Développement incurvé, ou à reploiement. — Calci

sroNGES. — Les Sycandra appartiennent à la famille des Syconides, dont la plupart des représentants sont monozoïques, ou forment des colonies constituées par un petit nombre d’individus distincts. Au moment où la larve, dont les premières phases évolutives ont été précédemment exposées, vient de se fixer, elle a la forme d’une demi-sphère attachée à son support par sa face plane; cette dernière correspond à la région munie de l’orifice d’invagination. Cet orifice se rétrécit peu à peu, et se ferme ensuite, car les cellules, qui le circonscrivaient, s’avancent progressivement pour le clore. L’intérieur de l’embryon est occupé par la cavité de l’invagination, qui ne communique plus avec le dehors.

La larve, convertie en une vésicule close, s’allonge perpendiculairement à son support, et perd sa forme hémisphérique; elle prend l’aspect d’un cylindre, d’abord surbaissé, ensuite long et étroit. La région fixée conserve les mômes dimensions, et reste toujours plane; la face opposée cesse d’être bombée, et s’aplanit également; l’oscule, c’est-à-dire l’orifice

SPONGIAIRES

Fig. 90 à 92. — Phases du développement incurvé des Myxosponges {coupe et perspective). — En 90, fixation par ses bords de la larve incurvée; le support est représenté par une plaque noire. — En 91, phase de vésicule close, les bords s’étant unis et soudés. — En 92, genèse de l’oscule, et des premières corbeilles vibratiles. (D’après les recherches faites par Heider sur YOscarella lobularis.)

Ces phases suivent celles des figures 81 à 84. Elle servent de base à la notion exprimée, sous une forme diagrammatique, par les figures 93 à 97.

Roule. — Embryologie. 7

chargé de faire communiquer la cavité avec le dehors, se perce sur cette dernière. L’ouverture première de l’invagination ne persiste pas pour devenir l’oscule; celui-ci est une formation nouvelle, n’ayant aucun rapport avec la précédente, et prenant même naissance dans une région diamétralement opposée. Le procédé génétique de l’oscule n’est pas bien connu. Cet orifice apparaît, en premier lieu, au centre même de la face qui le porte, et conserve toujours sa situation centrale; il est entouré de bonne heure par des spiculés calcaires, qui se disposent en un erclee, présentant rapidement l’aspect de la couronne spiculaire adulte.

Le jeune individu, parvenu à cette phase de son évolution embryonnaire, possède une paroi du corps, disposée autour d’une cavité centrale; celle-ci communique avec l’extérieur par un oscule, diamétralement opposé à la région de fixation. L’eau du dehors pénètre par cet orifice, et rentre librement dans la cavité. Les cellules, qui limitent cette dernière, sont privées de fouets vibratiles, puisque ces appendices se sont rétractés; mais, peu après la genèse de l’oscule, de nouveaux cils ne tardent pas à se montrer sur elles, avec leur collerette spéciale. Leurs mouvements déterminent des courants d’eau dans la chambre interne, et permettent ainsi au petit être, par le renouvellement incessant de cette eau, de respirer et de se nourrir.

L’organisation définitive est presque complète, car il ne reste plus qu’à produire les canaux, chargés de faire communiquer avec le dehors la cavité centrale. Les premiers de ces conduits se percent vers le milieu du corps, presque à égale distance de la face supérieure et de la face inférieure; ils dessinent en cette région une couronne transversale; plus tard, d’autres canaux se creusent sur le reste de l'individu. Leur mode exact de formation n’est pas encore élucidé, et prête à contestation.

