CHAPITRE PREMIER

La sporulation prend une grande importance chez les Sporozoaires ; ce fait est le corollaire de la vie parasitaire de ces êtres. — La sporulation des Monogéniques n’est précédée ni de conjugaison, ni d’enkystement véritable avec paroi cystique; il n’existe qu’une seule génération de spores, nommées sou\ent psorospei'mies. Les spores des Microsporidies sont très petites, et munies d’un protoplasme compact; celles des Myxosporidies sont plus grandes, et leur protoplasme, entouré par une paroi bivalve, renferme deux vacuoles, qui contiennent un filament replié sur lui-même. — La sporulation des Amphigéniques est souvent précédée d’une conjugaison, parfois accidentelle, normale chez les Grégarines; elle est toujours accompagnée d’un enkystement complet. Les Amphigéniques présentent deux générations de spores ; les pi'olospores, ou pseudo-navicelles, elles deutospores, ou corps falciformes; l’individu enkysté produit les protospores, qui engendrent à leur tour les deutospores; ces dernières évoluent pour se transformer en individus parfaits. Les protospores sont chassées de la cavité du kyste, soit par rupture de la paroi cystique, soit au moyen de sporoductes ; les deutospores, en se développant, quittent leur paroi propre, et passent par une phase amœboïde, durant laquelle elles se fîssiparisent parfois.

La sporulation n’est pas très connue chez les F oraminifères . Il n’en est pas ainsi pour les Vésiculaires, dont le développement sporulaire ne diffère pas de la marche générale déjà indiquée ; le rôle du noyau n’est cependant pas très bien élucidé, car ce corps nucléaire subit souvent une dégénérescence particulière, caractérisée par son hypertrophie, et par sa division en un grand nombre de petits fragments.

Parmi les Flagellâtes, les Euglènes seules, et quelques Dinoflagellés, montrent des phénomènes certains de sporulation. Ce procédé reproducteur débute comme une fissiparité ordinaire; mais les deux segments continuent à se diviser encore un certain nombre de fois, et produisent ainsi des spores. L’évolution ultérieure de ces* spores n’est pas encore connue.

EMBRANCHEMENT

PROTOZOAIRES CILIAIRES

EMBRYOLOGIE DES CILIAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères. — Les Protozoaires ciliaires sont des animaux unicellulaires, constamment privés de pseudopodes et de fouets, et munis, au moins durant une partie de leur vie, de cils vibratiles.

Les cils vibratiles sont des appendices locomoteurs, de nature chitineuse, implantés par leur base dans les régions superficielles de l'organisme auquel ils appartiennent, et semblables à des petits bâtonnets d’une extrême ténuité.

Le corps des Ciliaires est, dans sa structure, d'une plus grande complexité que celui des Sarcodaires. Sous ce rapport, l’un des caractères les plus importants consiste en la présence de deux masses de substance nucléaire, dont l’une est d’habitude plus volumineuse que l’autre; la première est le noyau, et la seconde le micronoyau. Dans les descriptions des auteurs, le noyau est fréquemment désigné par les termes de nucléus, ou d'endoplaste, et le micronoyau par ceux de micronucléus, d'endoplastule, ou de paranucléus.

IL Développement en général. — Les Ciliaires se reproduisent suivant les trois modes déjà signalés pour les Sarcodaires ; la fissiparité, la gemmiparité, et la sporulation. Mais, contrairement aux Sarcodaires, dont la sporulation possède souvent une extrême importance, comme procédé de reproduction et de conservation de l’espèce, la fissiparité joue ici le plus grand rôle.

La fissiparité étant l’acte par lequel un individu déterminé se partage en deux autres individus, tantôt le noyau et le micronoyau se fusionnent en un seul amas, qui se divise en entraînant la segmentation du proto-

plasme, et dont chaque moitié régénère à nouveau un noyau et un micronoyau; et tantôt ces deux corps nucléaires se scindent séparément. Le résultat ultime est le même dans les deux cas ; le générateur a engendré deux descendants semblables à lui, qui se reproduisent de nouveau par le même moyen. Jusqu’ici, les faits ne diffèrent point de ceux observés chez les Sarcodaires; mais les Ciliaires présentent, en surplus, une seconde série de phénomènes, absente ou accidentelle, du moins dans l’état actuel de nos connaissances, chez les représentants du premier de ces embranchements, nécessaire et normale chez ceux du deuxième. Cette seconde série de phénomènes est une conjugaison, accompagnée de rajeunissement.

Les générations issues de la fissiparité se succèdent en nombre assez considérable; chez les Sarcodaires, cette succession croissante est arrêtée par la sporulation, du moins dans le plus grand nombre des cas; elle l’est par la conjugaison chez les Ciliaires. Deux individus s’accolent, perdent leur noyau par atrophie, puis divisent leur micronoyau en plusieurs parcelles; ces dernières se détruisent, sauf deux par organisme, et chacun de ces êtres échange une de ces parcelles avec son congénère; ensuite, tous deux se séparent. La conjugaison n’aboutit donc pas à l’union complète et définitive des êtres mis en cause, mais simplement à l’échange de fragments nucléaires provenant du micronoyau de son associé temporaire; ces deux corpuscules se fusionnent, et la masse résultant de cet assemblage se segmente en deux parties ; l’une d’elles se transforme en un micronovau, et l’autre en un noyau. L’organisation première s’est donc retrouvée.

Cette conjugaison est un véritable acte de sexualité, comparable, en tant que signification, à la reproduction sexuelle des Métazoaires. L’ovule de ces derniers ne se développe qu’après l’union de son prénoyau femelle avec un prénoyau mâle ; ce fait répond donc, en définitive, à la jonction de deux parcelles nucléaires d’origine différente. Or, l’exposé précédent montre qu’il en est de même dans la conjugaison des Ciliaires.

Cette dernière ne cause pas la sporulation, mais détermine seulement l’échange de particules nucléaires; après quoi, les individus conjugués se séparent. Cet échange est ici nécessaire. La fissiparité, répétée un trop grand nombre de fois, amène la dégénérescence des individus, et leur rabougrissement; lorsque cet échange a eu lieu, les phases de cette dégénérescence sont arrêtées, et les organismes mis en cause se trouvent capables de fournir un chiffre considérable de générations successives. 11 s’est donc manifesté, par l’échange, un véritable rajeunissement de la substance des noyaux, semblable à celui signalé chez les Algues.

La gemmiparité a été observée chez divers Ciliaires, mais en petit nombre. Le corps de l’individu-mère produit des bourgeons, qui se séparent de lui, et deviennent ensuite des organismes complets.

PROTOZOAIRES CILIAIRES

La sporulation est rare chez les Ciliaires; on l’a trouvée jusqu’ici chez diverses espèces parasites, et un petit nombre d’espèces libres. Elle est souvent précédée d’enkystement ; les spores brisent la paroi du kyste, et se transforment ensuite en nouveaux organismes, sans passer par l’état de zoospores. Aussi la sporulation, à en juger d’après nos connaissances, ne semble-t-elle pas jouer un grand rôle parmi les procédés de reproduction; la plus haute importance, sous ce rapport, est acquise à la fissiparité accompagnée de conjugaison.

I 2. — Reproduction par Fissiparité.

I. Euciliés. — On a suivi plus haut, dans les considérations générales, exposées sur le développement des Ciliaires, la série des phénomènes qui se succèdent dans la reproduction des Euciliés. Ces phénomènes sont rassemblés en deux groupes : la fissiparité d’abord, qui entraîne l’augmentation du nombre des individus; la conjugaison ensuite, qui, en rajeunissant la substance nucléaire, permet de fournir sans fatigue à de nouvelles bipartitions.

Fissiparité. — A. La segmentation fissipare des Euciliés présente toutes les modifications secondaires, déjà signalées chez les Sarcodaires llagellaires ; tantôt elle s’exerce suivant un plan parallèle à l’axe longitudinal du corps [fissiparité longitudinale), et tantôt suivant un plan perpendiculaire à ce même axe [fissiparité transversale) ; tantôt elle est complète; tantôt, par contre, elle est incomplète, et détermine la formation de colonies. Elle offre même, parfois, une particularité que les Sarcodaires ne montrent pas : le dimorphisme des descendants. Le plus souvent, les deux individus-filles sont semblables l’un à l’autre, comme ils le sont à l’organisme maternel; la fissiparité, dans ce cas, est égale. Mais, parfois, un seul des descendants ressemble au générateur, le second ayant un aspect propre et un rôle particulier; la fissiparité est alors inégale.

D’ordinaire, la fissiparité transversale est complète et égale; la fissiparité longitudinale est souvent incomplète, parfois inégale. Dans certains cas, fort rares, le plan de segmentation est oblique sur l’axe longitudinal du corps, mais il est permis de rapporter ces faits à la fissiparité tranversale.

