CHAPITRE III

DÉVELOPPEMENT DES MESOZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et Classification. — Les Mésozoaires sont les plus simples de tous les Métazoaires. Leur organisme se compose d’une masse cellulaire compacte, dans laquelle ne se différencie aucun appareil particulier, et qui ne contient aucune cavité.

Cet embranchement contient deux classes :

1" Les Dicyémides ; dont l’endoderme est représenté par un syncytium contenant plusieurs noyaux.

2“ Les Orthonectides ; dont l’endoderme est constitué par un amas de cellules distinctes.

II. Généralités sur le développement. — Les Dicyémides et les Orthonectides offrent cette particularité commune, que leurs éléments sexuels proviennent de l’endoderme; mais là se bornent les ressemblances. Les Orthonectides sont vraiment pourvus d’éléments sexuels, et unisexués; les uns sont mâles, et les autres femelles; leur développement est donc le résultat d’une fécondation. Par contre, la présence des mâles chez les Dicyémides n’est pas encore établie d’une façon certaine. Plusieurs auteurs considèrent comme tels les embryons dits « infusoriformes », mais le fait n’est pas encore prouvé complètement; aussi, les jeunes Dicyémides proviennent-ils, sans qu’il paraisse exister une fécondation préalable, de l’endoderme de leurs générateurs.

I 2. — Développement des Dicyémides.

Les individus adultes d’une même espèce de Dicyémides n’ont pas la même forme; les uns, nommés Nématoyènes, sont minces et allongés;

MÉSOZOAIIIKS

les autres, dits Rhombogènes, sont plus courts et un peu plus gros. Chacun d’eux produit un type spécial d’embryon, qui leur a valu leur nom. Les embryons issus des Nématogènes, ou embryons vermiformes, se développent avec rapidité, sont incapables de vivre dans l’eau de mer, et ressemblent de bonne heure à leur générateur, dont ils ne diffèrent que par la taille; ils le quittent pour vivre à côté de lui, sans aller plus loin. 11 n’en est pas ainsi pour les jeunes issus des Rhombogènes; ceux-là acquièrent un aspect particulier, possèdent même des petits organes spéciaux (les corps réfringents etTurne), dont on ignore le rôle exact, peuvent vivre dans l’eau de mer, et semblent destinés à s’éloigner de l’organisme maternel pour aller faire souche dans un nouvel hôte. Ces embryons sont dits infusorif ormes, à cause de l’abondant tapis de cils vibratiles qui les recouvre, et les fait ressembler à des Protozoaires ciliaires.

Ces faits, établis autrefois par les recherches de Kôlliker, et surtout par celles d’Ed. Van Beneden, seraient d’une plus grande complexité, d’après les études récentes faites par Whitman. 11 existe bien deux types d’individus; mais les différences entre ces types ne portent pas seulement sur la nature des embryons engendrés. Les uns sont monogéniques et offrent toujours la forme caractéristique des Nématogènes; ils ne produisent que des embryons vermiformes. Les autres sont amphigéniques; ils commencent par être des rhombogènes, et donnent, en cet état, des embryons infusoriformes ; puis ils changent d’aspect, deviennent à leur tour des nématogènes, et n’engendrent plus que des embryons vermiformes. L’état de nématogène est donc le but final constamment atteint par tous les individus; seulement, il est atteint d’emblée chez les Dicyémides monogéniques, et ne l’est qu’après une phase temporaire de rhombogène chez les Amphigéniques. On donne aux individus du second type, qui commencent par être des rhombogènes, le nom de nématogènes secondaires, pour les distinguer de ceux de la première section, qui sont des nématogènes primaires.

Quelle que soit la forme des embryons, leur origine est toujours la même : chacun des noyaux endodermiques du générateur s’entoure d’une auréole protoplasmique, qui se limite sur son pourtour; il se produit ainsi une cellule, qui se segmente, et engendre l’organisme du jeune Dicyémide.