Myxosponges. — La larve étant fixée, et les feuillets blastodermiques ébauchés, les premiers phénomènes ressemblent aux précédents. La cavité interne s’ouvre au dehors par un oscule, percé en une région diamétralement opposée à la partie fixée. Ensuite, des canaux, produits par des involutions ectodermiques, établissent de nouvelles communications entre la chambre centrale et l’extérieur. Les invaginations de l’ectoderme ne donnent pourtant pas naissance aux canaux entiers; la cavité émet des diverticules, qui vont à la rencontre de ces invaginations, et s’unissent à elles; l’extrémité distale de ces diverticules se renfle en une vésicule, qui se transforme bientôt en une corbeille vibratile. 11 faut donc distinguer deux parties, dans chaque conduit : une première allant de l’extérieur à une corbeille vibratile; puis une seconde portion, représentée par la cavité vibratile, et par le canal allant de celle-ci à la cavité interne. A mesure que s’effectuent ces modifications, les tissus revêtent leur structure définitive.

Sl'ONGIAIlUÎS

La jeune Eponge est constituée par une paroi épaisse, percée de canaux et de corbeilles vibratiles, qui limite une cavité centrale; celle-ci communique avec le dehors par un oscule. Plusieurs des diverticules émis par cette dernière, tout en se transformant en corbeilles vibratiles, deviennent plus volumineux que les autres, et vont déboucher à l’extérieur par de larges ouvertures semblables à l'oscule. Ceux-ci sont comparables à des bourgeons, qui se développent pour devenir des zooïdes; mais ils ne se dégagent pas de l’épaisse paroi du corps de l’organisme maternel, et restent confondus avec elle. Les cavités de ces grands diverticules ont la même valeur que la première chambre interne; dans leur intérieur viennent déboucher de petits canaux, munis de corbeilles vibratiles sur leur trajet, et formés par le môme procédé que les précédents.

B. — Cette évolution permet de comprendre le développement du lacis des conduits, chez la plupart des Fibrosponges; plusieurs cavités naissent en même temps, et produisent séparément leurs canaux et leur oscule. L’abréviation consiste en la disparition de la phase du bourgeonnement; les chambres de seconde formation ne proviennent point de l’espace primitif, à la manière de diverticules engendrés par lui, mais naissent à la fois au sein des tissus.

D’après les faits exposés, les corbeilles vibratiles des Spongiaires coloniaux n'auraient pas toutes la même importance; les unes sont mises en relation directe avec le dehors par des oscules; les autres peuvent être considérées comme arrêtées dans leur développement, et ne communiquent avec l’extérieur que par l’entremise des canaux inhalants. 11 est permis cependant de les considérer comme des cavités de zooïdes, n’arrivant pas au même degré d’individualité que leurs homologues munies d’oscuies. Cette différence d’évolution n’est pas très étonnante dans le cas particulier des Eponges; les zooïdes de la colonie, étant fusionnés les uns avec les autres, ont perdu leur indépendance, leur autonomie, et ne possèdent plus que le caractère de cavités distinctes, creusées dans la masse résultant de l’union de leurs parois. Ces cavités parviennent à des degrés variables de différenciation, suivant leur situation aü sein de la masse générale. Celle-ci se comporte avec les milieux extérieurs comme un seul être, bien qu’elle soit multiple en réalité, et produite par l’assemblage de plusieurs individus.

Conclusion. — Comme le montre l’exposé qui précède, les données, relatives au développement incurvé des Eponges, ne sont pas encore bien nombreuses. On se base cependant sur elles, pour considérer la cavité interne des larves d’Eponges comme homologue de l’enteron des autres Métazoaires, et pour lui donner la valeur d’une cavité gastrique. On étend cette notion à tous les Spongiaires; dans l’ensemble, les corbeilles vibratiles sont prises pour des espaces gastriques, et la couche épithéliale, qui les limite, se trouve rapportée à un endoderme réel.