Quel que soit le mode employé, les phénomènes intimes de la fissiparité ne changent pas; ils sont répartis en deux types principaux. — Dans le premier type, de beaucoup le plus fréquent, le noyau et le micronoyau se segmentent séparément, et leur division détermine celle du protoplasme. Le noyau s’allonge, en se portant vers le milieu du corps, et se partage en deux masses égales, ou presque égales; le protoplasme se scinde ensuite d’après le même plan que le noyau, et le micronoyau se divise en même temps; chacune des deux parties, formées ainsi aux

CHAPITUE DEUXIÈME

dépens du générateur, contient donc une moitié du noyau, et une moitié du micronoyau, de cet individu. — Dans le second type, le noyau et le micronoyau de l’organisme maternel se confondent ; la masse résultant de cette union se partage en deux segments, et le corps de l’Infusoire se divise suivant le même plan. Chaque descendant contient donc, fusionnées en un seul corps, de la substance nucléaire et de la substance micronucléaire; ces deux substances s’isolent, lorsque la segmentation est achevée, et reproduisent, dans le corps de chacun des rejetons, un noyau et un micronoyau.

B. — La fissiparité est complète chez la plupart des Holotriches, des Hétérotriches, et des Hypotriches ; dans ce cas, elle est au surplus transversale et égale. La bipartition n’offre rien de particulier chez les Holotriches; les cils vibratiles étant partout d’égale longueur, le corps se borne à s’étrangler, vers son milieu, suivant une ligne circulaire. L’étranglement devient de plus en plus profond; et, finalement, il partage l’individu eu deux moitiés semblables, qui sont autant de descendants. L’un de ces derniers conserve, de l’organisme maternel, la bouche, et la région buccale avec sa forme particulière, variable suivant les genres; l’autre est obligé de produire à nouveau ces organes, pour revêtir l’aspect habituel de l’espèce à laquelle il appartient.

Les faits sont plus complexes chez les Hypotriches, et surtout chez les Hétérotriches; les cils qui entourent la bouche diffèrent des autres par leur taille, et délimitent, autour de cette ouverture, une région nommée le péristome. Au moment où l’un de ces êtres va se diviser, et pendant que les éléments nucléaires se segmentent, une couronne de cils vibratiles, semblables à ceux du péristome, et disposés de la même façon, apparaît vers la région médiane du corps; la scission du protoplasme s’effectue en avant de cette seconde couronne. Par là, si l’un des individus-filles conserve la bouche et le péristome de l’organisme maternel, le second possède un péristome bien développé, au moment même où il se sépare du premier, et il lui suffît de creuser une 'ouverture buccale pour présenter l’aspect normal. Lorsque le péristome est assez court, comme celui des Balantidium par exemple, le deuxième péristome prend naissance séparément; par contre, lorsque le péristome, très allongé, s’étend sur la majeure partie du corps, chez les Bursaria, les Spirostomum, etc., il se borne à s’étendre davantage, puis à se diviser en deux parties, au niveau du plan suivant lequel s’effectuera la segmentation.

C. — La fissiparité des Péritriches est tantôt complète, tantôt incomplète, et presque toujours longitudinale. Elle est égale dans le cas de fissiparité incomplète; par contre, dans celui de fissiparité complète, elle est parfois égale, et parfois inégale.

Le corps des Péritriches est porté par un pédoncule plus ou moins long; la division longitudinale s’exerce sur le corps entier, atteint même.

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dans certains cas, la partie du pédoncule qui touche directement au corps, mais ne s’étend pas jusqu’à sa base. Les phénomènes sont semblables, quel que soit le résultat ultime de la segmentation. La couronne spiralée de cils vibratiles, placée autour de la bouche, et qui encadre le péristome, se contracte quelque peu; les noyaux se divisent les premiers, puis le protoplasme se partage à son tour en deux masses. La scission

Fig. 42 à 48. — Fissiparité des Euciliés {figures réelles). — En 42, fissiparité longitudinale incomplète d’un Péritriche du genre Carchesium, donnant une colonie. — En 43, 44 et 45, fissiparité longitudinale complète d’un Péritriche du genre Vorticella (d’après Stein); en 43, fissiparité inégale, donnant des microgonidies et des macrogonidies; en 44, fissiparité égale, donnant des descendants semblables; en 45, début d’une fissiparité égale. — En 46, 47 et 48, phases successives de la fissiparité, transversale et complète, d’un Hétérotriche du genre Balantidium.

débute par la région péristomiale, coupe en deux la bouche et la couronne de cils, puis s’étend au corps entier en s’approchant peu à peu de la base, et finalement atteint le pédoncule. Le corps de l’organisme maternel s’est ainsi divisé en deux individus-filles, munis d’une partie de

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péristome, et n’ayant qu’à compléter cette région pour acquérir la structure normale de l’adulte.

Lorsque la fissiparité est incomplète, elle est au surplus égale, car les deux descendants se ressemblent entre eux. La segmentation s’exerce seulement sur une petite partie du pédoncule, voisine du corps, mais ne s’étend pas aux autres régions de cet appendice ; il résulte de ce fait un assemblage de deux nouveaux êtres, munis d’un petit pédicule, et montés sur un môme pied, qui correspond à la région basilaire du pédoncule maternel. Ces deux Infusoires de seconde génération allongent quelque peu leur pédicule particulier, se divisent encore d’après le même procédé, et ainsi de suite. 11 se produit ainsi une colonie, constituée par plusieurs zooïdes, dont les pédicules sont portés par un gros pied initial, attaché à un corps étranger. Tels sont les Carchesium, les Epistylis, et plusieurs autres genres.

Dans le cas de segmentation complète, la fissiparité est tantôt égale, tantôt inégale. — Elle est égale lorsque les deux individus-filles sont semblables l’un et l’autre par la taille, bien que le péristome ne soit pas disposé de la même façon. La division s’arrête au niveau du point d’union du corps avec le pédoncule; les deux descendants sont alors portés par le même pied. Puis l’un de ces êtres se sépare du pied, tandis que l’autre continue à lui rester adhérent; ce dernier conserve, de cette façon, le pédoncule maternel, et n’a qu’à compléter son péristome pour devenir adulte. 11 n’en est pas de même pour le premier. Celui-ci est dépourvu de pédicule; sa couronne de cils vibratiles lui sert pour nager, et se déplacer librement dans l’eau. 11 se fixe ensuite par une région opposée à la couronne, allonge cette zone en un pédoncule, et devient semblable à son congénère.

La fissiparité complète est inégale, lorsque les deux descendants diffèrent par leur taille. L’organisme libre est beaucoup plus petit que celui resté sur le pédoncule; il a reçu les noms de microzoïde et de microgonidie, contrairement à ceux de macrozoïde et de macrogonidie donnés au second. En outre, la division s’effectue de telle sorte que le péristome entier reste la propriété du macrozoïde; le petit individu libre produit alors une couronne vibratile dans la région postérieure de son corps, et s’en sert pour nager. Les microgonidies paraissent incapables de se fixer pour se compléter à elles seules. Leur rôle est en rapport avec la conjugaison; ils sont en effet chargés, semble-t-il d’après les rares observations faites, de se fusionner avec les macrogonidies, pour déterminer l’enkystement et la sporulation de ces dernières. — Parfois, les deux types de fissiparité longitudinale complète, la segmentation égale et la segmentation inégale, se mélangent l’un avec l’autre ; en effet, l’individu libre formé par division égale, suivant la description donnée ci-dessus, se divise à diverses reprises, et donne naissance à un nombre variable de descendants, qui, dans ce cas, sont tous des microgonidies.

Ces faits, observés chez les Vorticelles, sont très remarquables. D’or-

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dinaire, la fissiparité des Euciliés aboutit à la genèse d’individus semblables, capables de se scinder à nouveau, et de se conjuguer pour rajeunir leur noyau; après quoi, les deux organismes conjugués se séparent l’un de l’autre, et recommencent leur évolution fissipare. Les phénomènes offerts par les Vorticelles sont plus complexes, et tiennent à un véritable dimorphisme sexuel; puisque certains individus, les microgonidies, sont incapables de division fissipare, leur unique rôle se bornant à se conjuguer avec d’autres individus normaux. De plus, cette conjugaison n’est pas temporaire, mais bien permanente ; la microgonidie et la macrogonidie se fusionnent complètement, et restent confondues en un seul corps.

