CHAPITRE PREMIER

une enveloppe sporulaire. Ensuite les protospores se séparent, et se trouvent libres dans la cavité du kyste.

A. Schneider mentionne l’existence, chez certaines Grégarines, de deux sortes de kystes, les uns gros, les autres plus petits; les premiers dériveraient d’un enkystement conjugué, les seconds d'un enkystement solitaire. Les spores des grands kystes seraient de même plus volumineuses que les autres; A. Schneider leur donne le nom de macrospores, par opposition à celui de microspores , qu’il accorde à celles placées dans les petits kystes.

C. — La première série des phénomènes de reproduction est alors achevée. Les individus sont transformés en kystes contenant un nombre variable de spores. Grâce à leur épaisse paroi, ils sont capables de résister à la dessication; le protojilasme des spores peut attendre, de son côté, pendant un tem[)s fort long, le moment de poursuivre son évolution. Ces kystes représentent donc des agents précieux de dissémination, surtout })Our les Grégarines, car ils sont fréquemment rejetés au dehors avec les excréta de l’hote qu’habitait le générateur; il faut alors, pour continuer le développement, que les spores ou le kysle parviennent dans l’intérieur du coiqts d’un nouvel hôte. Quant aux Sarcosporidies et aux Coccidies, les spores évoluent fréquemment sur place, sans parvenir au dehors.

Toutes les circonstances favorables étant rassemblées, la paroi du kyste disparaît, et les protospores sont mises en liberté. Cette opération s’effectue, chez les Sarcosporidies et les Coccidies, de la façon la plus simple. Une des conditions favorables la plus nécessaire est la présence d’une certaine dose d’humidité; grâce à cette dernière, la jiaroi cystique se gonfle et se ramollit; il en est de même pour la masse granuleuse, et pour chacune des protospores. Cette augmentation de volume devient telle que la cavité du kyste se trouve insuffisante; les corps renfermés dans son intérieur pressent sur la paroi, et finalement la font éclater. L’émission s’etîectue alors par la rupture du kyste; et les protospores sont mises en liberté.

Les mêmes faits se retrouvent chez la plupart des Grégarines, sauf les genres Clepsidrina et Gamocystis ; les kystes, dans ce dernier cas, sont munis de conduits tubulaires, dits sporoducles, qui servent à conduire les spores au dehors. Lorsque la sporulation commence à s’effectuer, des bandes cylindriques de protoplasme se différencient du reste de la masse, et se disposent radialeinent, en pénétrant depuis la face interne de la paroi cystique jusque dans le centre de l’amas des jeunes spores. Ces bandes cylindriques se creusent d’un canal axial, qui s’étend ainsi depuis la paroi du kyste jusque dans la région mentionnée ci-dessus; à mesure que cette perforation s’établit, le protoplasme produit de la substance cuticulaire tout autour du canal, de sorte que ce dernier est limité par une double paroi, cuticulaire en dedans, et protoplasmique au dehors. Chacune de ces bandes est l’ébauche d’un sporo-

PIlOTOZOAinES SARCODAIRRS

ig. 31 à 35. — Conjugaison, enkystement, et genèse des protospores chez les Sporozoaires AMPHiGÉNiQUEs (figuves demi-diagrammaliques). — En 31, conjugaison. — Pin 32, début de l’enkyslement, la conjugaison continuant à s’opérer, et exsudation d’une enveloppe gélatineuse. — Pin 33, suite de l’enkystement, et apparition de la paroi cystique sous l’enveloppe gélatineuse. — En 34, fin de l’enkystement, et genèse des protospores; dans la réalité, ces dernières, tout en étant disposées de la même façon, sont plus petites et plus nombreuses. — En 35, émission des prolospores, au moyen de sporoductes, qui traversent la paroi cystique et l’enveloppe gélatineuse. — D’après les recherches faites par Bütschli sur la Clepsidrina blaltarum.

CHAPITUE PREMIEH

ducte; son canal axial est ouvert aux deux bouts, d’un côté dans la cavité du kyste que i-emplissent les spores, de l’autre au dehors, par le ramollissement et la destruction de la paroi cystique en ce point. — Lorsque l’émission va s’elTectuer, la paroi du kyste se gonlle, et presse sur les spores, qui réagissent à leur tour sur les sporoductes. La pression des spores se dirigeant surtout du centre vers la périphérie, l’extrémité interne du sporoducte est soulevée et reportée vers l’extérieur ; ce soulèvement s’effectue de telle façon, que cette extrémité pénètre dans le canal même du sporoducte, et chemine dans ce canal en allant toujours vers le dehors ; ce phénomène se réduit en somme à une évagination de l’appareil, comparable à celle d’un doigt de gant, dont on soulèverait peu à peu le fond pour rendre externe la face interne, et réciproquement. Lorsque ce mouvement est achevé, le sporoducte est complètement évaginé ; son extrémité située sur la paroi du kyste est restée en place, mais celle plongée dans la cavité du kyste est devenue externe. Le sporoducte lui-même, au lieu d’être renfermé dans le kyste, est entièrement extérieur; il forme comme une baguette creuse, élevée en saillie sur la paroi du kyste. Les spores s’engagent alors dans son canal, et parviennent au dehors. Le nombre des sporoductes varie, suivant les espèces, de trois à douze par kyste.