I. Embryons vermiformes. — La cellule primitive, qui se développe sans fécondation préalable, et qui est comparable à un ovule parthénogénétique, se divise d'abord en deux segments égaux, puis en quatre. Trois des quatre segments se disposent de manière à former, par leur assemblage, une petite cupule qui contient le quatrième; puis ils se partagent eux-mêmes en nouvelles cellules, augmentent ainsi en nombre, et finalement enveloppent complètement l’élément central. L’embryon est alors constitué par une masse cellulaire, composée d’une

cellule centrale, et de plusieurs cellules périphériques rassemblées en une seule couche; la première représente l’éhauche de l’endoderme, et la totalité des autres celle de l’ectoderme. Le jeune Dicyémide n’a plus désormais qu’à augmenter sa taille, et le nombre de ses éléments constitutifs; l’endoderme s’épaissit, et des noyaux supplémentaires apparaissent dans son intérieur; l’ectoderme accroît le chiffre de ses cellules; et l’embryon revêt peu à peu la forme de l’adulte. 11 quitte ensuite le corps de son générateur, par la rupture de l’extrémité antérieure de ce dernier, et reste, à côté de lui, dans l’intérieur du rein de l’hôte qu’il habite.

11. Embryons infusorif ormes. — Ces embryons ne sont engendrés que par des générateurs du type rhombogène, et ce type est temporaire; il correspond à une phase de la vie des individus amphigéniques. Les phénomènes sont plus complexes que dans la genèse des embryons vermiformes; ils se passent en deux temps. D’abord, le générateur produit, dans son endoderme et aux dépens de ses noyaux, des corps dits in fusori gènes; ensuite, chacun de ces derniers engendre, à son tour, un certain nombre d’embryons infusoriformes.

Après que chacune des cellules, formées sur place dans l’endoderme du générateur, par la délimitation d’une auréole protoplasmique autour d’un noyau, s’est divisée deux ou trois fois, les trois ou les quatre éléments ainsi produits abandonnent une part de leur substance; le protoplasme rejeté constitue une masse, semblable au noyau principal de l’endoderme, et que Whitman a nommée, pour cette raison, le paranucléus, ou le paranoyau. On a comparé cette expulsion à une genèse de cellules polaires; il est encore difficile de se prononcer à cet égard, mais cependant l’identité entre les deux phénomènes est manifeste. Ensuite, les éléments continuent à se multiplier; ils se disposent comme ceux des embryons vermiformes, c’est-à-dire s’arrangent de manière à donner une grosse cellule centrale, entourée par une assise périphérique ayant l’aspect d’une cupule. Le corps infusorigène est alors constitué, et sa ressemblance avec un jeune embryon vermiforme est des plus frappantes. La difîérence consiste dans la suite de l’évolution.

Dans les deux cas la cellule centrale représente l’endoderme, et la cupule périphérique correspond à l’ectoderme. Chez les embryons vermiformes, cette cupule se ferme, enveloppe complètement la cellule centrale; l’ectoderme ne présente aucune solution de continuité, et l’élément central se borne à s’accroître, en augmentant le nombre de ses noyaux. 11 n’en est pas ainsi pour les corps infusorigènes. Leur cupule ectodermique ne se ferme pas, et leur cellule centrale, ou endodermique, donne naissance à une grande quantité de nouvelles cellules, disposées sur plusieurs couches concentriques. Chacun de ces derniers éléments est appelé à devenir un emhryon infusiforme complet, et se segmente à cet effet; puis tous les embryons, produits par un même corps infusori-

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gène, se séparent les uns des autres, deviennent libres dans l’endoderme du générateur primordial, s’y déplacent, et traversent l’ectoderme de ce même générateur pour arriver dans les milieux extérieurs. Ceux-ci sont

Fig. 59 à G7. — Développement des Dicyémides {demi-diagrammes ; d’après Ed. Van Beneden, sur les Diryemn). — En 59, 60, 61, phases successives de l’évolution des embryons vermiformes. — En 62, 63, jeunes corps infiisorigènes, destinés à produire les embryons infusoriformes. — En 64, 65, 66, phases successives de l’évolution des embryons infusoriformes. — En 67, embryon infusoriforme complet, vu de côté.

représentés, dans le cas des Dicyémides, par les cavités rénales du Céphalopode porteur de ces parasites.

CHAPITUE TROISIÈME

En somme, tandis que chacun des noyaux endodermiques des individus némalogènes donne directement un embryon vermiforme, ceux des rhombogènes engendrent d’abord les corps infusorigènes, ces derniers étant chargés de produire à leur tour les embryons infusoriformes. 11 en résulte que la quantité de ces derniers est relativement fort grande, puisque chaque corps infusorigène est capable de donner naissance à un nombre considérable d’entre eux. Ce phénomène de multiplication, dans lequel des embryons de première génération, arrêtés dans leur développement par l’apparition hâtive de la faculté reproductrice, fournissent des embryons de seconde génération, n’est point particulier aux Dicyémides; il existe chez d’autres animaux parasites, encore plus complexes qu’eux, par exemple chez certains Trématodes.