La conjugaison ordinaire des Euciliés peut être considérée comme un acte de sexualité bien faible, ayant pour but le simple rajeunissement de la substance nucléaire. La sexualité des Vorticelles est plus complète; semblable, en cela, à celle de certains Sarcodaires, des Grégarines entre autres, elle rappelle presque la sexualité des Métazoaires, puisqu’il existe chez elles des organismes sexués différents, et s’unissant tout entiers sans se séparer par la suite. Seulement l’organisme d’une Vorticelle, étant constitué par une seule cellule, comme celui de tous les autres Protozoaires, n’est point divisé en une partie somatique et une partie génératrice, par contraire à ce qu’il en est chez les Métazoaires; l’être tout entier est fonction dans la sexualité, les deux parties n’étant nullement distinctes l’une de l’autre.

D. — La fissiparité, répétée un grand nombre de fois sans être accompagnée de conjugaison, entraîne, à sa suite, des phénomènes de dégénérescence; les observations, elTectuées par Maupas, sont concluantes à cet égard. Les générations fissipares se succèdent l’une l’autre pendant un laps de temps souvent fort long, et avec une rapidité variable, suivant que les conditions de milieu sont plus ou moins favorables. Le nombre de ces générations successives, qui se suivent sans être interrompues par la conjugaison, est considérable; 316 environ pour les Stylonichia puslulala, 660 et davantage chez les Leucophrys patula, etc. Les individus, produits par les premières divisions fissipares, sont tous grands, bien constitués, et possèdent leurs deux noyaux complets; il n’en est pas ainsi pour ceux des dernières. Leur taille est de beaucoup au-dessous de la moyenne; cette diminution va jusqu’à leur donner des dimensions moindres du tiers, ou du quart, des organismes normaux. Leur noyau se rapetisse, et se brise en fragments, qui disparaissent par résorption ou par expulsion ; leur micronoyau subit des modifications analogues, et s’atrophie presque complètement. En somme, les individus des dernières générations subissent des phénomènes certains de dégénérescence sénile; et, si la fissiparité continuait à s’exercer sans aucune intervention de conjugaison, elle aboutirait sous peu à la mort des derniers êtres engendrés.

Roule. — Embryologie. 4

CHAPITIiE DEUXIÈME

La conjugaison est destinée à empêcher cette fin. Par son intermédiaire, les noyaux prennent une nouvelle vigueur, et sont susceptibles de fournir encore à un grand nombre de divisions; l’organisme entier acquiert par elle la vitalité qui lui faisait défaut. La conjugaison détermine donc un véritable rajeunissement du corps des Infusoires.

Conjugaison. — Les phénomènes de la conjugaison, observés autrefois par Balbiani, ont été étudiés depuis par plusieurs auteurs, notamment par Bütschli et par Maupas. L’essence même de ces phénomènes consiste en l’accolement de deux individus, suivi de modifications dans le plasma nucléaire. Le noyau se désagrège souvent, et disparaît; le micronoyau se divise en plusieurs parcelles, qui s’atrophient également, sauf deux; ces dernières jouent seules un rôle actif dans la conjugaison. Puis, lorsque les segments du micronoyau ont accompli leurs fonctions, les deux individus se séparent. Le micronoyau possède donc, seul, une valeur génétique dans l’organisme des Infusoires; le noyau n’en a point, et n’exerce sans doute d’action que sur la vie nutritive de l’être.

Cette conjugaison est temporaire, car les individus conjugués ne se fusionnent pas l’un avec l’autre, et s’isolent à nouveau lorsque l’acte est accompli. Les phénomènes principaux, offerts par elle, sont au nombre de trois, qui se succèdent dans l’ordre suivant : accolement des individus, modifications nucléaires, et séparation définitive des individus préalablement accolés.

1“ Accolement. — Les individus s’accolent par des régions correspondantes de leur corps, variables suivant les espèces, ou plutôt suivant la forme extérieure présentée par ces espèces. Le plus souvent, les deux petits êtres mettent leurs faces ventrales en contact, et s’unissent ainsi : tels sont les Paramœcimn, les Stentor; d’autres, comme les Coleps, se joignent par leurs extrémités antérieures; il en est enfin dont la conjugaison s’effectue par les côtés du corps (Stylonycha). Quel que soit le mode adopté, cet assemblage offre les mêmes particularités; la cuticule disparaît au point de contact, et les deux protoplasmes se joignent. 11 s’établit ainsi une union intime entre les masses protoplasmiques des individus, mais qui ne va pas jusqu’àla coalescence complète; les organismes en présence restent distincts par le reste de leur corps, et conservent tous leurs appendices particuliers. La conjugaison se réduit ici à la simple juxtaposition des protoplasmes, de façon à permettre aisément l’échange prochain des particules nucléaires.

2® Modifications nucléaires. — Ces modifications portent à la fois sur le noyau et sur le micronoyau. Celles de ce dernier sont les plus importantes, car cet amas de substance nucléaire joue le principal rôle.

A. — Le noyau se fragmente souvent en petites parcelles, qui tantôt sont expulsées, et tantôt disparaissent sur place par atrophie. Parfois, il est conservé, chez les Paramœcium bursaria par exemple; mais dans

PROTOZOAIRES CILIAIRES 51

ce cas, il s’unit plus tard au futur noyau de nouvelle formation. Dans les deux modes, ce corps nucléaire ne possède aucune fonction.

11 n’en est pas de même pour le micronoyau. Celui-ci grandit.

90 d. 50 J, 50 c 50 cL

Fig. 49 à 51. — CoNJUtiAisoN temporaire des Euciliés (diagrammes; le contour des individus est représenté par un trait, le noyau par un cercle gris, le micronoyau par un cercle noir). — En 49, début des phases; a, rapprochement des individus; b, accolement des individus et morcellement de leurs noyaux; c, première division du micronoyau, la partie non utilisée est supposée rejetée; d, nouvelle division du micronoyau. — En 50, suite des phases, jusqu’à l'échange nucléaire; a et b, morcellement des parties non utilisées du micronoyau; c, division de la partie sexuelle du micronoyau en prénoyau mâle et prénoyau femelle; d, échange des prénoyaux. — En 51, achèvement des phases, jusqu’à la séparation des individus; a, union des prénoyaux échangés; b, scission des deux masses, issues de cette union, en un noyau et un micronoyau; c, achèvement du noyau et du micronoyau de chaque individu; d, séparation des individus rajeunis.

s’allonge, et se convertit en un filament, qui ne reste point droit, s’incurve plus ou moins, et parfois même se dispose en un peloton. Sa

substance paraît se ditîérencier en fibrilles parallèles, quelque peu épaissies vers le milieu de leur longueur, de manière à simuler une plaque équatoriale; le micronoyau se divise ensuite en deux parties égales, le plan de division passant par la plaque. Cet élément s’est donc scindé en deux moitiés, par un procédé qui ne rappelle en rien la karyokinèse, et qui correspond à une véritable segmentation directe; en effet, on n’y trouve point de centrosome, ni de bipartition des bâtonnets primaires (ou anses primaires) en bâtonnets secondaires (ou anses jumelles).

Les deux masses émanées du micronoyau se scindent à leur tour, par les mêmes moyens; quatre parcelles de substance nucléaire ont ainsi pris naissance. Trois d’entre elles sont expulsées, ou bien disparaissent sur place par résorption, comme celles produites par le noyau; une seule persiste. Celle-ci se divise à son tour en deux parts; ces dernières sont seules chargées de produire le rajeunissement, et de subvenir à la genèse d’un nouveau noyau et d’un autre micronoyau.

Ces deux éléments définitifs possèdent donc en eux la fonction sexuelle. Etant donné leur but, il est permis de les comparer, du moins quant à leur rôle, aux deux noyaux de l’ovule fécondé des Métazoaires : l’un d’eux est un prénoyau mâle, et Vdinive, un prénoyau femelle. Les modifications, subies par le micronoyau, se ramènent donc à l’expulsion d’une partie de sa substance, suivi, par la division de celle qui reste, en une portion de polarité mâle, et une portion de polarité femelle.

B. — Plusieurs auteurs veulent voir dans cette série de phénomènes, segmentation répétée du micronoyau, et expulsion de tous les segments produits sauf un, l’homologue du rejet des cellules polaires des Métazoaires. Au moment de sa maturation, l’ovule de ces derniers animaux divise en effet son noyau, deux fois de suite, et repousse au dehors les fragments ainsi engendrés, sauf un d’eux, qui est conservé pour devenir le prénoyau femelle. 11 suffit de comparer entre elles les particularités principales de ces deux sortes de faits, pour se rendre compte de leur opposition, et de leur profonde divergence. — La genèse des cellules polaires est due à une véritable division cellulaire karyokinétique, dirigée par un centrosome ; les éléments expulsés sont eux-mêmes des cellules complètes, car une partie du vitellus accompagne les parcelles nucléaires dans leur migration au dehors; enfin, le segment conservé reste simple, et persiste tout entier pour constituer un prénoyau unique. Par contre, dans la conjugaison des Ciliaires, la production des parcelles, émanées du micronoyau, correspond à une fragmentation de ce dernier, n’intéressant que lui, et nullement guidée par un centrosome; les corps expulsés sont seulement des fragments du micronoyau, qui souvent même se détruisent sur place avant de parvenir au dehors; en dernier lieu, le segment conservé se divise en deux parties, qui ont toutes deux un rôle sexuel. Les phénomènes sont donc loin d’être comparables.