Un certain nombre de considérations, basées sur les observations

déjà signalées, et sur celles plus récentes dues à Delage, autorisent à penser que cette opinion ne doit pas être acceptée toute entière. Les embryons des Sycandra et des Halisarca ne subissent point une gastrulation véritable, c'est-à-dire semblable à celle présentée par les autres animaux. Le mésoderme est déjà ébauché au moment où commence l’involution gastrulaire, et cette dernière se produit par incurvation. L’incurvation elle-même n’offre point les particularités que l’on trouve ailleurs, car elle a plutôt les caractères d’un plissement irrégulier; surtout chez les Halisarca, dont l’embryon s’aplatit en un disque gaufré, qui recourbe lentement ses bords au-dessous de lui, au lieu d’arriver de suite et avec rapidité au but final. D’autre part, dans l’embryogénie condensée des Fibrosponges, l’ectoderme paraît participer à la genèse des parois qui circonscrivent les cavités internes. — Si l’on rapproche ces faits les uns des autres, on en vient à penser que les feuillets blastodermiques sont peut-être délimités déjà, et ont acquis leurs caractères propres, au moment où l’involution se manifeste; les cellules de l’embryon sont déjà groupées, de manière à constituer les deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme. Par suite, c’est le protectoderme, placé à la surface du corps de l’embryon, qui entoure la cavité invaginée, et c’est lui qui tapisse également les dérivés de cette dernière, c’est-à-dire toutes les cavités internes de l’Eponge, et ses canaux.

Si ces relations sont exactes, le développement et la signification de l’organisme des Spongiaires devront être compris d'une toute autre façon qu’on ne l’admet aujourd’hui. L’embryon produit ses deux feuillets blastodermiques primordiaux, par le procédé cytulaire; lorsque cette genèse est achevée, son corps est une blastoplanule compacte, constituée par un protectoderme extérieur et un protendoderme intérieur. Contrairement à ce qu’il en est chez tous les autres Métazoaires, ces deux feuillets restent simples, et ne se dédoublent jamais. La blastoplanule s’aplatit, et se change en un disque, qui s’attache au sol; les bords du disque se replient en dessous, de façon à laisser un espace libre entre lui et le support; ces bords se rapprochent l’un de l’autre, et finalement se soudent. L’espace vide est ainsi converti en une cavité close, qu’entourent de toutes parts les tissus embryonnaires; en outre, l’embryon est transformé en une vésicule. — Etant donné ce développement, la cavité centrale est limitée par le protectoderme, tout comme la surface du corps, puisque l’embryon vésiculaire dérive d’un disque qui s’est incurvé; le protectoderme est de ce fait divisé en deux parts, l'une extérieure et superficielle, l’autre intérieure. La première produit l’assise nommée l’ectoderme par tous les auteurs; la seconde fournit l’épithélium des canaux, et celui, si remarquable par ses cils à collerettes, qui tapisse les corbeilles vibratiles. Ce dernier provient donc du protectoderme, et n’est en rien l’homologue de l’endoderme des autres animaux. De son côté, la cavité interne n’est pas un entéron réel, mais un appareil par-

SPONGIAIRES

ticulier, propre aux Spongiaires, dont on ne retrouve point ailleurs l’équivalent; avec ses dérivés, elle constitue un réseau d’espaces et de

Fig. 93 à 97. — Organisatoin blastoplanulaire de l’économie des Éponges {coupes diagrammaliques, destinées à montrer les phases qui se succèdent, dans le cas des développements dilatés). — En 93, blastoplanule ovalaire. — En 94, début de son incurvation. — En 95, suite de l’incurvation. — En 96, fin de l’incurvation; le corps de l’embryon, tout en devenant une vésicule close, se fixe à un support, représenté par un trait noir. — En 97, état d’un jeune individu, ayant dépassé la phase de vésicule close, et produisant son lacis de cavités, avec ses premiers orifices. Cet état est nommé Rhagon par Sollas.

cavités, assimilal)les à des dépressions superficielles, qui s’enfoncent dans l’intérieur du corps, en se compliquant. Quant au protendoderme, il demeure simple, et produit l’assise nommée le mésoderme des Eponges ; il ne donne point l’endoderme comme son correspondant des autres Cœlentérés, ni le mésoderme et l’endoderme comme son similaire des Cœlomates, mais fournit seulement une assise intermédiaire, placée entre le protectoderme externe et le protectoderme interne, et qui mérite, par suite, le terme servant à la désigner.

