CHAI>1TUE QUATRIÈME

doderme. C’est là le procédé le plus simple. Les modes plus condensés présentent encore une phase blastulaire; mais le hlastocœle est étroit, et, dès la formation de la hlastule, les cellules, ijui doivent donner naissance aux endocytes, diffèrent des autres par leur aspect. Enfin, dans le type le plus complexe du développement abrégé, il n’existe point d’état blastulaire, et les endocytes se distinguent des autres blastomères, dès la phase morulaire.

L’évolution de Yllalisarca lobularis (Myxosponges), et celle de diverses Eponges calcaires, n’appartiennent en rien à ces deux séries. Elles montrent parfois un état blastulaire, semblable à celui des développements abrégés; mais les endocytes sont peu nombreux, et produisent le mésoderme seul, tandis que l’endoderme dérive, comme l’ectoderme, d’une partie de la couche blastodermique. Ce développement est considéré par les auteurs comme répondant à une gastrulation.

111. Galcispong-es. — A. — Plusieurs espèces du genre Ascetta (.1. primordialis, A. blanca) possèdent, d’ajirès les recherches effectuées par O. Schmidt et par E. Metschnikoff, un développement dilaté. La segmentation, peu connue, paraît ressembler à celle des autres Calcisponges, et détermine la production d'une hlastule, avec ample cavité blastocœlienne. Les éléments blastodermiques ne sont point semblables ; la hlastule ayant une forme ovalaire, l’un des pôles du blastoderme est formé de cellules cylindriques assez longues, l’autre de cellules plus petites, et contenant des granulations en assez grand nombre; ces éléments, quel que soit leur aspect, sont munis de cils vibratiles. Puis, les petites cellules accentuent leur aspect granuleux, perdent leurs cils, et engendrent des endocytes, qui tombent dans la cavité blastocœlienne, où ils se multiplient. Les éléments issus de cette multiplication appartiennent à deux types : les uns sont gros, et renferment de nombreuses granulations ; les autres sont plus petits, munis d’expansions pseudopodiques, et de teinte plus 'claire. Les premiers se groupent de préférence dans la partie centrale du blastocœle, les seconds s’interposent à ceux-ci et au blastoderme périphérique.

La hlastule s’est ainsi transformée en une blastoplanule, constituée par une couche blastodermique externe, et un amas endocytaire central. La première devient l’ectoderme ; la seconde représente le protendoderme, qui doit se scinder en mésoderme et endoderme. — Au moment où ces phénomènes viennent de s’achever, la jeune larve se dégage des tissus maternels, et se met en liberté ; elle nage d’abord, au moyen des cils vibratiles portés par les longues cellules de son blastoderme; puis ces appendices tombent, et la blastoplanule se fixe à un support. Une cavité se creuse au milieu du protendoderme ; elle est entourée par les grosses cellules granuleuses et centrales, qui constituent ainsi l’endoderme. Les éléments blastodermiques perdent leur forme cylindrique, pour devenir cubiques d’abord, aplatis ensuite, et donnent l’ectoderme

SPONGIAIRES

de la larve. Enfin, les endocytes à protoplasme clair, qui sont situés entre l’endoderme et l’ectoderme, conservent leurs expansions pseudopodiques, sécrètent de la substance conjonctive fondamentale, et se transforment par là en cellules mésodermiques.

Lqs Ascetta se développent donc, sans aucune contestation possible, suivant le mode endocytaire, et ne présentent jamais de véritable état gastrulaire; leur blastule se modifie en une blastoplanule, parle remplissage du blastocœle au moyen d’endocytes, et le mésoderme avec l’endoderme dérivent de ces éléments. Ce procédé est souvent désigné, par les auteurs allemands, sous le nom de type parenchymulaire, à cause du terme Parenchijmula, créé par Metschnikoff, et employé par lui pour désigner les blastoplanules.