PROTOZOAinES CILIAIRES

En tenant compte de toutes les conditions, et dans la mesure où il est possible de juger d’après les connaissances acquises, le rejet des cellules polaires, dans les ovules de Métazoaires, est assimilable à une segmentation inégale, et l’expulsion, observée chez les Ciliaires, à une fragmentation d’un noyau, accompagnée delà destruction de la plupart des parcelles produites. Les deux faits ne sont donc nullement homologues. Mais une comparaison doit être établie d’après les indications physiologiques, qu’il est permis de tirer des phénomènes. L’émission des cellules polaires a pour effet de diminuer la masse de substance

Fig. 52. — Tableau diagrammalique exprimanl les divisions nucléaires de la conjugaison et

du rajeunissement des Euciliés.

nucléaire possédée par l’ovule; de même l’expulsion constatée chez les Ciliaires conjugués. Cette diminution a sans doute pour but, d’empêcher l’augmentation de la quantité de substance nucléaire dans la série des générations. Seulement, dans les deux cas, chaque organisme satisfait, avec les moyens qu’il jiossède, à cette nécessité commune de diminution ; si le but est le même, les procédés diffèrent, et ne doivent point être considérés comme homologues. L’homologie résulte de la ressemblance

complète des formes des objets, et non de la ressemblance de leurs fonctions.

C. — Chacun des organismes conjugués renferme, au moment où apparaissent les deux segments définitifs, un prénoyau mâle et un prénoyau femelle. Ce dernier ne se déplace point, et reste dans le corps où il a pris naissance. Il n’en est pas de même pour le premier; le prénoyau mâle de chaque individu traverse la zone de soudure, pour se rapprocher du prénoyau femelle de son congénère; il arrive à son contact, s’y accole, et finalement se confond avec lui. Lorsque la jonction est accomplie, chaque organisme conjugué ne contient plus qu’un seul noyau, formé par l’union de son prénoyau femelle avec le prénoyau mâle de l’autre individu. L’acte principal de la conjugaison est alors achevé, et cet acte se ramène en définitive à un échange de substance nucléaire. L’échange étant terminé, le rajeunissement est opéré; il ne reste plus aux deux Infusoires qu’à se séparer, pour redevenir libres, et pour recommencer un nouveau cycle de générations fissipares.

D. — Les phénomènes sont ici exposés sous un aspect quelque peu schématique ; ils sont loin d’être aussi réguliers, surtout quant au nombre des segments engendrés par le micronoyau. Ces variations donnent à l’acte entier son véritable caractère, qui consiste simplement en l’échange de parcelles nucléaires, si minimes soient-elles, et en la disparition de toute la substance inutile pour cet échange. Les faits décrits ci-dessus, peuvent être résumés dans le tableau graphique prédent, établi d’après le procédé indiqué par Maupas. {Voir fig. 52.)

3“ Séparation des individus. — Par l’effet de cet échange, chacun des individus conjugués contient un seul corps nucléaire; ce dernier va donner naissance à un nouveau micronoyau, et à un autre noyau. En même temps, les deux êtres tendent à se séparer l’un de l’autre; leur zone de jonction se rétrécit de plus en plus, la cuticule se reconstitue à nouveau, et, les deux Infusoires se dissocient, en retrouvant leur structure et leur disposition premières. Parfois, l’élément nucléaire, issu de la conjugaison, se divise en plusieurs parcelles, dont l’une devient un micronoyau, alors que les autres se convertissent en noyaux, destinés à être répartis dans les individus des premières générations fissipares, au nombre d’un par individu. Quoi qu’il en soit, que l’élément nucléaire conjugué se partage seulement en un noyau et un micronoyau, ou se scinde en un micronoyau et plusieurs noyaux, l’organisme de chaque Infusoire mis en pi'ésence se trouve de nouveau complété; les phénomènes de dégénérescence cessent, et chacun d’eux est apte à constituer le premier terme d’une longue série de générations fissipares.

II. Tentaculifères. — La fissiparité est rare parmi les Tentaculifères; on l’a constatée chez les représentants de diverses espèces, appartenant pour la plupart aux genres Acinela et Sphœrophrya. Les princi-

l'nOTOZOAIRES CILIAinES

paux procédés de reproduction des Tentaculifères sont la gemmiparité, et la sporulation. Il existe, sous ce rapport, une opposition frappante entre les deux classes des Protozoaires ciliaires; les Euciliés se développent d’ordinaire par fissiparité, et peu par sporulation ou par bourgeonnement; tandis que ces deux derniers modes sont presque la règle dans le second groupe de ces animaux. De plus, les phénomènes de conjugaison temporaire, observés chez un grand nombre d’Euciliés, manquent peut-être aux Tentaculifères; Maupas a constaté cependant, chez ceux-ci, l’union de deux individus, accompagnée de phénomènes nucléaires semblables à ceux des Euciliés; mais de nouvelles recherches sont encore nécessaires sur ce sujet.

Les Acineta mijstacina sont les mieux connus sous le rapport de la fissiparité. Leur corps, monté sur un pédoncule, et entouré par une logette, se divise de telle sorte que l’un des segments reste dans la cavité de la logette, le second devenant libre. Ce dernier est entièrement couvert de cils vibratiles; il nage par leur moyen; puis, ayant trouvé un corps étranger, apte à sa fixation, il lui adhère par une région de son corps, qu'il allonge en un pédoncule. Il perd ensuite ses cils vibratiles, acquiert des tentacules, et devient ainsi semblable à son générateur. Le premier segment continue à habiter la loge primitive, et conserve le pédicule maternel; il ne porte jamais de cils vibratiles, et reste toujours fixé.

Il est intéressant de remarquer la présence de cils vibratiles sur le corps des jeunes Tentaculifères libres; des faits semblables se produisent également dans les cas de gemmiparité et de sporulation. Leur signification est précise : ils correspondent à un véritable état larvaire, et dénotent les affinités étroites qui unissent les deux classes des Protozoaires ciliaires.

Les larves ciliées des Tentaculifères sont parfois munies d’une bouche temporaire, et offrent, à peu de chose près, les caractères des Euciliés holotriches et hypotriches.

I 3, — Gemmiparité.

Ce procédé reproducteur est de beaucoup plus commun chez les Tentaculifères que chez les Euciliés; en outre, et contrairement à ce qu’il en est pour les Sarcodaires, la gemmiparité présente tous les caractères d’un véritable bourgeonnement, et non ceux d’une sporulation altérée, ou d’une fissiparité rapidement répétée un certain nombre de fois. Des saillies protoplasmiques se manifestent en une région du corps; des expansions nucléaires pénètrent dans leur intérieur, et complètent leur structure; ces bourgeons augmentent de dimensions, se séparent ensuite de l’organisme maternel, deviennent libres, et se convertissent en nouveaux individus, capables de recommencer le même cycle évolutif.

I. Euciliés. — La gemmiparité n’a été ol)servée, jusqn’ici, que chez une seule espèce, appartenant à l’ordre des Péritriclies, et à la famille des Vorticellines : la Spirocliona (jenimipara ; les observations faites sur ce sujet sont dues à H. Hertwig. Le corps de l’adulte est nu, c’est-à-dire dépourvu de loge protectrice, et fixé par sa hase, modifiée en une petite ventouse; l’extrémité opposée à la région de fixation, plus large que cette dernière, porte le péristome, enroulé en une spirale aux tours nettement disjoints. Le hourgeon, car lagemmiparité est simple (un seul bourgeon naissant à la fois), apparaît au-dessus de ce péristome. 11 se produit, dans la région gemmipare, une saillie protoplasmique, donnant au corps un aspect bosselé; le noyau se partage en deux parties, dont la plus petite pénètre dans cette saillie; il en est de même pour le micronoyau, qui se divise en deux, puis en quatre segments, parmi lesquels les deux plus proches du jeune bourgeon entrent dans l’intérieur de ce dernier. Le bourgeon est ainsi constitué par une masse de protoplasme, contenant un noyau et deux micronoyaux, ces éléments étant directement produits par leurs homologues de l’organisme maternel. Dès ce moment, le bourgeon s’étire de manière à rétrécir le plus possible sa base d’adhérence; cette dernière s’effile peu à peu, puis se rompt; et le petit être se sépare de l’individu qui lui a donné naissance.