En résumé, l’organisme des Spongiaires peut être ramené à une blastoplanule, qui s’aplatit, s’incurve en se fixant sur un support, et se change en vésicule close; la cavité de cette vésicule s’ouvre ensuite au dehors; elle émet, par un véritable bourgeonnement, des expansions qui débouchent également à l’extérieur, et prend un aspect complexe, variable suivant les types. Les deux feuillets primordiaux, qui constituent à eux seuls la blastoplanule, restent simples. Le protendoderme ne se creuse point d’une cavité comparable à l’entéron des autres animaux, et se convertit tout entier en mésoderme. Le protectoderme ne forme jamais qu’une seule assise cellulaire, l’ectoderme; celui-ci, à la suite des changements subis par le corps dans son aspect, se trouve divisé en deux parts : V ectoderme externe, qui occupe la surface de l’organisme; et V ectoderme interne, qui limite les cavités intérieures, avec les canaux allant vers l’extérieur. Cet ectoderme interne correspond à l’endoderme des auteurs.

Tout en se convertissant en une vésicule, l’embryon des Spongiaires se fixe à un support par les bords mêmes de la face incurvée; c’est le rapprochement de ces bords qui effectue le changement du disque bombé, en une vésicule. La cavité interne ne tarde point, cependant, à s’ouvrir à l’extérieur, par un orifice percé dans la région opposée à la zone de fixation; cette ouverture est le premier oscule. L’embryon, en cet état, est parvenu à la phase nommée Rhagon par Sollas; ses parois se creusent de canaux, destinés à faire communiquer, en supplément de l’oscule, la cavité centrale avec le dehors. Le petit être est alors devenu un individu complet; les choses en restent là pour les quelques Spongiaires monozoïques. Chez les autres, cet individu initial bourgeonne ; cette genèse de zooïdes étant parfois confuse, et parfois distincte, comme l’indiquent les considérations préliminaires de ce paragraphe.

L’ancienne opinion, exprimée par Hæckel, qui tend à faire considérer la cavité interne des Eponges comme un entéron, son oscule comme un eiitéropore, et son épithélium comme un endoderme, était déjà battue en brèche par les observations récentes. Cependant, la plupart des auteurs l’admettaient encore, en prenant les corbeilles vibratiles pour des chambres gastriques, et leurs cellules ciliées à collerette pour des éléments endodermiques. Il est probable que cette opinion entière ne doit plus être acceptée, et qu’il convient de se représenter l’organisme des Spongiaires suivant les données précédentes. Mais, et il est

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nécessaire d’insister à cet égard, celles-ci s’appuient encore sur des faits quelque peu incomplets. Pour le.s rendre définitives, il faut étudier la structure, et le développement des Eponges calcaires en forme de lames, pour voir si elles ne correspondent pas à des types très simples, à des blastoplanules, qui se bornent à s’accroître dans tous les sens, sans subir d’incurvation.

III. Développement massif. — A. Les notions précédentes sont établies d’après les faits acquis sur les développements les plus dilatés : sur ceux qui débutent par une phase blastulaire normale, à blastoderme simple et composé d’une seule couche de cellules. Les remarquables recherches, récemment faites par Delage, leur donnent un nouvel appui.

Les études de cet auteur ont porté sur quatre espèces de Fibrosponges : la Spongüla fluviatilis, VEsperella sordida, la Reniera densa, et V Aplysilla sulfurea. — Après une certaine période de liberté, les larves de ces êtres, semblables, sous ce rapport, à celles de la plupart des Spongiaires, se fixent à un corps étranger, s’appliquent sur lui, et se développent; elles produisent leurs cavités internes, et leurs canaux, sans subir aucune invagination comparable à celle des Sycandra, ni à celle des Halisarca. Cette particularité était déjà connue avant les observations effectuées par Delage; seulement l’opposition entre ce fait, et les phénomènes offerts par ces deux derniers genres, était si grande, qu’il devenait difficile de conclure à son égard, et que la nécessité s'imposait d’attendre des investigations plus précises, et mieux suivies. Ces dernières ont été données par Fauteur précité; elles autorisent à rapporter, au moyen d’une condensation de l’évolution embryonnaire, le développement massif, à celui plus dilaté des Sycandra et des Halisarca.