Comme l’indique leur nom, les embryons infusoriformes sont couverts de cils vibratiles. Leur organisme se compose d’un ectoderme, qui entoure une masse endodermique. Quelques-uns des éléments de cette dernière se groupent en une cupule, et limitent un espace, Vurne, rempli par les autres cellules de l’endoderme; celles-ci sont au nombre de quatre, et renferment des granulations. Les deux cellules ectodermiques, placées au-dessus de l’urne, contiennent de volumineux granules réfringents; elles constituent l’organe nommé couvercle parles auteurs.

On est aujourd’hui porté à penser que les embryons infusoriformes sont les mâles des Dicyémides; les granulations des quatre cellules de l’urne représenteraient les têtes, et les fouets souvent placés sur la face profonde du couvercle seraient les queues, des spermatozoïdes de ces mâles. Si cette opinion est exacte, la série des générations de ces animaux se trouve assez complexe. — Les individus pai’faits sont des femelles; parmi ces dernières, les unes, monogéniques, ne produisent que des femelles; les autres, amphigéniques, donnent naissance à des mâles durant leur jeunesse, et à des femelles dans leur vie avancée. En effet, les individus monogéniques sont des nématogènes, dont ne dérivent que des embryons vermiformes, qui évoluent directement en nouveaux nématogènes ; et les individus amphigéniques sont d’abord des rhombogènes, qui engendrent des embryons infusoriformes, c’està-dire des mâles, et passent ensuite à l’état de nématogènes secondaires, dont les seuls produits sont des embryons vermiformes.

I 3. — Développement des Orthonectides.

Ces animaux sont unisexués. La différence des sexes entraîne avec elle une dissemblance de formes. Les mâles sont plus petits que les

Fig. G8 à 77. — Développement des Orthonectides [demi-diafjrammes; d’après Ch. .Iulin, sur la Rhopalura Giardi). — En 68, 69, 70, 71, 72, 73; phases successives de l’évolution des mâles; les feuillets primordiaux se composent d’un petit nombre de cellules, et le pro-

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tendoderme se divise précocement en mésoderme et endoderme. — En 74, 75, 76, 77, phases successives de l’évolution des femelles cylindriques; les feuillets primordiaux deviennent rapidement formés par un grand nombre d’éléments, elle protendoderme se divise, d’une manière tardive, en mésoderme et endoderme.

femelles; leur ectoderme est constitué par des cellules énormes dans la région postérieure du corps, et leur endoderme se trouve fort réduit. Les femelles sont plus grandes; les cellules de leur ectoderme montrent toutes des dimensions presque semblables, et leur endoderme est relativement volumineux. Dans les deux cas, l’endoderme est représenté par une agrégation de cellules, qui se transforment en spermatozoïdes chez le mâle, et en ovules chez les femelles. Ces dernières se présentent sous deux aspects différents; les unes, dites femelles cylindriques, sont arrondies, et étroites en diamètre; les autres, nommées femelles aplaties, sont plates comme l’indique leur nom, et plus larges que les premières. A ce qu’il semble, celles-ci (aplaties) ne produisent que des femelles, et celles-là que des mâles.

La fécondation n’a pas encore été bien observée. Les femelles cylindriques se bornent à expulser leurs ovules, par la rupture de leur paroi du corps. Les faits sont plus complexes pour les femelles aplaties ; cellesci se divisent en fragments, qui deviennent des petites masses sphériques et ciliées, formées de débris d’ectoderme et d’endoderme; ces masses perdent ensuite leurs cils, s’accolent à la paroi du corps de leur hôte, et leurs cellules endodermiques, qui sont des ovules, se développent en embryons.

Les phases du développement dilîerent, suivant qu’il s’agit des mâles ou des femelles; elles ont été surtout suivies par Ch. .lulin, et par Giard. Autant qu’il est permis d’en juger, d’après les recherches faites par ces auteurs, il est possible de rapporter les procédés, suivis par l’ovule dans sa segmentation, et par les feuillets dans leur délimitation, à une planulation directe.