Le bourgeon, devenu libre, ne présente pas l’aspect normal des représentants de l’espèce; son corps est ovalaire, ou même presque sphérique; le péristome est allongé en une fente garnie de cils vibratiles, et non enroulé en une spirale. 11 tourbillonne dans l’eau, grâce à ces cils, et vit ainsi durant quelque temps. 11 est probable qu’il ne tarde pas à se fixer, en revêtant tous les caractères de l’espèce, c’est-à-dire en modifiant l’aspect de son péristome, et en allongeant sa région basilaire pour la transformer en une ventouse servant à la fixation; mais le fait n’a pas été vu d’une manière précise.

II. Tentaculifères. — La reproduction par gemmiparité a été souvent observée chez les principaux genres des Tentaculifères; on est donc en droit de la considérer comme normale et habituelle, contrairement à ce qu’il en est pour les Euciliés. Elle est tantôt simple, et tantôt multiple; dans le premier cas, un seul bourgeon prend naissance sur le corps maternel; dans le second, l’individu-mère produit, en même temps, plusieurs bourgeons placés côte à côte.

1“ Gemmiparité simple. — A. La plupart des Tentaculifères adhèrent, à des corps étrangers, par une base allongée en un pédoncule j)lus ou moins long; le bourgeon apparaît d’ordinaire sur la partie opposée au pédoncule. Il en est ainsi, du moins, chez les Ophrtjodendron, les Acineta,e\, plusieurs autres genres; mais non, d’après (daparèdeet Lacbmann, chez les Solenophrija notonectæ, dont le jeune bourgeon prend naissance vers le milieu du corps.

Quelle que soit la région gemmipare, les phénomènes sont constam-

PnOTOZOAIRES CILIAIRES

ment semblables. L’organisme des Tentaculifères paraît ne contenir, du moins dans l’état présent de nos connaissances, qn’nn seul noyau; ce dernier s’allonge, s’étire en biscuit, et envoie l’une de ses extrémités, la plus petite d’ordinaire, dans la partie du corps où le bourgeon commence à se former. Celui-ci est constitué par une saillie protoplasmique, qui grandit peu à peu, en rétrécissant à mesure sa base d’adbérence; l’expansion nucléaire pénètre dans son intérieur, et, dès cet instant, l’organisation du bourgeon est coiTqilète. Il ne lui reste plus qu’à se séparer du corps de l’individu-mère; cette séparation ne tarde pas à s’effectuer, et le descendant se trouve ainsi transformé en un nouvel être, libre et parfait.

Lqs Acinela divisa offrent, d’après Fraipont, une modification particulière de ce phénomène. Avant que la base adhérente du bourgeon ne vienne à se briser, et cette base est ici allongée en un étroit pédoncule, le protoplasme de ce bourgeon se divise en deux parties : une première couche périphérique fort mince, et une volumineuse niasse centrale contenant le noyau. La première enveloppe la seconde à la façon d’une capsule, et constitue effectivement une véritable loge, car la masse centrale se sépare seule de l’organisme maternel. Un orifice se perce au sommet de la couche périphérique; la masse interne nucléée sort par cette ouverture, parvient à l’extérieur, et se convertit en un nouvel être; la paroi capsulaire, munie de son pédoncule, reste attachée au corps de l’individu-mère, et se détruit peu à peu. Fraipont nomme diverticule générateur le bourgeon pédiculé qui prend naissance en premier lieu; il vaut mieux considérer cette expansion de l’organisme comme un bourgeon, dont le protoplasme externe se modifie en une coque protectrice, et non comme un diverticule, chargé de produire l’être définitif par génération endogène.

B. — Les jeunes bourgeons sont couverts de cils vibratiles, au moment où ils se séparent de l’individu-mère, et ne portent point de tentacules; on doit donc les prendre pour de véritables larves des Tentaculifères. Tantôt les cils vibratiles recouvrent la surface entière de l’embryon, comme leurs similaires des Euciliés holotriches, et tantôt ils sont portés par la face ventrale seule; dans ce dernier cas, l’embryon rappelle les Euciliés hypotriches. Le jeune individu nage pendant quelques heures au moyen de ses cils; puis, ces organes locomoteurs se détruisent, et des tentacules prennent leur place. La structure, propre à l’adulte vient de faire son apparition; l’organisme se déplace encore quelque peu à l’aide de ses nouveaux appendices, persiste ainsi lorsqu’il appartient à une forme libre, et produit une base adhésive, lorsqu’il fait partie d’une espèce dont les représentants sont fixés.

En résumé, les jeunes bourgeons libres des Tentaculifères passent par une phase larvaire, que caractérise la présence de cils vibratiles; il existe cependant des exceptions à cette règle. Les cils manquent, d’après

CIIAIMTHE DEUXIÈME

Fraipont, aux embryons des Ophrijodendron belgicum, lorsque ces embryons sont produits par gemmiparité. Les représentants adultes de cette espèce sont munis d’une longue trompe, opposée à la région de fixation du corps, et pourvue de suçoirs placés sur son extrémité libre; ce sont là les seuls tentacules de l’organisme. Ces individus ainsi conformés sont nommés p?'oboscidîe7is. Ils donnent naissance, par gemmiparité simple, et sur la partie de leur corps qui avoisine la base de leur trompe, à des bourgeons, privés à la fois de cils vibratiles et de tentacules. Ces bourgeons, devenus libres, rampent en se contractant, et ont reçu d’ilincks le nom d'individus lagéiii formes. Ces êtres se fixent par l’une des extrémités de leur corps ovalaire, et produisent ensuite une trompe, dans la région diamétralement opposée à cette base adhérente; la trompe engendre elle-même des tentacules, et l’être lagéniforme se transforme en un individu adulte, ou proboscidien. 11 est à remarquer que les seuls embryons produits par gemmiparité subissent de telles modifications; les Ophryodendron se multiplient aussi par sporulation, et, dans ce cas, les jeunes spores sont munies de cils vibratiles.

2® Gem^yiiparité multiple. — Ce procédé n’a guère été observé, dans tous ses détails, que chez les Podophrya, et notamment chez la Podophrya gemmipiara; les études les plus complètes, sur ces phénomènes, sont dues à Ch. Robin et à R. Hertwig.

L’individu adulte est divisé en deux parties; un corps ayant l’aspect d’un tronc de cône, et un pédoncule très long, qui sert à attacher l’animal à son support. Lapins petite des bases est soudée au pédoncule; la plus grande, de beaucoup plus ample que la première, porte seule des tentacules fort nombreux. Ces derniers appartiennent à deux types : les uns, larges et minces, sont désignés par le nom de filaments préhenseurs; les autres, gros et courts, rassemblés vers le centre de la grande base, sont les vrais suçoirs. La gemmiparité se manifeste sur la grande base, c’est-à-dire sur la région opposée au pédoncule. Les suçoirs se rétractent souvent, et se confondent avec le reste de l’organisme, de manière à rendre cette face nue, au moment où les bourgeons apparaissent.

l/unique noyau du corps perd sa forme primitive; il s’allonge en un bâtonnet noueux, recourbé sur lui-même en anse, puis envoie dans tous les sens des expansions filiformes; ces dernières ont un aspect de massue, la plus mince de leurs extrémités étant unie au corps nucléaire central, et la plus grande se trouvant portée vers la périphérie de l’organisme. I.es expansions les plus nombreuses sont émises par la face convexe du noyau, et se dirigent vers la région supérieure du coiqis; leur quantité varie suivant les espèces, quatre à cinq chez la Podophrya Benedeni, dix à douze, et même davantage, chez \di Podophrya gemmipara.

Pendant que ces phénomènes se passent, la région supérieure du corps, correspondant à la plus grande des bases du tronc de cône, se découpe en petites saillies juxtaposées, dont le nombre égale celui des

PROTOZOAIRES CILIAIRES

expansions nucléaires dirigées vers elle. Chacune de celles-ci pénètre dans le mamelon situé au-dessus d’elle, et, de plus, cesse en même temps d’adhérer au corps nucléaire central. Les saillies grandissent peu à peu, et occupent toute la face supérieure du corps; les expansions nucléaires entrent dans leur intérieur, tout en conservant leur forme allongée et quelque peu contournée. Chaque mamelon, ainsi constitué par une masse protoplasmique contenant un noyau, est un bourgeon. Ces bourgeons sont juxtaposés, et s’élèvent au-dessus de l’organisme maternel, car les sillons, qui les séparent les uns des autres, deviennent de plus en plus profonds; ces fentes finissent bientôt par péné-

SJ

Fig. 53 à 55. — Gemmiparité multiple des Tentaculifères. — En 53, individu de Podophrya, portant des bourgeons sur la face supérieure de son corps {figure réelle, d’après Ch. Robin). — En 54, le même, montrant les modifications subies par son noyau {diagramme, d’après les recherches faites par R. Hertwig). — En 55, phases du développement des bourgeons du même, après leur mise en liberté {silhouettes)-, a, phase ciliée; b, début de la fixation; c, première apparition des tentacules; d, e, f, phases de l’apparition du pédoncule et de l’achèvement de l’organisme (d’après les recherches faites par Ch. Robin).

trer assez, pour séparer les bourgeons de l’économie maternelle; ils s’isolent de leur générateur, et deviennent libres.

