EMBRYOLOGIE DES SPONGIAIRES

I 1. - Considérations générales.

I. Caractères et classification. — Les Spongiaires sont des Cœlentérés, dont l’ectoderme est composé de cellules épithéliales plates et à peine diflérenciées, et dont la paroi du corps se trouve percée de nombreux canaux, mettant en communication avec l’extérieur les cavités internes dont l’organisme est creusé. Les éléments, qui limitent les portions élargies de ces cavités, sont munis de longs cils, ou plutôt de longs fouets vibratiles, entourés à leur base par une gaine en forme de collerette. Autant qu’il est permis d’en juger d’après les connaissances acquises, le protendoderme est engendré d’après le procédé cytulaire, du moins dans les développements abrégés, et non suivant le mode gastrulaire.

L’embranchement de Spongiaires contient deux classes ;

1° Les Calcisponges, dont le mésoderme renferme des spiculés calcaires;

2“ Les Fibrosponges, dont le mésoderme possède, comme squelette destiné à soutenir les tissus mous, des fibres cornées plus ou moins distinctes du reste de la substance conjonctive de ce feuillet, ou bien des spiculés siliceux, ou les deux à la fois. La présence des spiculés siliceux vaut, souvent, le nom de Silicisponges aux représentants de cette classe.

H. Développement en général. — Nos connaissances sur le développement des Spongiaires ne sont pas encore très complètes, et prêtent à des opinions diverses. Un fait certain porte sur la présence constante d’une phase blastulaire, au début des développements dilatés ; il ne peut donc être question de comparer le corps des Éponges aux colonies des

Choanonagellés formées par agrégation, puisque ces colonies sont toujours compactes, et ne renferment point de cavité centrale assimilable à une cavité blastocœlienne. En se basant sur la seule évolution larvaire des Eponges, la nécessité d’admettre une parenté étroite entre ces êtres et les autres Métazoaires s’impose, puisque les premières phases de cette évolution sont les mêmes dans les deux cas, et caractérisées par la présence d’un état blastulaire dans les embryogénies dilatées.

Les contradictions entre les divers faits acquis commencent ensuite. La jeune larve d’Eponge répond à une blastule, dont le blastoderme entoure une grande cavité blastocœlienne. Les feuillets dérivent de ce blastoderme suivant deux modes principaux. — Le premier procédé est comparable, en tout, à celui qui caractérise les mêmes phénomènes chez les Ilydrozoaires ; des endocytes nombreux se détachent du blastoderme, tombent dans le blastocœle, et remplissent sa cavité; la blastule se transforme, de cette façon, en une blastoplanule compacte. Une cavité de nouvelle formation ne tarde pas à se creuser au centre de la masse endocytaire; elle grandit à mesure que la larve s’accroît, et débouche ensuite au dehors par une ouverture ; elle devient ainsi la cavité interne, son orifice étant l’oscule. Les endocytes qui la limitent forment l’endoderme; le reste de la couche blastodermique, laissée à la surface du jeune animal, constitue l’ectoderme ; les endocytes placés entre ces deux surfaces épithéliales donnent le mésoderme.

Ce premier procédé ne comporte point de phase gastrulaire; il n’en est pas de même pour le second, de beaucoup le plus rare. — Le blastoderme de la blastule produit également des endocytes, relativement moins nombreux que dans le premier cas ; puis la blastule s’aplatit en une sorte de disque irrégulier, d’abord plan, qui s’incurve ensuite pour présenter une face concave et une face convexe. Sous cette forme, la larve rappelle presque une gastrule, mais elle diffère des gastrules vraies en ce que, chez ces dernières, le feuillet interne prend naissance en premier lieu, tandis qu’il est précédé, ici, par une genèse d’endocytes. La face concave devient de plus en plus profonde, et simule une cavité entérique, communiquant avec l’extérieur par un large entéropore; la larve se fixe sur un corps étranger par les bords de ce dernier orifice, et se convertit en adulte. Son enteron devient la cavité interne, qui communique bientôt avec le dehors par un oscule, percé dans la région opposée à la partie fixée ; la portion, du blastoderme, qui limitait la face concave, et par suite l’entéron, se transforme en endoderme; la seconde portion du blastoderme, laissée surlaface convexe, produit l’ectoderme; quant au mésoderme, il est engendré par les endocytes situés entre le feuillet externe et le feuillet interne.