11 n’en est pas ainsi chez divers autres Calcisponges, notamment chez les Ascandra, et surtout les Sycandra. L’embryogénie de ces dernières est telle, que la larve paraît subir une vraie phase' gastrulaire. Ce deuxième mode est le type Amphiblastulaire des auteurs, la blastule des Sycandra ayant reçu le nom d' Amphiblastula.

B. — Parmi, les Calcisponges, dont le développement appartient à ce second mode, les Sycandra raphanus ont été le mieux étudiées jusqu’ici ; les observations sur ce sujet sont dues à F. E. Schulze. — L’ovule fécondé se partage en deux, puis en quatre, et enfin en huit blastomères égaux; ces derniers, au lieu d’être groupés en une masse arrondie, sont placés les uns à côté des autres sur un môme plan, leur forme étant à peu près celle d’un cône ; ils convergent tous vers un même point central, mais n’y parviennent point, car leur extrémité tournée de ce côté est arrondie. L’œuf, ainsi divisé en segments, offre dans son ensemble l’aspect d’un disque, constitué par huit cellules placées côte à côte. La division des blastomères s’effectue ensuite, de manière que chacun d’eux soit partagé en deux masses, l’une supérieure, et l’autre inférieure; les seize nouveaux segments sont donc groupés en deux couches, chacune d’elles étant représentée par huit cellules. Une cavité prend naissance au milieu de l’amas des blastomères, et, en grandissant, fait perdre à l’ovule son aspect de disque, pour lui donner celui d’une sphère; cette cavité est le blastocœle. De nouvelles divisions s’effectuent, la cavité blastocœlienne restant relativement étroite; le nombre des blastomères augmente de plus en plus. Mais, durant ces phénomènes, des difierences d’aspect se manifestent entre les divers éléments; certains d’entre eux, rassemblés à l’une des extrémités du jeune embryon, sont arrondis, et contiennent des granulations nombreuses; les autres, en quantité plus grande, deviennent cylindriques, et renferment un protoplasme presque hyalin.

Le début de la phase blastulaire est atteint; dès ce moment, les cellules du blastoderme sont divisées en deux groupes ditlerents, l’un formé d’éléments granuleux, et l’autre d’éléments à plasma presque

CIIAPITIU; Ql'ATUlÈMK

homogène. La larve, toujours renfermée dans les tissus mésodermiques maternels, s’aplatit surtout dans la région à cellules granuleuses; l’ensemble de ces dernières paraît même s’invaginer quelque peu dans la cavité blaslocœlienne. — Ces phénomènes sont dépourvus de toute signification ; ils proviennent sans doute de la pression exercée, par le mésoderme environnant, sur la larve entière, car cette dernière est devenue trop grande pour la cavité habitée par l’ovule dont elle dérive; cette pression produit surtout son effet sur les éléments granuleux, dont la cohérence est moindre à cause de leur forme arrondie. C’est là l’état désigné, par F.E. Schulze, sous le nom àe pseudogastrula ; l’invagination du blastoderme granuleux n’ayant ici aucune importance (1*^® forme blastulaire).

La larve tend alors à devenir libre; trop grande pour l’espace qui la contient, elle refoule les tissus voisins jusqu’à la paroi d’un canal, qu’elle brise pour tomber dans sa cavité. Saisie par les courants d’eau qui traversent le conduit, elle est emportée dans le système des canalicules de l’Eponge maternelle, et finalement rejetée au dehors par un oscule.

Dès la mise en liberté, les éléments blastodermiques, à protoplasme hyalin et contours cylindriques, se munissent de cils vibratiles, qui permettent à la larve de se déplacer; d’autre part, l’ensemble des cellules granuleuses, cessant d’être comprimé par les tissus maternels, se refoule à l’extérieur en une forte saillie. L’embryon libre présente alors un aspect ovalaire, et semble divisé en deux parties, en deux hémiovales superposés : l’un, constitué par les cellules cylindriques munies de cils vibratiles, et l’autre par les cellules granuleuses dépourvues de cils. Ces deux moitiés composent le blastoderme, et forment une couche continue, autour d’une cavité centrale, qui est le blastocœle. Cette phase blastulaire définitive (2® forme blastulaire) a reçu le nom d' Amphiblastula .