Le corps des bourgeons libres est ovalaire ; il consiste en une masse assez considérable de protoplasme, contenant un noyau allongé, contourné et variqueux, car l’expansion nucléaire n’a pas encore perdu son aspect primitif. Ce petit organisme se recourbe quelque peu, de manière à présenter une face concave et une face convexe ; des cils vibratiles apparaissent sur la première, et servent à la locomotion.

L’embryon se déplace par leur moyen, se meut durant quelques heures, puis s’accole à un corps étranger ; les cils vibratiles tombent, et sont remplacés par des tentacules, du type des filaments préhenseurs. Ces tentacules naissent sur la face convexe ; l’animal rampe avec leur aide, jusqu’à ce qu’il ait trouvé un endroit convenable pour son développement ultérieur. 11 se fixe alors par sa face concave, qui s’étire en un pédoncule. La face convexe devient la région supérieure du corps; elle complète son organisation en produisant les petits suçoirs dans sa partie centrale. Entre temps, le noyau a contracté ses nodosités, et s’est ramassé en un corps ovalaire et sphérique. La structure de l’adulte est alors entière.

D’après R. Hertwig, les embryons ciliés de la Podophraya gemmipara possèdent temporairement une petite bouche ; cette bouche disparaît au moment où les tentacules prennent naissance. La présence d’une ouverture buccale est une homologie de plus entre les larves des Tentaculifères et les Euciliés.

I 4. — Sporulation.

La sporulation est plus rare chez les Ciliaires que chez les Sarcodaires ; elle intervient avec moins de fréquence dans l’évolution vitale des individus. Les Tentaculifères la présenteraient pourtant plus communément que les Euciliés. — Quoi qu’il en soit, la sporulation des Ciliaires offre toujours cette particularité, de ne point montrer de phase zoosporée ; les spores, en se développant, se couvrent de cils vibratiles, et n’allongent jamais une des extrémités de leur corps en un fouet, contrairement à ce qu’il en est pour les Sarcodaires.

Les phénomènes, qui se succèdent dans la production des spores, sont semblables, quant au fond, chez les Euciliés et les Tentaculifères; ils rappellent ceux déjà décrits, avec détail, dans l’exposé consacré aux Sarcodaires. Plusieurs particularités établissent, cependant, des différences assez grandes entre les deux classes. Les Euciliés s’enkystent avant la sporulation, et les spores sont mises en liberté par la rupture de la paroi cystique. 11 n’en est point ainsi chez les Tentaculifères; l’organisme maternel ne s’enkyste pas, conserve souvent ses appendices, et une partie seulement de son protoplasme et de son noyau se trouve employée à produire les spores ; cette partie génératrice est de beaucoup plus considérable que l’autre, mais cependant elle n’est pas constituée par le protoplasme entier de l’animal. La sporulation des Tentaculifères prend ainsi l’aspect d’une gemmiilation interne, les emliryons étant mis en liberté par la rupture de la paroi du corps, en une région déterminée ; les auteurs ont donné à ces jeunes individus le nom d'emb7'!/07is endogènes , à cause de leur mode de formation. Ces derniers subissent, tout comme ceux engendrés par gemmiparité et par fissiparité, une première phase évolutive ciliée.

PROTOZOAIRES CILIAIRES

I. Euciliés. — yl. La sporulation n’a guère été observée, parmi les représentants de cette classe, que chez un petit nombre d’espèces; elle présente des degrés divers de complexité, allant d’un procédé primordial fort simple, et comparable à une fissiparité rapide, jusqu’à un mode très élevé, caractérisé par la conjugaison permanente de deux individus dissemblables, et par la présence d’un véritable état larvaire. Ce dernier moyen existe chez les V’orticellines seules; les individus conjugués sont des macrogonidies et des microgonidies, dont l’origine est déjà connue ; et les spores, en germant, produisent des embryons libres, susceptibles de se multiplier pendant leur vie de liberté. En comparant ces faits à ceux, déjà observés chez divers Métazoaires, il est permis d’admettre que les Vorticellines présentent une véritable alternance de générations, accompagnée d’un dimorphisme sexuel.

L’enkystement ne précède pas toujours la division de l’organisme en spores ; la genèse d’un kyste n’est point ici, contrairement aux Sarcodaires, un phénomène normal, et possédant par suite une certaine importance ; sa présence est secondaire. Le caractère accessoire de l’enkystement est, du reste, indiqué par certains faits habituels de l’évolution, du moins chez plusieurs Euciliés, adaptés à des conditions particulières de milieu ; tels sont la plupart des Euciliés parasites, et notamment le Balantidium coli, qui habite l’intestin du Cochon, et a été trouvé plusieurs fois dans l’intestin de l’homme. Cet Infusoire se multiplie d’ordinaire par fissiparité transversale. Lorsque certains individus sont entraînés au dehors avec les excréments de leur hôte, leurs mouvements s’arrêtent, leurs cils cessent de battre, et l’animal sécrète une substance chitineuse destinée à l’envelopper ; cette coque sert à le protéger contre la dessication. L’individu s’est enkysté. Si une circonstance heureuse permet au kyste de parvenir dans l’eau, la paroi cystique se brise, l’Infusoire est mis en liberté, et recommence à se mouvoir, puis à se multiplier de nouveau ; il en est de même si le kyste, ou bien si l’animal, redevenu libre, arrive dans l’intestin d’un être où il lui soit possible de vivre. L’enkystement n’est donc point suivi de sporulation ; cet acte correspond à une adaptation particulière, nécessitée par les conditions de milieu ; son existence, ou son absence, sont des faits secondaires dans l’évolution vitale des Euciliés.

B, — Le mode le plus simple de la sporulation a été observé par Maupas chez les LeucopJmys patula; ce mode est aisément ramené à une division fissipare, répétée rapidement un certain nombre de fois. Un représentant quelconque de cette espèce arrête ses mouvements, entre en repos, et, sans produire de kyste, se divise par fissiparité transversale en deux segments. Si c’était là une fissiparité ordinaire, chacun des segments mènerait une vie libre, durant laquelle il se partagerait de nouveau ; mais il n’en est point ainsi dans ce cas particulier. Les deux individus engendrés par l’organisme maternel se scindent, de suite

après la première bipartition, en deux autres segments ; ces derniers agissent de même, et le phénomène continue jusqu’à ce que l’individu-mère soit partagé en 32, ou en 64 petites masses. L’ensemble de ces divisions s’effectue en quelques heures. Les nouveaux Infusoires ainsi produits, sont naturellement de taille plus exiguë que leur générateur ; ils sont dépourvus de bouche et de cils vibratiles ; ces organes ne tardent pas à faire leur apparition. Les jeunes embryons perdent leur aspect inerte, commencent à se mouvoir et à se nourrir ; ils grandissent avec rapidité, et revêtent bientôt les caractères habituels de l’espèce dont ils font partie.

Les procédés sont un peu plus complexes chez diverses autres espèces d’Euciliés, les Colpoda cucullus, les Amphileptus meleagris, et surtout les Ichthyophthirius mullifdiis ; ces derniers A'ivent en parasites sur la peau des Truites et des Saumons. Un individu adulte cesse de se mouvoir, et s’entoure d’une paroi cystique épaisse ; l’ectosarque et l’endosarque se confondent en une masse granuleuse, dans laquelle on ne distingue plus aucune trace des différenciations organiques. Cette masse se divise en deux parties, puis en quatre, puis en huit; la segmentation continue ainsi, jusqu’à ce que le nombre des fragments protoplasmiques soit considérable, et dépasse plusieurs centaines. Ces fragments sont des spores, renfermées dans la cavité du kyste. Pendant que s’effectuait son évolution, l’Infusoire primordial avait quitté son habitat ordinaire, et s’était laissé tomber au fond de l’eau. La paroi cystique ne tarde pas à se briser, et les jeunes spores sont mises en liberté. Ces dernières ne paraissent pas avoir de membrane propre, contrairement à ce qu’il en est pour celles des Sarcodaires; elles ont l’aspect de petits corps ovales, couverts de cils vibratiles, et se déplaçant avec rapidité. Leur organisme n’est pas encore très complexe, mais il ne tarde pas à achever sa structure ; des vacuoles contractiles naissent dans le protoplasme, une aire buccale fait son apparition ; la taille augmente, et l’ovale du corps s’atténue peu à peu, pour se modifier en nne sphère. Les petits embryons sont alors parvenus à l’état adulte ; si, tout en se déplaçant au moyen de leurs cils, ils viennent à rencontrer une Truite ou un Saumon, ils adhèrent à la peau de cet animal, et recommencent un nouveau cycle vital.