Les larves des quatre Spongiaires précédentes possèdent, au moment de leur existence libre, une organisation complexe. Cette structure existe aussi, sans nul doute et dans l’ensemble, à en juger d’après les concordances générales de forme et d’évolution, chez toutes les larves qui ne subissent point, dans leur embryologie, ce reploiement spécial, rapporté à une gastrulation. — Le protectoderme se compose de deux assises cellulaires: l’une, extérieure, consiste en éléments munis de fouets vibratiles; l’autre, intérieure, parfois intercalée à la précédente par places, est formée d’éléments non ciliés. La première est dite, par Delage, Vassise des cellules flagellifères ou ciliées, et la seconde l’assise épidermique. L’espace, limité par le protectoderme, est occupé, soit en totalité, soit en partie (lorsqu’il existe une cavité semblable à celle des Spongilla; voir plus haut, page 94), par un amas cellulaire que constituent deux sortes d’éléments: les uns petits, et presque comparables aux cellules non fiagellifères du protectoderme, sont les cellules intermédiaires de Delage; les autres, plus grands, nommés cellules

amœboïdes, émettent des expansions pseudopodiques. — Dans le cas où les larves sont couvertes, en totalité, d’appendices vibratiles, comme il en est, par exemple, pour celles des Spongilles, l’assise flagellifère est continue; elle enveloppe le corps entier de chaque embryon. Si le revêtement vibratile n’existe pas, ainsi que le fait se présente d’une manière plus commune, sur l’un des pôles de l’organisme, l’assise flagellifère ne parvient pas jusqu’à ce pôle, qui est formé par la couche épidermique, ou par des cellules intermédiaires.

La larve se fixe ensuite, à un support, par l’une de ses extrémités ; elle s’aplatit et prend un aspect irrégulier. Des modifications importantes se passent en elle, qui se résument dans le phénomène suivant: les éléments flagellifères quittent la surface du corps, et pénètrent dans la masse de ce dernier, où ils se mélangent aux cellules amœboïdes et aux cellules intermédiaires. Ils rétractent leur fouet au préalable, abandonnent leur situation superficielle, et entrent dans l’intérieur de l’organisme. Ils s’unissent ensuite aux éléments amœboïdes et intermédiaires, et constituent avec eux un syncytium. Les phases de cette union varient d’une espèce à l’autre; elles consistent parfois en une sorte d’absorption des cellules flagellifères par les éléments amœboïdes, alors qu’ailleurs la soudure s’établit par les seules expansions pseudopodiques des cellules mises en cause, et en reste là; mais le résultat est toujours le même. — Ce but atteint, la larve fixée se compose d’un réseau syncytial compact, entouré par l’assise épidermique, la seule des couches du protectoderme qui n’ait pas abandonné sa place première, et soit demeurée extérieure. Cette assise persiste en sa situation, et devient l’ectoderme externe, qui revêt la surface du corps entier.

Des cavités se creusent au sein du réseau syncytial, qu’enveloppe cet ectoderme externe. Ces espaces grandissent, deviennent larges, et donnent les cavités exhalantes de l’organisme définitif; d’abord creusés à nu dans le réseau, ils ne tardent pas à être nettement limités par des éléments, qui leur composent une paroi propre, et ne sont autres que les cellules intermédiaires de la larve libre. De leur côté, les éléments flagellifères se dégagent du réseau syncytial, et se rassemblent en petits groupes; chacun de ces derniers se creuse d’une cavité, qui se met en rapport direct avec l’espace exhalant le plus voisin, et se convertit en une corbeille vibratile. Pour cela, les éléments flagellifères, au milieu desquels elle s’est percée, et qui l’entourent, produisent à nouveau leur fouet vibratile, l’enveloppent à sa base d’une collerette, et revêtent par ce moyen leur structure finale. — Les cellules amœboïdes et, semble-t-il également, les cellules intermédiaires non employées à limiter les cavités exhalantes, restent en leur place comme éléments figurés du tissu conjonctif de l’adulte.