La blastule, ainsi faite, nage pendant quelque temps, grâce à ses cils vibratiles, et garde le même aspect. Puis elle se raccourcit suivant son grand axe; alors que le petit axe s’accroît, de façon à acquérir des dimensions supérieures à celles du premier; la larve s’aplatit donc, et surtout dans la partie constituée par les longues cellules ciliées. L’autre moitié du blastoderme, formée par les éléments granuleux, reste bombée et convexe; mais la première se déprime, devient plane, puis pénètre dans la cavité blastocœlienne. Cette invagination continue à s’effectuer, jusqu’à ce que la couche des cellules ciliées soit devenue interne, et logée dans le blastocœle. La cavité, limitée par cette coucbe, communique avec le dehors par un large orifice, quiest l’ouverture de l’invagi-

Fig. 81 à 84. — Développement des feuillets blastodermiques d’un calcisponüe, la Sycandra raphanus (coupes diagrammatiques). — En 81, première forme blastulaire (pseudogaslrula des auteurs), encore contenue dans les tissus maternels; l’un des pôles du blastoderme est composé de cellules claires, l’autre de cellules granuleuses et foncées. —

SPONGIAIKES

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En 83, seconde forme blastulaire {amphiblaslula des auteurs), correspondant à une vie libre. — En 82 (il y a eu interversion dans le numérotage sérié des figures), début de l’aplatissement et de l’incurvation de la larve. — En 84, achèvement de l’incurvation et fixation de la larve par ses bords. (D’après les recherches faites par F. E. Schulze).

La suite de ce développement est donné d’après une Myxosponge, VOscarella lobularis dans les figures 90 et 92.

nation. La larve se fixe par les bords de cet orifice. Entre temps, les cellules granuleuses produisent des endocytes, qui parviennent dans le blastocœle, et donnent naissance au mésoderme.

La larve présente alors l’aspect d’une demi-sphère creuse. Sa paroi est constituée par trois couches, ainsi disposées, c:i allant de dehors en dedans ; l’assise des cellules granuleuses, l’amas endocytaire, et l’assise des cellules ciliées; cette dernière limite immédiatement la cavité centrale. Les éléments, placés sur le bord môme de l’ouverture, appar- |

tiennent à l’assise granuleuse, et ce sont eux qui déterminent la fixation i

de la larve, en émettant des expansions pseudopodiques ; quant aux cellules de l’assise interne, elles conservent leur forme cylindrique, mais |

perdent leurs cils vihratiles. De plus, l’orifice de la larve, encore présent au moment où se produit la fixation, se ferme peu à peu, car les '

éléments granuleux à pseudopodes le resserrent de plus en plus; il finit |

par disparaître complètement. I

L’embryon est ainsi converti, de suite après sa fixation, en une vésicule creuse, puisque sa cavité interne ne communique plus avec le dehors. Autant qu’il est permis d’en juger, d’après les recherches effectuées par F. E. Schulze et par E. Metschnikotf, la triple paroi de cette vésicule produit, de la façon suivante, les trois feuillets définitifs : l’assise externe des cellules granuleuses devient l’ectoderme; l’assise interne des longues cellules constitue l’endoderme; et enfin les endocytes intermédiaires donnent le mésoderme.

C. — Ce procédé est en opposition flagrante avec le mode observé chez les Ascelta. Dans ce dernier cas, l’amas endocytaire engendre le mésoderme avec l’endoderme, et la cavité interne se creuse au sein de cet amas. Par contre, chez les Sycandra, les endocytes donnent naissance au mésoderme seul; l’endoderme dérive d’une portion du blastoderme, qui s’est invaginée dans le blastocœle, et l’enteron provient directement de la cavité d’invagination. Celle-ci communique donc avec l’extérieur, au moment de son apparition, tandis que sa correspondante des Ascetla commence par être close. Des dissemblances pareilles existent aussi parmi les Fibrosponges ; la plupart de ces dernières présentent un développement blasto-planulaire bien net, les endocytes produisant à la fois le mésoderme et l’endoderme ; par contre, V Halisarca lobularis subit une évolution embryonnaire, comparable à celle des Sycandra.