Les protospores des Sporozoaires amphigéniques, ainsi mises en liberté, ne produisent point directement de nouveaux individus; mais leur développement a pour objet de déterminer la genèse des spores de seconde génération, des deutospores.

2“ Evolution des puotospores, et genèse des deutospores. — Cetle évolution se réduit à une segmentation du protoplasme des protospores. Dans cette fragmentation, pas plus que dans le développement des protospores, on n’a vu les modifications subies par le noyau.

Les protospores, parvenues à maturité, sont constituées par une masse protoplasmique mononucléée, souvent hyaline, contenant parfois un petit nombre de fines granulations; leur paroi sporulaire est assez épaisse, et fort résistante. Leur forme est le plus souvent sphérique, ou ovalaire; parfois, les deux extrémités de l’ovale sont quelque peu déprimées. — Lorsque la protospore commence à se développer, son protoplasme se divise d’abord en deux parties;- puis chacune d’elles se segmente à son tour en deux autres parties, le plan de segmentation étant toujours parallèle à l’axe longitudinal de la spore; enfin, chacune de ces dernières se partage à son tour en deux autres masses, suivant la même direction. Ces phénomènes achevés, le protoplasme est divisé en huit segments allongés, et placés les uns à côté des autres comme les côtes d’un melon. Chacun de ces derniers s’entoure d’une membrane qui le sépare de ses voisins, s’isole d’eux, et devient libre dans la cavité limitée par la paroi de la protos{)Ore ; en cet état, il constitue une spore de seconde génération, une deutospore.

PUOTOZOAIRES SARCODAIRES

Le nombre des deutospores est le plus souvent de huit par protospore. Chez certains genres pourtant, appartenant pour la plupart à l’ordre des Coccidies, la segmentation s’arrête au chiffre 4 [Orthospora, par exemple); chaque protospore contient quatre deutospores. Les Coccidium montreraient même une évolution beaucoup plus simple, puisque le protoplasme de la protospore se transforme en une seule deutospore. C’est là, évidemment, un type primitif, rappelant de près les Sporozoaires monogéniques, puisqu’une protospore ne donne naissance qu’à un individu définitif. Les Coccidium et les Orthospora constituent donc une série rattachant, à ce point de vue, les Monogéniques aux Amphigéniques, et permettant d’arriver à l’évolution habituelle de ces derniers, dont chaque spore de première génération produit en moyenne huit deutospores.

La segmentation va même plus loin chez d’autres genres ; plusieurs des huit segments, et même tous dans certains cas, se partagent à leur tour, et le nombre de deutospores se trouve considérablement augmenté : tels sont les Eimeria et les Isospora parmi les Coccidies. Ce fait est une exagération de l’évolution normale.

Le protoplasme de la protospore n’est pas entièrement employé à la formation des deutospores ; il reste souvent un petit amas de granulations, comparable, toutes proportions gardées, à la masse granuleuse centrale des kystes. Cet amas a été désigné, par A. Schneider, sous le nom de noyau de reliquat; il ne faut pas se méprendre sur le sens d’une telle expression, car il n’existe rien de nucléaire en lui.

Les deutospores sont des corps allongés en fuseau, et libres dans la cavité de la protospore, qu’elles remplissent presque en entier. D’ordinaire, elles sont recourbées en croissant, ou en faucille, ce qui leur a valu, de la part des auteurs, les noms de corpuscules falci forâmes, ou de corps falciformes. Chacune d’elles présente une paroi mince, entourant un protoplasme hyalin, qui contient un noyau. Ces deutospores, ainsi constituées, doivent se transformer en individus, semblables à ceux qui se sont enkystés pour produire les protospores dont elles dérivent. Pour arriver à ce but, il faut que la paroi de la protospore disparaisse; ce phénomène se produit par simple rupture de cette paroi.

3° Evolution des deutospores. — A. Les deutospores, étant parvenues dans un milieu favorable à leur développement, vont à leur tour évoluer pour se transformer en individus parfaits; les diverses phases de cette évolution ont été suivies avec netteté chez les Coccidies. Chaque deutospore est constituée par une petite masse de protoplasme, contenant un noyau ; cette masse commence par produire des pseudopodes lobés, qui servent au jeune organisme pour se déplacer. Les pseudopodes sont d’abord en nombre restreint; puis leur quantité augmente, et finalement toute la surface de la spore en possède; l’aspect falciforme disparaît, car la deutospore vient de se modifier en un petit Amœhe. Cet état mérite donc le nom de phase amœboïde.

Roule. — Embryologie.