En résumé, le réseau syncytial comprend trois sortes d’éléments : les cellules flagellifères, les cellules intermédiaires, et les cellules amœhoïdes. Le lacis des cavités internes se creuse en lui, et ses éléments

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fournissent des parois à ces cavités, en les limitant à la manière de travées. Les cellules flagellifères entourent directement les corbeilles vibratiles; de même, les cellules intermédiaires pour les cavités exhalantes; les cellules amœboïdes et les éléments intermédiaires, non employés comme leurs congénères, demeurent dans la substance des travées. — Les cavités internes se mettent en relations directes, avec les milieux extérieurs, au moyen de pores et d’oscules, qui naissent hâtivement. Elles se rassemblent avec rapidité, de manière à acquérir une disposition complexe. Leur lacis se différencie, dès le début, en un système exhalant, composé d’une cavité centrale, ou cloacale, et de cavités latérales; et un système inhalant, relié aux corbeilles vibratiles, formé de cavités superficielles (ou subdermales) et de canaux inhalants. Les orifices extérieurs de ce lacis sont produits sur place, par l’écartement ou la destruction de cellules; l’oscule se perce de façon à déboucher dans la cavité centrale, et les pores agissent de même vis-à-vis des canaux inhalants, ou de la cavité superficielle.

L’aspect de la jeune Eponge subit des changements considérables, pendant que ces phénomènes se produisent. Le petit être a pris la forme d’un corps aplati, accolé à son support par une large base, et que soulèvent, par places, les premiers spiculés, engendrés dans ses tissus par plusieurs des cellules amœboïdes. Sa région adhérente s’étend en une plaque mince, la membrane marginale, limitée sur ses deux faces par l’assise épidermique, et renfermant, dans sa masse, quelques éléments conjonctifs. C’est surtout par cette membrane marginale, qui grandit dans tous les sens, que s’effectue la croissance de l’Eponge.

B. — Les observations, effectuées par Delage, commencent à l’époque de la vie libre des larves, et ne portent pas sur l’origine de leurs feuillets. Il est impossible, en conséquence, de se prononcer avec certitude à l’égard de ces derniers, car les recherches antérieures, faites avant celles de cet auteur, sont insuffisantes pour décider. Cependant, s’il n’est pas permis de conclure sur les procédés employés par l’embryon dans la genèse de ses éléments, on est autorisé à concevoir la valeur et la signification de ceux-ci, en se basant sur la nature des organes qu’ils produisent, et en les comparant à leurs similaires des évolutions dilatées.

Les développements massifs sont condensés, par rapport à ceux accompagnés du reploiement des embryons. Le fait est indiscutable; l’absence ou la courte durée de la phase blastulaire, le nombre et la structure diverse des éléments, la formation sur place des cavités internes, contribuent également à le démontrer. La comparaison des premières, parmi ces embryogénies, aux secondes, permet de rapporter les particularités, offertes par celles-là, à des déplacements, ou à des omissions, des phénomènes présentés par celles-ci.

Cela étant donné, le trait saillant de ces développements massifs est.

à en juger d'après les études de Delage, l’origine des cellules qui limitent les cavités internes. Ces dernières ne sont pas en place dès leur début; elles sont extérieures tout d’abord, et font partie des couches superficielles de l’embryon ; elles abandonnent ensuite leur situation première, et deviennent intérieures. Ce fait est patent pour les éléments flagellifères ; il l’est moins en ce qui touche les cellules intermédiaires, puisque celles-ci sont placées en dedans des précédentes, et mélangées aux éléments amœboïdes. Il importe cependant de remarquer leur ressemblance avec les cellules superficielles non flagellifères, et, dans certains cas, leur situation extérieure, lorsqu’elles contribuent à occuper les régions larvaires dépourvues d’appendices vibratiles. Ces éléments, à cause de leur disposition première et de leur évolution, ne peuvent être considérés comme composant un endoderme.

