les l'eplis amniotiques, font leur apparition. Le cœlome externe se perce sous ces derniers, placés dans cette région, de faire vasculaire, qui touche directement à l'embryon. La bande amniotique, ou proximale, chargée d’engendrer les enveloppes de famnios, ne correspond donc pas à toute faire vasculaire, mais seulement à une

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partie do cette dernière. L’ovule entier, toujours entouré par sa membrane vitelline, est situé au centre de ses coques; celles-ci n’ont encore subi aucune modification.

Les régions, déjà ébauchées, augmentent leur masse pendant le troisième jour. La zone embryonnaire commence à s’incurver en gouttière, pour se délimiter de sa vésicule vitelline. Le cœlome externe grandit, et contient déjà la vésicule allantoïde, encore petite, qui prend alors naissance. La collerette amniotique s’amplifie, et recouvre la majeure partie de l’embryon. Enfin, l’aire vitelline, c’est-à-dire cette bande, du blastoderme para-embryonnaire, qui s’étend à la surface du deutolécithe, s’avance dans l’hémisphère opposé à celui qui porte l’embryon sur son sommet. L’aire vasculaire, toujours circonscrite par son sinus terminal, s’élargit aux dépens de l’aire vitelline. — Ces divers phénomènes d’accroissement continuent à s’effectuer durant le quatrième et le cinquième jour de l’incubation, sans trop modifier les relations mutuelles des parties déjà produites.

La complexité devient plus grande vers le sixième jour. L’embryon, déjà volumineux, a délimité les principales régions de son corps ; l’amnios s’est refermé au-dessus de lui, et l’enveloppe complètement; le cordon vitellin, étroit, le sépare nettement de sa vésicule vitelline, encore beaucoup plus grosse que lui. L’aire vasculaire, fort large, embrasse presque tout l’hémisphère supérieur de la vésicule nutritive; son sinus terminal commence à perdre de sa netteté. Le cœlome externe, placé en dehors d’elle, a donc clivé le blastoderme para-embryonnaire sur toute l’étendue de cet hémisphère; la vésicule allantoïde, plus ample, s’avance dans sa cavité, et proémine surtout autour de l’amnios, de façon à former une calotte recouvrant ce dernier. L’aire vitelline est parvenue à recouvrir la presque totalité du deutolécithe; mais elle ne se ferme pas, et laisse, dans la région diamétralement opposée à l’embryon, un espace assez large, où le deutolécithe reste à nu. Cet espace est V ombilic ombilical de M. Du val; à son niveau, le vitellus nutritif n’est séparé de la coque la plus interne, soit de la couche albumineuse, que par la minime épaisseur de la membrane vitelline. — L’assise d’albumine est encore entière; seulement la chambre à air, creusée entre les deux lames de la membrane coquillère, s’est amplifiée, à la suite de la pénétration, au travers des pores dont la coque calcaire est percée, d’une certaine quantité d’air venant du dehors.

B. — A dater du septième jour de l’incubation, l’embryon, toujours entouré de son amnios, s’accroît avec rapidité, et se différencie à mesure, au détriment de sa vésicule vitelline, qui diminue de taille. L’allantoïde agit de même vis-à-vis de l’albumine; elle s’amplifie dans des proportions énormes, pendant que la quantité de cette dernière se restreint; la premièi’e absorbe la seconde, et la fait ainsi servir à la nutrition de l’embryon. — Cette absorption est facilitée par la genèse

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Fig. 98ü el 981. — Dispositions successives des annexes et des enveloppes de l’embryon du Poulet {coupes médianes et longitudinales de l’œuf entier, à demi diagramrnatiques, conformes aux figures similaires données par Mathias Duval). L’ectoderme est indiqué par une ligne noueuse, l’endoderme par une ligne de points étoilés; le mésoderme est en noir, le deutolécitlie en noir ponctué de blanc, l’albumine en blanc ponctué de noir. — En 080, état de l’œuf vers la fin du premier jour de la ponte. — En 081, état de l’œuf vers le début du troisième jour. — La suite de ce développement est exprimée par les figures suivantes, numérotées de 982 à 085.

VERTÉBRÉS

d’un appareil remarquable, bien connu depuis les recherches faites par M. Duval, et nommé, par cet auteur, le sac placentoïde. Cet organe est un bourrelet circulaire, produit par les bords de l’allantoïde en voie d’extension, qui soulève à son niveau l’examnios, elle fait s’avancer dans la masse albumineuse; la paroi de ce bourrelet émet des villosités vasculaires, qui pénètrent également dans cette dernière, et augmentent l’étendue des surfaces de contact. Le sac placentoïde effectue sa première apparition vers le neuvième jour du développement; il précise ses contours, et se délimite, à mesure que s’accroît l’allantoïde, dont il est la partie marginale, et que diminue l’albumine, sans cesse absorbée par lui. 11 occupe, dans l’œuf, la région diamétralement opposée à l’embryon, et se trouve séparé de lui par toute l’épaisseur de la vésicule vitelline. L’ombilic ombilical, qui se vascularisé à son tour vers la fin de l’incubation, car la paroi vitelline finit par le recouvrir, sert à attacher le sac placentoïde, situé autour de l’amas albumineux, à la vésicule vitelline elle-même.

La présence d’un tel appareil dénote la facilité avec laquelle l’allantoïde acquiert, à cause de sa vascularisation abondante, des fonctions de nutrition par osmose. Cet organe sert à l’alimentation de l’embryon, tout comme le placenta des Mammifères monodelphes; il est engendré, de même, par la vésicule allantoïde. Seulement, au lieu d’établir des relations directes entre le fœtus et l’un des organes de la mère, il effectue ces rapports entre l’embryon et un produit d’origine maternelle, déposé par le générateur autour de l’ovule qu’il pond. L’homologie entre ces deux organes, placenta et sac placentoïde, considérés en euxmêmes, abstraction faite de leurs dispositions dans l’espace, semble être indiscutable; elle est incomplète pourtant, car le second n’est pas précédé, dans son évolution, et contrairement à ce qu'il en est pour le premier, par la genèse d’un ectoplacenta, formation spéciale aux Mammifères, et développée aux dépens de l’ectoderme du chorion.

L’embryon grandit sans cesse aux dépens de sa vésicule vitelline, qui diminue à mesure, et perd sa forme sphérique, pour prendre des contours irréguliers; le cordon vitellin, très étroit, la sépare nettement de l’organisme. Les appareils se perfectionnent sans discontinuer, donnant à l’aspect extérieur une disposition plus précise, et plus proche de celle de l’adulte. — L’aire vasculaire s’amplifie, au point d’envahir la paroi vitelline entière, atteignant en dernier lieu l'ombilic ombilical; toute cette paroi se trouve munie de vaisseaux sanguins, de sorte qu’il n’existe plus de différence entre une véritable aire vasculaire, et une aire vitelline non vascularisée. Elle émet en surplus, et sur sa face interne, des villosités, qui pénètrent dans le deutolécithe, et amplifient la surface d’absorption. Le cœlome externe entoure, d’une façon complète, et sauf dans la région où le sac placentoïde s’attache à la vésicule vitelline, l’ensemble de l’embryon et de ses deux annexes amniotique et nutritif. — L’allantoïde emplit toute la cavité du cœlome. Sa paroi