La plupart des auteurs considèrent la larve à blastoderme invaginé, des Sycandra ei des Halisarca, comme une gastrule ; et il est bien certain que le mode de formation de l’endoderme, et de la cavité limitée par ce feuillet, ressemble beaucoup à celui offert par les gastrules véri- |

tables. Dans les deux cas, une partie du blastoderme se déprime, s’enve- |

loppe de l’autre partie, devient interne par rapport à cette dernière, et |

donne ainsi l’endoderme. Seulement le procédé mis en œuvre n’est plus )

SPONGIAIRES

le même. — Dans les gaslrules des Spong-iaires, l’invagination ne débute pas par une petite dépression, qui augmente de dimensions dans tous les sens; mais par une sorte d’aplatissement de la larve, qui rend progressivement une moitié du blastoderme interne, par rapport à l’autre ; en outre, cette invagination ne se manifeste pas de suite après la phase blastulaire, mais bien après une série de modifications particulières, portant sur l’aspect offert par les éléments blastodermiques, et sur la durée assez longue du deuxième état blastulaire. La forme gastrulaire est tardive chez les jeunes Eponges; et, lorsqu’elle existe, elle se produit par un procédé comparable à celui des gastrules engendrées par incurvation.

En admettant qu’il s’agisse ici de larves gastrulaires, ces larves diffèrent beaucoup de leurs similaires des autres animaux. Les dissemblances ne portent pas seulement sur les procédés génétiques, mais aussi sur la structure générale.

Les animaux, pourvus de véritables gastrules dans leur développement, sont les Scyphozoaires et les Cœlomates; chez ces derniers, le feuillet interne de la gastrule est de valeur double, car il donne naissance à l’endoderme définitif, et au mésoderme ; chez les premiers, le même feuillet est simple, car les tissus mésodermiques proviennent de l’ectoderme, ce dernier ayant alors un double développement. Ces deux modes ne se retrouvent point dans les larves gastrulaires des Eponges; l’endoderme et l’ectoderme sont simples tous les deux, elle mésoderme tout entier provient des endocytes engendrés, par le blastoderme, avant que la phase gastrulaire ne fasse son apparition.

Si donc les embryons des Sycandra et des Halisarca doivent être considérés comme des gastrules, à un moment donné de leur existence, il faut reconnaître que ces embryons diffèrent de leurs correspondants des autres animaux, par leur procédé de formation, et par l’origine des feuillets. Mais rien ne prouve encore qu’il s’agisse ici d’un état gastrulaire, étant donnée l’opposition établie entre cet état, et celui offert par la grande majorité des Spongiaires. D’ordinaire, chez la plupart de ces derniers, l’endoderme et le mésoderme sont produits en même temps par la masse des endocytes ; cette dernière est engendrée par le blastoderme, et remplit la cavité blastocœlienne ; l’évolution de ces Eponges est une cytulation, ou, pour employer le langage de Metschnikoff et de divers auteurs, un développement avec larve parenchy7nula. Il est donc étonnant de rencontrer, chez quelques autres Spongiaires, un procédé bien différent, une gastrulation ; car d’habitude, les autres embranchements des Métazoaires présentent, dans leurs embryogénies dilatées, ou bien une évolution gastrulaire, ou bien une évolution cytulaire, et non les deux à la fois.