Ce procédé rappelle de très près une évolution gastrulaire, sauf les réserves formulées plus haut. La différence avec le premier mode porte sur l’origine de l’endoderme; ce dernier est ici une persistance directe d’une partie du blastodei'ine, alors qu’il est produit, dans le premier cas.

Sl'ONGIAIRES

par les endocytes. De telles dissemblances sont fort remarquables, car il est curieux de trouver, rassemblés en un même embranchement, les deux types cytulaire et gastrulaire ; alors qu’ils sont distincts chez tous les autres Métazoaires.

Ce rapide exposé du développement des Spongiaires porte sur les embryogénies dilatées seules; les embryogénies abrégées se rattachent toutes au développement cytulaire, et montrent simplement une production plus hâtive des endocytes, ceux-ci devenant moins nombreux, plus gros, et se formant parfois dès la phase morulaire.

Les trois feuillets blastodermiques ébauchés, la structure du jeune organisme est presque complète. Il ne lui reste plus qu’à produire ses canaux, et qu’à perfectionner sa structure histologique. Les spiculés et les filaments sont d’origine mésodermique.

La reproduction sexuée n’existe pas seule chez les Spongiaires ; ces animaux se développent aussi par gemmijmrité, et par gemmulalion. Dans ce dernier cas, plusieurs cellules de l’organisme se groupent en un corps compact, de forme déterminée, la gemmule ; celle-ci, après s’être façonnée, est rejetée au dehors; elle se fixe ensuite sur un support, et se convertit en une nouvelle Éponge. — La gemmiparité offre tous les caractères d’un véritable bourgeonnement; la paroi du corps se soulève en une saillie, où pénètre un diverticule des cavités internes; cette saillie grandit, s’allonge, et devient un nouveau zooïde. Le diverticule s’est accru dans les mêmes proportions, et, tout en conservant ses relations avec la cavité maternelle, il s’ouvre au dehors par un orifice. Très rarement, les zooïdes se séparent les uns des autres ; le plus souvent, ils restent unis, et forment des colonies, dont l’aspect extérieur se présente suivant deux types principaux. Le type le plus simple est de beaucoup le moins fréquent; les régions d’adhérence sont étroites, de manière à rendre les zooïdes distincts, et à donner à l’ensemble une allure assez voisine de celle des colonies d’Ilydrozoaires. Le type le plus complexe est aussi le plus commun; les zooïdes sont confondus par leur corps entier, et constituent, par leur union, une masse compacte, creusée de corbeilles vibratiles, de canaux, et percée de pores et d’oscules.

I 2. — Segmentation et feuillets blastodermiques.

I. Eléments reproducteurs. — Les éléments reproducteurs, l’ovule et le spermatozoïde, sont semblables chez tous les Spongiaires. Ils naissent dans le mésoderme, aux dépens de cellules qui se transforment en ovoblastes, ou en spermatoblastes; leur lieu d’origine est placé d’habitude dans le voisinage de l’endoderme, c’est-à-dire en une région ou les éléments nutritifs, absorbés par les cellules endodermiques, sont abondants. Étant donnée cette situation, la fécondation est le plus souvent interne.