Jusqu’ici la sporulation consiste en un acte reproducteur, dont la durée est relativement fort courte dans la vie des individus ; il n’en est pas de même pour les Trichorhyncus tuamotensis, qui, d’après Balbiani, présentent, d’une façon presque permanente, l’enkysteinent suivi de sporulation. La division en spores s’effectue suivant un procédé fort simple, et rappelle de très près la fissiparité ; mais, cependant, la présence d’un kyste donne, à ce phénomène, un caractère très net de reproduction sporulaire. — Un individu déterminé cesse de se mouvoir, et s’enveloppe d’un kyste à paroi mince ; il se divise en deux ou quatre segments, capables de devenir autant d’individus. Dans le cas de scission

PROTOZOAIRES CILIAIRES

en (leux parties, cette sporulation est une fissiparité accompagnée d’onkystement ; la division ultérieure de ces deux masses en deux autres modilie à peine la simplicité du phénomène. Pourtant, l’existence d’une paroi cystique, qui fait constamment défaut dans les fissiparités ordinaires des Euciliés, permet de considérer l’enseinhle de ces faits

Fig. ,5ü à 58. — Sporulation des Euciliés {coupes et perspective). — En 56, début de la division sporulaire chez un individu enkysté d'Ichthyophthirius muttifitiis. — En 57, suite de la division sporulaire du même. — En 58, achèvement de cette division; les spores, couvertes de cils vibratiles, sont prêtes à éclore. (D’après les recherches faites par Fouquet).

comme répondant à une genèse de spores. Les individus-filles sont mis en liberté par la rupture de la paroi du kyste ; ils mènent, pendant un laps de temps relativement court, quelques jours à peine, une vie libre et indépendante; après quoi, chacun d’eux s’enkyste pour recommencer le même cycle.

CHAPITRIC DEUXIÈME

L’exemple des Trichorijnchus, et celui des Leucophrys patula, donnent à la sporulation simple, c’est-à-dire à la sporulation nullement précédée de conjug-aison, sa véritable signification. La présence, ou l’absence, de la phase d’enkystement, ne possèdent ici aucune importance, puisque les représentants de diverses espèces sont capables de s’enkyster sans se diviser ensuite. La sporulation simple des Euciliés estime exagération de la fissiparité: elle doit être considérée comme une reproduction fissipare, se manifestant un grand nombre de fois dans un laps de temps fort court.

C. — Les phénomènes sont plus variés dans le cas de sporulation précédée de conjugaison; et ce mode, observé jusqu’ici chez les seules Vorticellines, présente une complexité, que même les Sarcodaires à sporulation conjuguée n’offrent pas. Les individus destinés à se fusionner sont au nombre de deux, et diffèrent de forme extérieure, d’aspect général ; il existe donc une sorte de dimorphisme sexuel, et c’est ici le seul exemple, parmi les Protozoaires, d’un fait semblable. De plus, les embryons issus de spores mènent pendant un certain temps une vie libre et errante, et se distinguent par là des individus adultes, toujours fixés sur un corps étranger. Ils sont susceptibles de se reproduire en cet état. Non seulement, tes Vorticellines subissent des phases larvaires assez longues, mais elles se reproduisent durant le cours de ces phases larvaires, tout comme les Trématodes parmi les Métazoaires; elles présentent donc une véritable alternance de générations, en prenant cette expression dans son sens le plus complet. — L’existence de phases larvaires ne constitue point la différence entre les Vorticelles et les autres Ciliaires ; les embryons produits par ces derniers n’offrent pas toujours, dès leur naissance, la forme de leurs parents, et ces dissemblances sont bien nettes chez les Tentaculifères. Le caractère particulier de l’évolution des Vorticellines porte sur leur multiplication à l’état d’embryons libres.

Les individus mis en présence sont : les uns des macroyonidies fixées au moyen de leur pédoncule, les autres des microgonidies se mouvant en liberté, grâce à leurs cils vibratiles. Les premières, comme les secondes, sont produites par fissiparité, suivant le procédé exposé dans les pages qui précèdent (p. 48). Lorsqu’une microgonidie vient à rencontrer une macrogonidie, elle se fusionne avec elle; les diverses phases de ce phénomène rappellent, sous le rapport de l’évolution nucléaire, celles de la conjugaison temporaire et du rajeunissement des autres Euciliés ; seulement la conjugaison est ici définitive. La fusion s’opère sans que la macrogonidie fixée perde son aspect normal ; mais, ensuite, elle se détache de son pédoncule, s’entoure d’une paroi cystique transparente, et tombe. Son péristome, sa couronne de cils, les vacuoles de son protoplasme, disparaissent; l’individu est constitué par une masse protoplasmique uniformément granuleuse, qui va se

PROTOZOAIHES CILIAIHES

diviser en sj)ores suivant les procédés habituels. — La masse se partage d’abord en deux, puis en quatre, et ainsi de suite; le nombre des segments engendrés est considérable. Le kyste est, en ce moment, constitué par une paroi, qui entoure une cavité contenant tous les segments devenus des spores. La paroi cystique se brise; les spores, mises en liberté, sont dépourvues de membrane d’enveloppe; leur corps, ovalaire ou piriforme, porte, vers l’une de ses extrémités, une couronne vibratile servant à la natation ; une petite bouche se creuse au centre de cette couronne. Ces jeunes larves, presque semblables à des microgonidies, se déplacent en tourbillonnant ; elles se reproduisent par fissiparité transversale, et donnent naissance à d’autres êtres, qui leur sont identiques par l’aspect et par la structure. Etant donnée cette multiplication larvaire, un individu enkysté donne naissance à un cbilïre définitif de rejetons, beaucoup plus grand que le nombre des spores engendrées par lui, puisque chaque spore primitive se transforme en une larve, susceptible de se segmenter un certain nombre de fois.

Les larves offrent toujours la môme organisation, quelle que soit la génération dont elles font partie. Après avoir nagé pendant un certain temps, et mené une vie libre, elles se fixent par leur région buccale, babouche se ferme, disparaît, et c’est par ce point que s’effectue l’adhérence au support; la couronne vibratile s’atrophie également, et toute cette partie de l’organisme s’allonge pour produire le pédoncule. L’extrémité du corps, opposée au pédoncule naissant, s’aplatit, et se garnit de cils vibratiles ; ces derniers se disposent en une spirale, qui entoure un orifice buccal nouvellement formé. Le petit être grossit, des vacuoles contractiles apparaissent dans son protoplasme ; toute son organisation se complète, et ne tarde pas à ofl'rir l’aspect présenté normalement par les Vorticelles fixées.

Les phases, ainsi exposées, n’ont pas été observées à la suite les unes des autres ; les connaissances, sur le développement conjugué des Vorticelles, se bornent à quelques constatations éparses, et effectuées par divers auteurs. Mais il est permis, d’après les faits observés et jusqu’à plus ample informé, de se représenter l’évolution de ces êtres comme il est dit plus haut. Dans tous les cas, étant donnée sa complexité remarquable, le développement des Vorticellines en particulier, et celui des Euciliés péritriches en général, appellent de nouvelles recherches plus précises et plus complètes, portant de préférence sur les modifications subies par le noyau.

11. Tentaculifères. — La sporulation a été observée chez les représentants de divers genres, les Ophryodendron par exemple, les irmda, les Acineta, et quelques autres. Ce procédé reproducteur rappelle celui de la plupart des Euciliés, en ce sens qu’il n’est point précédé de conjugaison, et qu’il n’est pas accompagné d’enkystement; mais il s’en écarte beaucoup, par l’absence de participation d’une zone du pro-

Roule. — Embryologie. 5

toplasme à la genèse des spores. Un Eucilié en voie de sporulation divise son corps tout entier, et ne laisse rien en dehors de ce phénomène; il n’en est pas ainsi pour les Tentaculifères. Le protoplasme se divise en deux parties, une couche externe assez épaisse, qui porte les appendices et continue à vivre, et une masse interne, seule chargée de subvenir à la production des spores. Les transformations subies par le noyau, dans ce phénomène, sont encore inconnues. La première assise reste indivise, et entoure l’autre à la façon d’une membrane d’enveloppe ; la seconde se partage en un certain nombre de segments, les spores, qui sont mises en liberté, et deviennent autant d’individus adultes. La mise en liberté ne s’effectue point par la rupture irrégulière de l’enveloppe externe, mais par l’apparition d’un orifice plus ou moins nettement limité; les jeunes embryons sortent par cette ouverture, et parviennent au dehors.