Cette contradiction mérite d’être examinée de plus près, car l’organisme adulte des Spongiaires présente une telle uniformité de structure, qu’il serait remarquable de trouver des différences aussi grandes dans l’origine première des feuillets.

ciiapithe quatuième

IV. Fibrosponges. — ^1. Le mode le plus simple du développement est celui de la plupart des Myxosponges ; l’évolution comporte successivement les trois phases : morulaire,blastulaire, et blastoplanulaire, toutes trois offrant leurs particularités caractéristiques. — L’ovule fécondé se divise en segments, et se transforme en une morule compacte. Puis une cavité se creuse au sein de l’amas des blastomères; c’est le blastocœle, qui apparaît, grandit, et change l’embryon en une blastule. La jeune Eponge est alors mise en liberté; ayant la structure blastulaire typique, elle est constituée par un blastoderme, qui entoure une cavité blastocœlienne assez ample; les éléments blastodermiques sont cylindriques, et tous semblables, en ce qn’ils sont tous munis de cils vibratiles. A peine est-il permis de signaler quelques différences entre plusieurs d’entre eux ; les uns, rassemblés vers l’une des extrémités de l’embryon, étant un peu plus longs et moins granuleux que les autres. La larve est ovalaire; elle nage pendant quelque temps à l’aide de ses cils. Durant cette vie libre, les cellules du blastoderme produisent des endocytes, qui parviennent dans la cavité blastocœlienne, et s’y accumulent en se multipliant. Les endocytes émettent de courtes expansions pseudopodiques, qui s’anastomosent les unes avec les autres; ils méritent ainsi le nom de cellules en rosette, donné par Metscbnikolî.

Ce développement offre, sous une forme très simple et comme schématique, la série des phases qui caractérisent une évolution cytulaii’e typique. 11 n’en est pas de même pour les Halisarca {Oscarella) lobularis, d’après les observations effectuées par Sollas et par Heider. Le blastoderme de la blastule, chez les représentants de cette espèce, produit un nombre restreint d’endocytes; la larve blastulaire s’aplatit, et passe à l’état de disque, qui s’incurve en rendant l’une de ses faces convexe, et l’autre concave. Les bords de la première se replient, et constituent un bourrelet circulaire, entourant l’ouverture de la dépression limitée par la face concave; la larve se fixe par ce bourrelet. Puis ces bords se rapprochent l’un de l’autre, la dépression ne cessant pas d’exister, et devenant même plus profonde; finalement ils se soudent, et la dépression se trouve ainsi transformée en une cavité close. Celle-ci est la cavité interne primitive; les éléments blastodermiques, qui limitaient la face concave, produisent l’endoderme ; ceux de la face convexe engendrent l’ectoderme; et les endocytes, intercalés à ces deux feuillets, donnent naissance au mésoderme.

Cette évolution larvaire est semblable, de tous points, à celle des Calcisponges du genre Sycandra\ dans les deux cas, l’endoderme ne dérive point de l’amas endocytaire, mais bien d’une partie invaginée du blastoderme ; la cavité interne ne se creuse pas dans l’amas blastocytaire, mais doit être considérée, si les observations faites par Sollas et Heider sont exactes, comme la persistance directe de la cavité de l’invagination. Les Oscarella lobularis montreraient donc, contrairement aux autres Fibrosponges, une phase gastrulaire, présentant des particularités

SPONGIAIRES 91

idenliques à celles offertes par l’état correspondant des Sycandra. Les considérations, exposées plus haut, lui sont également applicables.

B. — La plupart des Fibrosponges lithidées subissent un développement un peu plus abrégé que celui des Myxosponges; l’abréviation porto sur l’origine des endocytes. Ces derniers sont, chez les Myxosponges, engendrés durant la phase blastulaire, et produits par le blastoderme presque entier; il est impossible de reconnaître, parmi les éléments qui constituent la jeune blastule, ceux qui donnent naissance à des endocytes de ceux qui n’en forment point. Les faits sont plus avancés chez les Fibrosponges lithidées; dès le début de la phase blastulaire, et par suite dès la fin de l’état morulaire, certains blastomères, seuls chargés de fournir à la genèse des endocytes, diffèrent des autres par leur aspec, granuleux. Ils se rassemblent ensuite, à mesure que la blastule grandit, en un groupe situé vers l’une des extrémités de la larve ; et les éléments, engendrés par eux, tombent dans la cavité blastocœlienne. L’abréviation du développement a donc amené deux choses : d’abord, la localisation de la genèse endocytaire dans quelques cellules du blastoderme; et ensuite, la différenciation hâtive de ces dernières, dès la fin de l’état morulaire, ou le commencement de la phase blastulaire.