CHAPITRK PREMIER

Les Coccidies vivent, en parasites, dans le protoplasme de cellules qui appartiennent au feuillet épithélial de certaines muqueuses de leur hôte. Lorsqu’un de ces êtres va se reproduire, il s enkyste dans la cellule qu’il habite, y donne naissance à des protospores, et cesdernières engendrent souvent leurs deutospores sans quitter 1 intérieur du kyste. En définitive, les deutospores sont rejetées à la surface de la muqueuse, par la triple rupture de la paroi des protospores, de la paroi du kyste, et de la membrane propre de la cellule habitée. Il en résulte que les jeunes Coccidies issues de deutospores, et parvenues à la phase amœboïde, rampent sur cette surface, et s y déplacent à 1 aide de leurs

Fig. 36 à 41. — Évolution des protosi'OREs et des deutospores des Sporozoaires amphigéniques {figures demi-diagrammatiques). — En 36, une protospore, contenant ses deutospores. — En 37, une deutospore devenue libre, et isolée. — En 38, début du développement de la deutospore. — En 39, 40 et 41, suite de ce développement, qui convertit la deutospore en un organisme amœboïde. — D’après les recherches faites par Eiraer sur une Coccidie, YEimeria falciformis.

pseudopodes. Lorsqu’elles ont trouvé une cellule qui leur convient, sans doute en ce que sa paroi est aisément attaquable, les pseudopodes perforent cette paroi, s’insinuent dans le protoplasme de' cet élément, et le corps les suit peu à peu. Lorsque la Coccidie entière a pénétré, elle rétracte ses pseudopodes, prend un aspect globuleux ou ovalaire, passe à l’état adulte, et présente ainsi tous les caractères que possédait son générateur.

L’évolution des deutospores des Sarcosporidies n est pas encore bien connue. 11 est cependant probable, à en juger par analogie, que les jeunes passent de même par une phase amœboïde; ils sont alors capa-

PROTOZOAIRES SARCODAIRES 35

blés, grâce à leurs pseudopodes, de se déplacer, pour aller à la recherche d’un endroit favorable, où ils revêtent l’aspect de l’adulte.

Le développement des G régarines rappelle celui des Coccidies, mais des observations complètes font encore défaut. A en juger pourtant d’après les faits recueillis, il est permis de considérer, comme certains, la transformation de la deutospore en un organisme amœboïde, et le changement de ce dernier en Grégarine adulte, par la rétraction des pseudopodes et par la production d’un épicyte. L’évolution serait donc semblable à celle des Coccidies; et même, les jeunes Grégarines amœbiformes seraient susceptibles de pénétrer dans le protoplasme des cellules de leur hôte, comme les jeunes Coccidies, mais pour le quitter plus tard. Il y aurait cependant quelques différences de détail. — Les Grégarines vivent, non pas dans les cellules qui limitent les cavités naturelles de leur hôte, mais dans ces cavités elles-mêmes, et surtout dans la cavité intestinale ; il en résulte que les individus enkystés sont fréquemment rejetés au dehors avec les excréments. Or, pour que les deutospores, qui proviennent des protospores renfermées dans ces kystes, puissent germer, il faut qu’elles retournent dans la cavité intestinale d’un hôte appartenant au même type que l’hôte primitif. 11 y aurait donc ici de véritables migrations, et non point un développement sur place comme celui des Coccidies, ou celui des Sarcosporidies.

Les différences ne sont pourtant pas très considérables. Au moment où l’être habité par des Coccidies et des Sarcosporidies vient à périr, les spores de ces dernières doivent attendre de nouvelles circonstances favorables pour se développer ; il leur faut, par conséquent, pénétrer dans un organisme presque semblable à celui de l’hôte primitif. 11 y a donc, dans ce cas, migration comme pour les Grégarines. Mais le fait est ici accidentel, tandis qu’il tend à être habituel chez les Grégarines; on a cependant constaté parfois, en ce qui regarde les deutospores de ces dernières, des développements sur place.

B. — D’après des observations faites par Ed. Van Beneden sur les spores de la Porospora gigantea, qui vit en parasite dans la cavité intestinale du Homard, il semble que les jeunes Grégarines, parvenues à la phase amœboïde, seraient susceptibles de se reproduire par fissiparité : d’où genèse d’une troisième génération de descendants. Ed. Van Beneden a donné aux faits qu’il a constatés une importance particulière, dont on trouve la trace dans les termes qu’il emploie. Le corps même du jeune amœbe porte le nom decytode générateur ; ce corps émet un pseudopode cylindrique, qui grandit et se détache; à cause de son aspect, semblable à celui d’un ver nématode du genre Filaria, l’auteur le désigne par le nom de pseudo-fdaire. Ce pseudopode, ainsi séparé de l’amœbe qui l’a produit, devient, en s’accroissant, une Grégarine adulte. A mesure que la pseudo-filaire s’isole du cytode générateur, ce dernier donne naissance à un second pseudopode ; celui-ci s’amplifie comme le premier.