Ces embryons sont ciliés, tout comme ceux issus de la fissiparité et de la gemmiparité ; leur corps, recourbé sur lui-même, porte les cils sur sa face concave. La suite de l’évolution ne ditîère en rien de celle déjà décrite pour les autres larves des Tentaculifères ; les cils vibratiles ne tardent pas à tomber, les suçoirs à prendre naissance ; et la structure particulière à l’adulte fait peu à peu son apparition.

Ce procédé de sporulation est fort remarquable, en ce sens que le protoplasme de l’individu-mère n’est pas complètement employé à la genèse des individus-filles; sous ce rapport, il existe une ressemblance remarquable entre ce procédé et la reproduction gemmipare multiple des Podophrya; la seule différence porte sur la situation des embryons. Dans ce dernier cas, ils se séparent hâtivement de l’organisme maternel, apparaissent à sa surface comme autant de bourgeons, et se détachent ensuite ; contrairement à ce qu’il en est pour le premier mode, où ils accomplissent tout leur développement, jusqu’à la parfaite constitution de leur structure larvaire, en restant enfermés dans le corps de leur mère, La différence est relativement secondaire, et il serait permis, sans doute, de considérer la sporulation des Tentaculifères comme répondant à une gemmiparité interne, en l’assimilant à la gemmulation observée chez un certain nombre de Métazoaires.

Les auteurs ont décrit cette sporulation sous le nom de génération endogène, et ont désigné les larves elles-mêmes comme des embryons endogènes.

RÉSUMÉ

I. Les Protozoaires ciliaires, semblables en cela aux Protozoaires sarcodaires, se reproduisent par les trois procédés suivants: fissiparité, gemmiparité, sporulation.

II, Fissiparité. — Deux groupes de phénomènes sont à considérer dans la fissiparité des Euciliés : la division fissipare, et la conjugaison temporaire qui détermine le rajeunissement de l’organisme.

PROTOZOAIRES CILIAIRES

La fissiparité est tantôt transversale, tantôt longitudinale ; dans le premier cas, elle est complète; dans le second cas, elle est parfois complète, parfois incomplète, et parfois inégale. Les phénomènes essentiels de la segmentation ne varient point; le noyau et le micronoyau se divisent, soit séparément, soit après s’être réunis, et leur scission en deux parties entraîne celle du protoplasme. La fissiparité transversale existe chez les Holotriches, les llétérotriches, et les Hypotriches. La fissiparité longitudinale est le propre de la plupart des Péritriches; lorsqu’elle est incomplète, elle est en même temps égale, et aboutit à la genèse de colonies; lorsqu’elle est complète, elle est parfois égale, en ce sens que les deux individus-filles sont de même taille et présentent le même aspect, et elle est parfois inégale, en ce sens que les descendants sont de taille et d’aspect différents. Ce dernier procédé a été signalé chez les Vorticelles ; les petits zooïdes sont nommés des microgonidies, les gros sont désignés par le terme de macrogonidies.

La fissiparité, répétée durant un grand nombre de fois sans être interrompue par la conjugaison temporaire, entraîne la dégénérescence des noyaux et la mort de l’organisme. La conjugaison empêche cette fin, car elle a pour objet de donner aux noyaux une nouvelle vigueur, et de rajeunir ainsi le corps entier.

Le micropoyau seul joue un rôle dans la conjugaison; il est donc permis de le considérer comme l’agent de la sexualité dans le corps des Euciliés. Les individus, toujours au nombre de deux, s’accolent par des régions similaires. Leur noyau se partage en fragments, qui disparaissent par atrophie; le micronoyau se divise d’ordinaire en quatre segments, dont trois s’atrophient; celui qui persiste se scinde en deux parties, dont l’une est le prénoyau mâle, et l’autre le prénoyau femelle. Le prénoyau mâle du premier individu conjugué va se réunir au prénoyau femelle du second, et inversement, le prénoyau mâle du second va se joindre au prénoyau femelle du premier; il s’est produit ainsi un échange de substance nucléaire. Ensuite, les individus se séparent l’un de l’autre; leur unique élément, formé par la fusion de deux prénoyaux, se partage en deux ou plusieurs masses, dont l’une devient un nouveau micronoyau, et dont les autres se convertissent en noyaux.

La fissiparité est rare chez les Tentaculifères, contrairement aux Euciliés.

111. Gemmiparité. — En opposition avec la fissiparité, la reproduction par bourgeonnement est rare chez les Euciliés, et commune chez les Tentaculifères.

Elle n’a été observée encore, parmi les Euciliés, que chez une espèce de Spirochona. La gemmiparité est simple, un seul embryon prenant naissance à la fois; sa région d’origine est située au-dessous du péristome. Ce bourgeon, après s’être détaché, subit un premier état larvaire libi’e, puis se fixe, et devient semblable à l’organisme maternel.

La gemmiparité est tantôt simple, et tantôt multiple, chez les Tentaculifères; elle est simple, lorsqu’un bourgeon est formé dans chaque génération; elle est multiple, lorsque plusieurs bourgeons sont engendrés en même temps. La gemmiparité simple est la plus répandue; le bourgeon apparaît sur la partie du corps, qui est opposée au pédoncule servant à la fixation; il contient un segment du noyau maternel, et, après s’être détaché, il passe par une phase larvaire que caractérise la présence de cils vibratiles; les cils tombent ensuite, et sont, remplacés par des tentacules. Les bourgeons des Acinela divisa se partagent en deux couches, dont l’externe sert d’enveloppe, et dont l’autre, centrale, devient seule l’embryon définitif; c’est là une transition vers la sporulation des Tentaculifères, qui offre tous les caractères d’une gemmiparité interne. Les embryons libres des Ophryodendron belgicum sont par exception, privés de cils vibratiles, et munis de tentacules dès leur naissance. La présence de cils vibratiles, sur le corps des larves, permet de concevoir nettement les relations étroites qui unissent les Tentaculifères aux Euciliés.

La gemmiparité multiple a été bien étudiée chez les Podophrya; elle se manifeste, comme le bourgeonnement simple, sur la partie du corps opposée au pédoncule. Le noyau de l’organisme maternel émet un certain nombre d’expansions, qui se dirigent vers la future région bourgeonnante; celle-ci se découpe en bosselures, et il se produit ainsi dos petits bourgeons nucléés, qui se détachent peu à peu de l’organisme maternel. Les bourgeons, devenus libres, portent des cils vibratiles, et même une petite bouche; ces organes disparaissent bientôt, et sont remplacés par des tentacules. La phase larvaire ciliée, propre aux Tentaculifères, ne fait donc point défaut dans ce cas particulier.

IV. Sporulation. — La sporulation se présente moins fréquemment chez les Ciliaires que chez les Sarcodaires; sauf l’exception olTerte par les Vorticelles, elle n’est point précédée de conjugaison, et elle est rarement accompagnée d’enkystement.

La sporulation des Euciliés doit être considérée comme une fissiparité exagérée, c’est-à-dire se manifestant un grand nombre de fois dans un laps de temps fort court; elle est toujours simple, c’est-à-dire non précédée de conjugaison, sauf chez les Vorticelles, et présente des degrés variables de complexité. L’enkyslement joue ici un rôle secondaire, et existe parfois sans qu’une genèse de spores le suive forcément. Les Leucophrys patula offrent le mode le plus simple; un individu entre en repos, se divise en deux segments comme dans une fissiparité ordinaire, puis ces segments se partagent à leur tour, et ainsi de suite jusqu’aux chiffres 32 ou 64. Divers autres Euciliés présentent une complexité plus grande, en ce sens que l’organisme maternel s’enkyste, et se divise en un nombre considérable de spores; ces dernières sont mises en liberté par la rupture de la paroi cystique, et portent des cils vibratiles.

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Enfin certains Trichorhynchus paraissent se reproduire seulement par une sporulation, que précède la genèse d’un kyste.

La conjugaison est complexe chez les Vorticelles; elle s’accompagne de dimorphisme sexuel, l’un des individus conjugués étant une macrogonidie, et l’autre une microgonidie. Les spores, mises en liberté par la rupture de la paroi du kyste, se reproduisent par fissiparité durant le cours de cette phase larvaire libre; les individus adultes, étant fixés, et se multipliant aussi sous cette forme, les Vorticelles offrent une véritable alternance de générations.

La sporulation des Tentaculifères est caractérisée parce fait, qu’une partie seulement du protoplasme de l’organisme maternel est employée à produire les spores; cette partie est toujours placée dans la région centrale du corps. Cette sporulation est donc assimilable à une gemmiparité interne et multiple, et comparable à la gemmulation de certains Métazoaires. Les embryons ainsi formés passent, tout comme ceux issus de générations fissipares ou gemmipares, par une phase larvaire ciliée.

EMBRANCHEMENT DES MESOZOAIRES