L’évolution des feuillets n’a pas été suivie chez toutes les Fibrosponges, appartenant à ce deuxième type embryonnaire; les nombreuses recherches effectuées ont porté, de préférence, sur la forme extérieure des larves. L’origine des feuillets a été pourtant étudiée par G. Keller, sur les embryons de la Chalinula fertilis; et, étant donnée la ressemblance des larves de cette espèce avec celles des autres Fibrosponges, il est permis d’admettre qu’il en est de même pour la majorité de ces dernières.

L’ovule fécondé se divise en deux blastomères presque égaux; l’un d’eux est cependant quelque peu plus petit que son congénère. Malgré cette différence primordiale, la segmentation reste égale, et détermine la formation d’une morule compacte, constituée par deux sortes de blastomères. Les éléments de l’ovule segmenté, semblables les uns aux autres par leur taille, sont groupés en une couche périphérique, placée autour d’assises centrales. Les cellules internes renferment de nombreuses granulations, et offrent, pour cette cause, une teinte assez foncée; certains des éléments périphériques, placés les uns à côté des autres, et groupés vers l’une des extrémités de la morule, ressemblent en cela aux cellules internes; par contre, les autres blastomères périphériques, contiennent un protoplasme clair, et pauvre en granules. Donc, si les segments morulaires sont presque identiques par leur aspect et par leur taille, ils diffèrent par la structure de leur vitellus; certains d’entre eux, occupant un des pôles de l’embryon, et formant toute la masse centrale, sont granuleux; les autres restent clairs et hyalins, ou peu s’en faut. 11 s’est donc produit ici, dès la fin de la phase morulaire, une différenciation des éléments de l’œuf, semblable à celle des jeunes embryons de

CHAPITHE QUATRIEME

Sycandra; et il faut distinguer également entre des cellules granuleuses et des cellules claires.

L’état blastulaire commence ensuite à se manifester. Les cellules granuleuses, et centrales, s’écartent par place des blastomères clairs de la périphérie ; elles laissent entre elles et ces derniers une cavité, qui est le

Fig. 85 à 87. — Dévelopi'emrnt cytl’laire des feuillets embryonn.aihf.s des Fronces (coupes demi-diagrammaliques). — En 85, phase morulaire. — En 80, début de la blasloplanule; genèse des endocyies par les cellules granuleuses. — En 87, blasloplanule parvenue à sa période d’état; la cavUé blastocœlienne est comblée par des endocytes. (D’après les recherches faites par C. Keller sur la Chalinula ferlüis).

blastocœle naissant. Celte cavité grandit, augmente dans de fortes proportions, tout en restant placée entre la couche périphérique claire, et l’amas des éléments granuleux. La hlastule à demi-éhauchée, d’aspect ovalaire.

SPONGIAIRES

est donc constituée par une couche blastodermique, formée d’éléments appartenant à deux types. La plus grande partie du blastoderme consiste en une assise simple de cellules, dérivant des blastomères à protoplasme clair; l’autre portion, placée à l’un des pôles de l’embryon, est représentée par un amas de cellules granuleuses, disposées sur plusieurs couches superposées, et dont l’ensemble s’avance dans la cavité blastocœlienne. Ces éléments produisent des endocytes, qui tombent dans le blastocœle, et s’y multiplient.

La larve devient libre vers cette époque. Les éléments blastodermiques de couleur claire se couvrent de fouets vibratiles, courts d’abord, plus longs ensuite; grâce à leurs mouvements, le jeune embryon se fraie un passage à travers les tissus maternels, gagne les canaux qui parcourent l’Eponge, et, entraîné par les courants d’eau, parvient à l’extérieur. Il nage pendant un certain temps, avant de se fixer, et grandit durant cette période. Son allure finale est acquise, lorsqu’il parvient à la phase blastoplanulaire, à l’état de parenclnjmula ; d’aspect ovalaire, il otîre une paroi limitant une cavité centrale. Cette dernière est occupée par les endocytes, dont plusieurs commencent à produire des spiculés.