Roule. — Embkyologie. 6

(IIAPITRE OUATItlÉMF,

Les Éponges sont hermaphrodites, d’ordinaire; seulement, les spermatozoïdes arrivent à maturité complète avant les ovules. Aussi, les chances sont-elles nombreuses pour entraîner la fécondation d’ovules, encore renfermés dans les tissus maternels, par des spermatozoïdes venus d’ailleurs. Les éléments mâles sont donc obligés de se mouvoir dans l’eau, pour arriver à leur destination. Il n’en est point ainsi pour les éléments femelles, (jui restent en place, ou se bornent à progresser dans l’organisme maternel, en y subissant même les premières phases de leur développement. Les larves deviennent libres lorsqu’elles possèdent des cils vibratiles : elles déterminent, parleurs mouvements, des déchirures locales dans l’endoderme de leur générateur, tombent dans les canaux et les corbeilles vibratiles, puis sont rejetées au dehors par les oscules.

Les spermoblastes dérivent de cellules conjonctives ordinaires. Celles-ci possèdent des prolongements, semblables à des pseudopodes de

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Fig. 78 à 80. — Eléments sexuels des Spongiaires (demi- diagrammes) d’après C. Keller, sur la Chalinula fertilis). — En 78 a, spermatozoïde; en 78 b, jeune ovule. — En 79, ovule entouré de son follicule. — En 80, ovule fécondé et divisé en deux blastomères, dans la cavité folliculaire.

Protozoaires sarcodaires, et servant, de même, à déplacer l’élément dans la substance fondamentale du mésoderme. Au moment où doit arriver la maturité sexuelle, certaines de ces cellules rétractent leurs expansions, et s’arrondissent; elles sont ainsi transformées en spermoblastes, et là se bornent tous les phénomènes de cette transformation. Puis chaque spermoblaste se modifie en un spermatogemme à nombreux éléments; souvent, les spermatogemmes sont entourés par quelques cellules mésodermiques, assemblées en une mince enveloppe, comparable à un follicule ovulaire. Les cellules du spermatogemme se convertissent ensuite en spermatozoïdes. Ces derniers sont, chez les Spongiaires, constitués par une tête ovoïde, que suit une longue queue très fine.

SPONGIAIRES

L’évolution des ovoblastes rappelle de très près celle des spermoblastes, du moins dans le début, car ces éléments sont produits de la même façon par les cellules mésodermiques. Celles qui, parmi ces dernières, vont devenir des ovules, rétractent leurs prolongements pseudopodiques, puis augmentent de dimensions. Les pseudopodes n’ont pas entièrement disparu durant la première période de l’accroissement; ils persistent pendant un certain temps, et déplacent les jeunes éléments femelles dans les tissus de l’Éponge. Ensuite, ces éléments s’arrondissent en grandissant toujours, et se transforment en ovocytes.

Les ovules mûrs ont un diamètre cinq à six fois plus grand, en moyenne, que les cellules mésodermiques ordinaires; ils sont plongés dans la substance fondamentale du feuillet moyen, et entourés par un follicule, que divers auteurs désignent à tort sous le nom de chorion. Ce follicule est constitué par une couche unique d’éléments aplatis, et comparables à des cellules endothéliales ; il paraît être engendré par les éléments mésodermiques voisins, qui s’appliquent contre la membrane vitelline de l’ovule. Pourtant, dans certains cas, l’ovoblaste se divise, suivant les procédés habituels, en deux éléments, dont le plus gros devient l’ovule définitif, et dont le plus petit produit les cellules folliculaires. Ainsi constitué, l’ovocyte attend sur place les spermatozoïdes qui doivent le féconder; mais, auparavant, il émet deux cellules polaires, situées, après leur séparation complète du vitellus, entre le vitellus et son follicule. La présence des cellules polaires, dans les œufs des Eponges, avait été longtemps contestée; ces éléments ont été trouvés récemment par Magdeburg, chez les Plakina, et tout porte à croire qu’il en est de même pour les autres Spongiaires.

L’élément femelle est donc parvenu à maturité, et l’ovocyte se trouve transformé en ovule. Le follicule se sépare de lui par places, et laisse, entre ses propres cellules et la membrane vitelline , une cavité souvent assez vaste. — La fécondation se produit alors, et les premières phases du développement s’effectuent dans cet espace, que limite le follicule.