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et anniliilant le eielome externe; l’amnios vient alors s’appliquer contre la face interne de l’allanto-chorion, et le convertit en un amnio-chorion. — Les enveloppes embryonnaires, tout en étant plus nombreuses qu’ailleurs, paraissent avoir une structure plus simple, car elles sont soudées les unes aux autres. Ainsi, chez rilomme, l’embryon, dans la seconde moitié de la gestation, est plongé dans la seule cavité amniotique. Celleci est limitée par une enveloppe, qui se compose de cinq lames, autrefois distinctes, et désormais unies : la caduque vraie, la caduque réfléchie, le chorion primitif, la paroi allantoïdienne, et la paroi amniotique.

En somme, sous le rapport de la disposition de leurs annexes embryonnaires, les Mammifères monodelphes se répartissent en trois séries, qui convergent également vers les Edentés et vers les Didelphes. La première contient les Rongeurs, les Insectivores, et les Chéiroptères; la seconde renferme tous les groupes, sauf les Lémuriens, dont la placentation est diffuse, cotylédonaire, ou zonaire; la troisième commence aux Lémuriens, et finit aux Primates. Ces trois séries paraissent concorder avec celles que fournissent les affinités naturelles, décelées par les progrès récents de l’anatomie comparée et de la paléontologie.

RÉSUMÉ

§ 1. Considérations générales. — Les embryons des Vertébrés sont plus semblables entre eux que ceux des autres animaux. Leur allure commune est donnée par la présence constante d’une notocorde et d’un neuraxe. Leurs différences tiennent, soit à la complexité variable de l’organisme adulte, soit à la nature du développement, soil à la présence, ou à l’absence, d’annexes embryonnaires.

Les développements larvaires appartiennent en propre aux Vertébrés inférieurs, mais n’existent pas chez tous; ils manquent aux Arnniotes. Les larves des Vertébrés sont reconnaissables à leur structure complexe, et au plan de leur économie; elles portent souvent une petite vésicule vitelline, qui se résorbe d’une manière précoce. — Les développements fœtaux sont spéciaux aux Arnniotes, et à plusieurs Vertébrés inférieurs, tels que les Sélaciens et divers Amphibiens; tantôt ils concordent avec une oviparité du générateur, tantôt avec une viviparité. Les embryons, soumis à une telle évolution, possèdent presque toujours une volumineuse vésicule vitelline, constituée par un amas considérable de vitellus nutritif; ceuxdes Arnniotes portent, en surplus, une enveloppe protectrice dite l’amnios, et un appendice, la vésicule allantoïde, émané de la région postérieure de l’intestin. Ces embryons, isolés des milieux extérieurs, se recourbent plus ou moins sur eux-mêmes, dans les cavités qui les abritent; une des formes de cette courbure est la flexion crânienne, par laquelle l’extrémité antérieure de la tête se replie vers la face ventrale du corps.

Les annexes embryonnaires des Vertébrés ne se bornent pas à la

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vésicule vitelline, la vésicule allantoïde, et l’amnios; ils sont en réalité plus nombreux et plus variés. Ils consistent : soit en annexes d’origine extra-ovulaire, les coques et l’albumine des ovipares, les caduques de certains Mammifères vivipares; soit en annexes d’origine ovulaire, la vésicule vitelline; soit en annexes d’origine embryonnaire, dont les uns, fort divers, servent à la nutrition générale, comme la vésicule allantoïde, et dont les autres, également variés, sont plutôt des appendices de relation, comme l’amnios. Une des particularités caractéristiques du développement des Vertébrés est la production fréquente d’un placenta, aux dépens de quelques-uns de ces annexes.

§ 2. FoKMES EMBIIYONNAIIIES DES AcRANIENS ET DES CyCLOSTOMES. LeS

Acraniens subissent un développement larvaire des plus francs. L’embryon est mis en liberté dès le début de la phase gastrulaire, et ne cesse de mener une vie libre. — Les Cyclostomes possèdent aussi une évolution larvaire, moins complète cependant; l’ovule contient une certaine quantité de deutolécilhe, qui retarde l’instant de l’éciosion. La durée de la vie larvaire est fort longue, car l’individu accomplit, sous cette forme, tout son développement nutritif. Puis l’animal passe à l’état adulte, sans amplifier sa taille, mûrit rapidement ses éléments sexuels, et meurt peu après la fécondation opérée.