La plupart des Fibrosponges, du moins de celles dont l’embryogénie a été étudiée, présentent une phase larvaire libre, semblable à celle des Chalinula; celle-ci correspond à un état blastoplanulaire, avec blastoderme divisé en deux zones, et blastocœle rempli d’endocytes; l’une des régions blastodermiques, de beaucoup plus grande que l’autre, est constituée par des cellules vibratiles et claires, la seconde étant représentée par un groupe d’éléments granuleux. Les dilîérences, entre les diverses formes larvaires, portent sur l’étendue variable de la région granuleuse, et sur le nombre et la disposition des endocytes. Les éléments de la portion granuleuse sont souvent colorés en rouge, ou en bleu, par des corpuscules pigmentaires.

C. — Le développement des feuillets de Chalinula présente, par rapport à celui des Myxosponges, une abréviation très accusée ; les éléments générateurs des endocytes font leur apparition dès l’état morulaire, et n’attendent point la phase blastulaire pour prendre naissance. Il existe cependant un état blastulaire très net, effectuant un passage de la morule à la blastoplanule. L’abréviation est plus grande encore chez les Spongilla [Ephydatia) flumalili s; il n’existe point de blastule, et la phase blastoplanulaire succède immédiatement à la phase morulaire.

L’œuf, en se segmentant, produit une seule morule, composée d'un plus grand nombre de blastomères que celle des autres Fibrosponges. Puis, lorsque la quantité des blastomères est assez grande, la morule se convertit de suite en blastoplanule.

Quelques éléments externes, rassemblés en une calotte hémisphérique, perdent la plupart des granulations qu’ils contenaient, et se disposent en une assise recouvrant la totalité des autres blastomères. Cette

assise est l’homologue de la portion claire, et vibratile, du blastoderme des larves appartenant au second type de développement. L’ensemble des autres blastomères compose un amas compact, qui correspond à la région granuleuse des larves du second type, augmentée des endocytes. Ces dernières, chez les Chalinula et la plupart des Fibrosponges, sont engendrées peu à peu par la zone granuleuse. 11 n’en est point ainsi chez les Spongüla\ les endocytes et la zone granuleuse prennent, en même temps, naissance aux dépens des blastomères de l’ovule segmenté, et les premiers ne dérivent point de la seconde. — Tandis que, dans le deuxième mode, la morule produit la blastoplanule par une série de transformalions successives, cette genèse est directe dans le troisième procédé.

Une cavité se creuse dans le corps de la larve, et occupe une situation excentrique; il est permis de l’homologuer à un blastocœle de Avenue tardive, et de dimensions restreintes. D’après les observations faites par Delage, et contrairement à celles de Ganin et de Maas, cette cavité disparaît dès la fixation de la larve, et n’engendre aucune portion des canaux internes.

Les feuillets ont ainsi effectué leur apparition, et possèdent la même origine que leurs correspondants des autres Fibrosponges; seulement, ils se sont formés surplace, et proviennent directement des blastomères morulaires, sans que leur évolution présente la série des phases blastulaires caractéristiques du premier et du second procédé.

I 3. — Fixation des larves; développement des cavités

internes.

1. Généralités. — A. La larve venant de se fixer, et les feuillets blastodermiques s’étant délimités, les canaux destinés à permettre la circulation de l’eau prennent naissance. Les observations, effectuées sur ce sujet, permettent de connaître, dans leurs grands traits, les procédés mis en œuvre.