L’ovule, qui va produire un individu mâle, se divise de telle façon que les premiers blastomères se groupent en une cupule, contenant dans sa cavité une grosse cellule; celle-ci représente le protendoderme, alors que les éléments périphériques composent un protectoderme. Ce dernier achève, tout en s’accroissant, et augmentant le nombre de ses cellules, d'entourer le volumineux blastomère central; il se borne à donner l’ectoderme définitif. Pendant que s’cITectue cette évolution, l’unique élément du protendoderme se scinde à son tour en trois cellules ; la plus grosse d’entre elles, en se multipliant, produit l’endoderme de l’adulte; les deux autres engendrent cette assise, intermédiaire àl’ectoderme et à l’endoderme, qui mérite, en raison de sa situation, le nom de mésoderme.

L’évolution des ovules, qui donnent des individus femelles, rappelle la précédente d’assez près. La diflérence principale porte sur le prolectoderme; celui-ci s’accroît plus rapidement que chez les embryons mâles, et se trouve hâtivement constitué par une plus grande quantité de cellules. Le protendoderme se ditférencie, d’une manière jilus tardive, en mésoderme et endoderme. Le premier feuillet est constitué par une assise simple placée en dedans de l’ectoderme; le second est repré-

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sente par un amas cellulaire volumineux, dont tous les éléments, semblables les uns aux autres, ou peu s’en faut, sont capables de devenir des ovules.

RÉSUMÉ

§ 1. CoiNsiDÉuATiOiNS GÉNÉRALES. — Les éléments sexuels ^des Métazoaires j)roviennent de l’endoderme. Ceux des Dicyémides sont formés par les noyaux disséminés dans l’endoderme du générateur; ceux des Ortboneclides sont constitués par les cellules qui composent ce même endoderme.

§. 2 Développement des Dicyémides. — Les embryons des Dicyémides appartiennent à deux types; les uns sont dits vermiforme% à cause de leur aspect, et les autres in fusori formes. Ces derniers sont peut-être des mâles, et correspondent à des individus pourvus de facultés reproductrices, mais dont l’organisme reste imparfait, comme il en est pour divers autres animaux, tels que les Géphyriens du genre Bonellia. La structure des générateurs diffère suivant la nature des embryons produits; il est, parmi eux, des individus nématogènes, qui donnent des embryons vermiformes, et des individus r/iomi^o^cwes, qui engendrent des embryons infusoriformes. La disposition propre aux nématogènes est constante, contrairement à celle des rhombogènes, qui est temporaire. Cette particularité conduit à reconnaître deux sortes de générateurs : les monogéniques, qui parviennent d’emblée à l’état de nématogènes, et en demeurent là; et les amphigéniques, qui offrent d’abord la forme rliombogène, et passent ensuite à celle de nématogène.

Pour produire les embryons, chacun des noyaux endodermiques du générateur s’entoure d’une auréole protoplasmique, et se convertit ainsi en une cellule, qui mérite le nom d’ovule. — Dans le cas de la genèse d’embryons vermiformes, l’ovule se segmente un certain nombre de fois, et engendre un groupe cellulaire, composé d’un élément central, et d’une assise périphérique, ayant l’aspect d’une cupule. Celle-ci se complète par la suite, se ferme, et devient l’ectoderme; la cellule centrale augmente le nombre de ses noyaux, et constitue l’endoderme. — Les phénomènes sont plus complexes lorsqu’il s’agit des embryons infusoriformes; ils se répartissent en deux temps. Les ovules du générateur commencent par donner, en se segmentant, des corps infusorigènes, qui offrent, par leur ectoderme en cupule, l’aspect des jeunes embryons vermiformes. Puis, cet ectoderme restant incomplet, chaque corps infusorigène engendre, aux dépens de sa cellule centrale endodermique, un grand nombre d’ovules secondaires, qui deviennent autant d’embryons infusoriformes.

§. 3. Développement des Orthonectides. — Parmi les individus, les uns sont vraiment des mâles, et les autres des femelles. Celles-ci appartiennent à deux types ; les cxjlindriques , qui produisent les mâles, et les

aplaties, qui engendrent les femelles. Dans les deux cas, chacune des cellules endodermiques est un ovule, destiné à se segmenter pour donner un nouvel individu. Le développement diffère quelque peu, suivant que l’individu formé est un mâle ou une femelle. La segmentation rappelle celle qui se manifeste dans les planulations directes, et fournit un protendoderme massif, qu’entoure l’ectoderme; le protendoderme se subdivise, par la suite, en un mince mésoderme et un endoderme. — Lorsqu’il s’agit des mâles, cette dernière scission est hâtive et s’effectue en un moment où le protendoderme se compose d’un petit nombre de cellules; l’inverse a lieu pour les femelles.

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