§ 3. Formes et annexes embryonnaires des Ichtiiyopsidés. — Parmi les Amphibiens, les uns, plus nombreux, subissent une évolution larvaire, et les autres un développement fœtal. Les larves des premiers sont dites souvent des têtards; les ovules, dont elles proviennent, contiennent peu de deutolécithe. Les têtards, au moment de leur éclosion, sont munis de branchies extérieures, qui leur servent d’appareils respiratoires, et qui se détruisent par la suite, d’une quantité variable selon la structure de l’organisme adulte; les membres font leur apparition dans le cours de la vie larvaire. — Les Gymnophiones possèdent un développement fœtal. Tous les Urodèles, sauf deux espèces de Salamandres, offrent, par contre, une évolution larvaire. 11 en est de même pour la majorité des Anoures; les têtards de ces derniers subissent des métamorphoses assez complexes, dont les principales phases portent sur les branchies et sur la bouche. Dans le cas des développements fœtaux, le deutolécithe, amassé en quantité considérable, constitue une vésicule vitelline; et, de plus, certaines des régions du corps, variables suivant les types, se modifient en vue d’effectuer des échanges nutritifs.

Les Ganoïdes présentent une évolution larvaire; seulement l’éclosion est tardive, car l’œuf contient une assez grande masse de vitellus nutritif, qui alimente l’embryon durant les premières phases de son évolution. L’embryon libre parvient à l’état adulte, sans subir de trop grands changements ; les principales modifications portent sur la vésicule vitelline, qui se résorbe, sur la disposition des nageoires, et sur l’aspect d’un disque adhésif, placé en avant de la bouche.

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Les œufs des Téléosléens, bien que petits, contiennent assez de vitellus nutritif pour que l’embryon ébauche ses principaux appareils avant toute éclosion; lorsque ce phénomène intervient, l’excédent du vitellus compose une vésicule vitelline, attachée, par une large base, à la face ventrale du corps. Les métamorphoses, subies ensuite par l'individu, portent sur la résorption de cette vésicule, sur l’accroissement du corps, sur le perfectionnement des systèmes organiques, et sur la disposition des nageoires. Ces changements sont rendus plus complexes dans le cas de possession, par l'embryon, d’appendices supplémentaires, tels que nageoires ou aiguillons, qui s’atrophient au moment du passage à l’état adulte; ils sont surtout considérables chez les Pleuronectes, dont les deux yeux se placent sur le même côté de la tête. Quelques Téléostéens sont vivipares; les phases de leur développement sont encore peu connues.

Tous les Sélaciens présentent un développement fœtal. Leurs œufs, volumineux, contiennent une grande quantité de deutolécithe ; celui-ci constitue une vésicule vitelline, attachée au corps de l’embryon par un long cordon vitellin, et destinée à alimenter l'individu pendant toute son évolution. L’embryon s’ébauche au-dessus de sa vésicule vitelline, et perfectionne son organisme d’une manière progressive, sans subir de trop grands changements; les principaux de ces derniers portent sur la disposition des nageoires, et sur la genèse, suivie de l’atrophie, de longues branchies externes. Certains Sélaciens sont ovipares; la plupart sont vivipares, l’incubation ayant lieu dans les voies sexuelles de la mère. Parfois, en ce dernier cas, la vésicule vitelline produit un placenta.

§ 4. Généralités sur les annexes emrryonnaires des Amniotes. — Ces annexes, qui ne manquent jamais, consistent en une vésicule vitelline, une vésicule allantoïde, et un amnios. L’œuf des Amniotes est divisé en deux parties : une zone embryonnaire, et une zone para-embryonnaire. La première, à elle seule, donne l’embryon entier; celui-ci produit, à son tour, et à ses dépens, la vésicule allantoïde. La région proximale de la seconde fournit l’amnios, la région distale composant la vésicule vitelline avec sa paroi.

La zone embryonnaire se délimite de la zone para-embryonnaire au moyen d’un étranglement, qui va en s’approfondissant; les ébauches de cette constriction sont les sillons marginaux, La région étranglée devient, en s’allongeant, le cordon vitellin, qui unit la vésicule vitelline au corps de l’embryon. — Cette constriction se manifeste aux dépens de la bande proximale de la zone para-embryonnaire. La substance de cette bande se divise en deux lames, par le creusement d’une cavité, dite le cœlome externe, au sein de son mésoderme. Cette cavité s’étend dans toute la bande proximale, parvient en sus dans la bande distale, et clive le blastoderme de la zone para-embryonnaire en deux couches distinctes, la lame externe et la lame interne. La première

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limite, vers le dehors, l'ensemble de l’embryon et de ses appendices; la seconde constitue la paroi définitive de la vésicule vitelline. — L’amnios est produit par la portion de lame externe intéressée dans la genèse des sillons marginaux. Cette région se soulève en quatre replis creux, dont la cavité communique avec le cœlome externe; ces replis grandissent, et s’unissent en une collerette placée autour de l’embryon. Cette dernière s’amplifie, restreint son orifice, le ferme, et se convertit en une double membrane qui enveloppe l’embryon. La membrane externe est l’examnios, continu avec la lame externe dont elle provient; la membrane interne est l’endamnios, ou l’amnios réel, qui circonscrit la cavité amniotique, dans laquelle se trouve plongé l’embryon.