Les Eponges sont, pour la plupart, des organismes coloniaux, appartenant à deux types. Le plus simple, et le moins fréquent, est caractérisé par ce fait, que les zooïdes de la colonie sont distincts les uns des autres par une assez grande partie de leur corps; ce type existe seulement chez quelques Calcisponges. Le second, de beaucoup le pluscommun, est remarquable en ce que les zooïdes sont entièrement fusionnés; leur ensemble constitue une masse, qui parait être simple, et représente en réalité une colonie. — L’évolution des embryons diffère, suivant qu’ils appartiennent à l’un ou à l’autre de ces types. Dans le premier cas, la jeune larve grandit, produit dans son intérieur une seule cavité, creuse son système de canaux, et revêt les particularités propres à l’adulte; ensuite, elle émet, sur ses parois latérales, des petits bourgeons, qui s’accroissent, se développent, et se convertissent en nouveaux individus;

SPONGIAIRKS

une colonie prend ainsi naissance. Des faits semblables se retrouvent lorsque les jeunes Eponges ne bourgeonnent pas, et restent toujours simples, ainsi qu'il en est chez un petit nombre de Calcisponges.

Les choses sont bien différentes dans le second type; la larve grandit, et une cavité se perce en sa masse; des canaux, communiquant avec l'extérieur, se forment ensuite. Mais, contrairement au premier cas, l’embryon s’accroît sans produire des bourgeons latéraux distincts ; il augmente de dimensions en conservant son aspect entier; et tous les phénomènes ultérieurs se bornent à l’apparition de nouvelles cavités, sur le trajet des divers canaux, cavités qui vont s’ouvrir au dehors par de larges oscules. 11 est permis, sans doute, de considérer ce procédé comme un bourgeonnement; seulement, les jeunes bourgeons restent confondus avec l’organisme qui les engendre.

I>’ig. 88 et 89. — Larvls libres les Éponges {figures réelles, exprimant les contours extérieurs; les cils vibraliles ont été dessinés un peu plus longs que nature, afin dé les rendre mieux appréciables). — En 88, larve dont un hémisphère seulement est vibratile; comme le sont celles des Sycandra, dans leur seconde forme blastulaire. — En 89, larve couverte presque en entier de fouets vibratiles; comme le sont celles de la plupart des Spongiaires.

B. — Les larves des Spongiaires, étant mises en liberté, nagent pendant quelque temps dans l’eau qui les entoure; c’est là une période.

CHAPITKE gUATniÈME

dont la durée varie, à la fois, suivant les espèces, et suivant la nature des conditions extérieures. Puis, elles se fixent à un corps étranger, s’accolent à lui, et subissent des modifications importantes, qui les font se convertir en adultes. Elles perdent leur forme régulière, presque toujours ovale, et se changent en une masse mince, aux contours irréguliers, qui prend peu à peu l’aspect de l’organisme maternel; d’autre part les cavités internes se creusent, et se délimitent dans l’intérieur de leur corps, en acquérant d’une manière liàtive leur disposition complexe.

La fixation de la larve s’effectue de deux façons. La première n’a été observée, jusqu’ici, que chez les Sycandra et les Ilalisarca, mentionnées dans le précédent paragraphe; Pemhryon s’incurve sur lui-même, et se convertit en une vésicule, qui se fixe par les bords de la zone reployée. Dans la seconde, de beaucoup la plus commune, aucune incurvation ne se produit; la larve, ovalaire, s’attache à un support, s’aplatit, et se transforme directement en une Eponge adulte. La première manière concorde, comme les notions exposées dans le § 2 permettent de le pressentir, avec l’évolution la plus dilatée; elle sera dite développement incurvé, ou à 7'eploiement. La seconde sera nommée, par opposition, développement massif.

C. — Un fait intéressant est offert par divers Spongiaires. Si, peu après la fixation des larves, plusieurs de ces dernières sont placées cote à côte, et juxtaposées, elles se soudent les unes aux autres en une masse unique, qui poursuit son évolution, comme si elle dérivait d’un seul et même embryon. Une telle union, accompagnée de semblables conséquences, résulte évidemment de la grande simplicité organique de ces êtres. Ces phénomènes ont été observés sur de jeunes Sycandra et Clione; ils sont accidentels, et ne répondent point à une particularité normale du développement.