L’allantoïde est un diverticule émis par l’intestin postérieur; sa cavité communique avec les uretères. Ce diverticule parvient dans le cœlome externe, et s’y amplifie, enveloppant, d’une part, le corps de l’embryon avec son amnios et sa vésicule vitelline, tapissant, d’autre part, la lame externe. Cet appendice fonctionne comme vessie urinaire, et joue, en outre, un rôle important dans la nutrition et la respiration du petit être ; à cet effet, sa paroi est richement vascularisée. Au moment de la parturition, une partie, au moins, de la vésicule allantoïde est conservée dans le but de composer la vessie urinaire de l’adulte, lorsqu’il en existe une.

La présence d’un amnios paraît liée à la nécessité de maintenir l’embryon plongé dans un milieu liquide. Celle de l’allantoïde se raccorde au besoin d’assurer la nutrition de l’embryon, immobilisé dans ses enveloppes, et incapable de se déplacer.

§ 5. Formes et annexes embryonnaires des Sadropsidés. — Tous les Sauropsidés sont ovipares; la viviparité de certains d’entre eux se borne à la conservation des œufs dans les voies sexuelles de la femelle. La constance de structure des ovules autorise à penser que les changements, subis par l’embryon dans ses coques, sont à peu près les mêmes pour tous ces animaux.

A cause de l’abondance du deutolécithe, la vésicule vitelline est volumineuse; elle perd de sa taille dans le cours du développement, à mesure que grossit l’embryon, alimenté par le vitellus qu’elle contient. La vésicule allantoïde s’étend dans le cœlome externe, et l’envabit en entier; sa riche vascularisation lui permet de fonctionner comme appareil respiratoire, et d’absorber l’air qui pénètre au travers des coques ovulaires. De plus, elle joue un rôle considérable dans la nutrition de l’embryon; une partie de sa substance se convertit en un organe, le sac placentoïde, destiné à résorber l’albumine.

Un peu avant l’éclosion, tous les annexes, amnios, vésicules vitelline et allantoïdienne, commencent à se dessécher et à s’atrophier. Le petit être brise alors les coques qui l’enveloppent, et se débarrasse des derniers vestiges de ses appendices

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§ G. Foumes et annexes EMiiitvoNNAinES DES Mammieéres. — Le développement des Monotrèmes rappelle, sans doute, celui des Sauropsidés. Les autres Mammifères sont vivipares; seulement, la vésicule allantoïde des Didelphes demeure simple, comme son homologue des Reptiles et des Oiseaux, alors que celle des Monodelplies produit un placenta, organe de provenance embryonnaire, destiné à s’unir à la paroi utérine de la mère pour puiser dans ses vaisseaux sanguins les matériaux nutritifs nécessaires à l’alimentation.

Parfois, chez certains Monodelphes, la paroi utérine s’hypertrophie dans le cours de la gestation. Ces régions hypertrophiées sont dites les caduques; ellescommencent par s’épaissir, pour s’amincir ensuite, s’atrophier en partie, et se trouver rejetées au moment de la parturition. Ces membranes sont au nombre de deux ; la caduque vraie, et la caduque rélïéchie. La première répond à une hypertrophie sur place de toute la muqueuse utérine; la seconde à une boursouflure locale, développée au contact de l’embryon, et accrue de manière à entourer ce dernier, soit en totalité, soit en partie. La caduque vraie n’existe guère que chez les Primates supérieurs. La caduque rélïéchie est plus fréquente; les Primates la possèdent, et même plusieurs autres ordres de Mammifères.

Lorsque tous les annexes de l’embryon sont constitués, leur partie extérieure constitue une membrane superficielle, dite le chorion, qui entoure tous les autres éléments embryonnaires. Le chorion varie de nature suivant les ordres de Mammifères, et suivant l’âge du fœtus. Constitué, à son début, par la seule lame externe unie à l’examnios, il s’augmente plus tard, au moins sur une zone de son étendue, del’allantoïde, qui s’attache à sa face interne; il se convertit ainsi en un allantochorion. Parfois, chez les Primates supérieurs notamment, l’amnios va se souder à lui, et le transformer en un amnio-chorion. Dans le cas des Rongeurs aux feuillets invertis, le chorion est donné par une portion de la zone para-embryonnaire primitive, qui s’amplifie en se retournant sur elle-même.

Contrairement à celle des Sauropsidés, la vésicule vitelline des Mammifères autres que les Monotrèmes ne contient jamais de deutolécilhe. Celle des Didelphes demeure assez ample, et fonctionne même comme appareil de nutrition, en établissant des échanges nutritifs entre sa paroi et celle de l’oviducte maternel. La vésicule vitelline des Monodelphes ne joue aucun rôle, et diminue rapidement d’importance, alors que les autres annexes grandissent sans cesse.

Le cœlome externe contient la vésicule allantoïde, et l’embryon entouré de son amnios. 11 disparaît lorsque ce dernier prend un accroissement considérable. Il persiste dans le cas contraire, et se remplit parfois d’un tissu conjonctif particulier, le tissu inter-annexiel.

L’amnios est, d’ordinaire, produit suivant les procédés habituels: au moyen de replis. Il se forme sur place, chez la plupart des Rongeurs aux feuillets invertis, aux dépens d’un épaississement ectodermique, lié

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à l’ébauche du placenta. Ce dernier mode génétique existe peut-être chez l’Homme, à en juger d’après l’adhérence précoce établie entre l’amnios et la jeune vésicule allantoïde. Lorsque l’amnios s’amplifie au point de faire disparaître le cœlome externe, la cavité amniotique est le seul espace, rempli de liquide, qui soit placé autour de l’embryon.

L’aliantoïde des Didelplies reste petite, et simple; celle des Monodelphes donne le placenta. La cavité demeure dans le cas où l’appendice ]dacentaire est divisé en un certain nombre d’éléments distincts; elle disparaît lorsque cet annexe est ramassé sur lui-même : du moins dans la règle.

Le cordon ombilical se compose des deux pédicules soudés de la vésicule vitelline et de la vésicule allantoïde; celui de cette dernière est de beaucoup le plus volumineux. Si l’amnios prend un grand accroissement, il recouvre ce cordon entier, et l’enveloppe comme d’une gaîne.

Les Mammifères monodelphes sont les seuls à posséder un placenta; ce dernier provient de l’allantoïde. Le chorion primitif commence par émettre des villosités, dont l’ectoderme s’épaissit, et pénètre dans la muqueuse utérine; puis la vésicule allantoïde se soude à ce chorion, le convertit en allanto-chorion, et envoie des vaisseaux sanguins dans les villosités; des échanges nutritifs s’établissent alors, par diffusion, entre le sang embryonnaire de ces derniers et le sang maternel de la paroi utérine. — La première ébauche de l’organe placentaire est l’ectoplacenta, saillie ectodermique produite par le chorion. L’ectoj)lacenta s’attache à la muqueuse de l’utérus, dont l’épithélium disparaît, et envoie des expansions plasmodiales dans le derme de cette muqueuse; le derme se détruit pendant que les expansions avancent, et ne laisse subsister que ses vaisseaux. Ceux-ci s’amplifient, et sont endigués par les éléments de l’ectoplacenta. L’allantoïde s’unit alors au chorion, et remanie l’ectoplacenta en lui fournissant des vaisseaux sanguins; elle le convertit en placenta définitif. Les zones profondes de l’ectoplacenta demeurent à part de ce phénomène, et se bornent à circonscrire les vaisseaux les plus proches de la musculature utérine ; mais non les zones superficielles. Celles-ci, pénétrées par les vaisseaux allantoïdiens, se résolvent en un lacis de canalicules vasculaires, contenus dans les espaces sanguins de l’utérus. Lorsque le placenta s’achève, cette division canaliculaire est poussée à l’extrême, amplifiant de beaucoup les surfaces de contact; et, de plus, la substance des canalicules s’atrophie, laissant tes capillaires allantoïdiens suspendus à nu dans les canaux sanguins de la paroi utérine. Le placenta est alors arrivé à sa période d’état. Au moment delà parturition, il se décolle, non loin de la musculature de l’utérus; la paroi de ce dernier organe se reconstitue alors, par ses propres moyens. En somme, le placenta est tout entier de provenance embryonnaire ; la matrice se borne à lui fournir les espaces sanguins où se ramifient les villosités allautoïdienncs. — Les placentas