Ces deux prémisses étant acquises, la comparaison des développements massifs, à ceux accompagnés de reploiement, permet de concevoir la valeur exacte de ces diverses assises. — Dans les évolutions dilatées, qui comportent un reploiement, la larve s’aplatit et s’incurve. Son protectoderme se divise en deux régions : l’une, extérieure, se compose des cellules granuleuses, et donne l’ectoderme externe; l’autre, intérieure, constituée par des cellules ciliées, devient l’ectoderme interne. Celui-ci limite la cavité interne, formée par l’involution, qui est la première ébauche du système des cavités de l’Eponge; il tapisse les corbeilles vibratiles et les espaces exhalants. Dans les évolutions massives, aucune incurvation ne se manifeste ; partant, si nulle migration cellulaire ne se produisait, les espaces internes seraient entourés par des éléments profonds, qui ne correspondraient pas à ceux issus de l’ectoderme interne du cas précédent. Or, les éléments flagellifères superficiels, et les cellules intermédiaires, abandonnent leur situation primitive, pour venir circonscrire ces espaces. Aussi, à cause de leurs rapports primordiaux, surtout évidents en ce qui touche les cellules flagellifères, et de leur rôle définitif, l’ensemble de ces dernières et des cellules intermédiaires est-il l’homologue de l’ectoderme interne des embryogénies dilatées. Et, si la valeur ectodermique pouvait encore, en ce qui touche ces évolutions, prêter à discussion, sous le prétexte que le reploiement, malgré son retard et son allure, est comparable à une invagination gastrulaire; cette valeur apparaît nettement dans les développements condensés, où ce phénomène est omis, car les parois des cavités internes dérivent des assises superficielles de la larve.

Le seul fait encore douteux porte sur les cellules intermédiaires. Parmi elles, la plupart sont destinées à donner la paroi des caAÛtés exhalantes; mais certaines, non employées à cette genèse, persistent comme éléments conjonctifs. Il y a, entre ces deux destinées, une opposition, sur laquelle il est encore bien difficile de se prononcer ; à moins de penser que les cellules non utilisées perdent leur valeur d’éléments protectodermiques, et, dans des organismes aussi simples que ceux des Spongiaires,

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sont capables de rester en place, sans plus, et de demeurer confondues avec les cellules amœboïdes. Quant à ces dernières, elles correspondent aux éléments du protendoderme des embryogénies dilatées.

Dans leur essence, les phénomènes du développement des Spongiaires se ramènent aux données déjà exposées. L’organisme de ces animaux est assimilable à une blastoplanule, composée d’un protectoderme et d’un protendoderme. Cette blastoplanule s’incurve, et se fixe par ses bords repliés; la cavité de l’incurvation est le départ du lacis des cavités internes ; la zone protectodermique, qui la limite, devient un ectoderme interne, destiné à tapisseries précédentes cavités; la région protectodermique, laissée superficielle, donne l’ectoderme externe, chargé de recouvrir le corps entier; enfin, le protendoderme reste compact, et constitue la couche nommée le mésoderme de ces êtres. — Dans les embryogénies dilatées, les phases se succèdent telles qu’elles sont indiquées, et comportent une incurvation des embryons. Cette dernière n’existe pas, et fait défaut par omission, dans les embryogénies condensées. L’ectoderme externe et l’ectoderme interne sont alors placés ensemble dans les régions superficielles de l’embryon, et y constituent un protectoderme à deux assises; quelques éléments de ce dernier sont encore épars, sous la forme de cellules intermédiaires, au milieu des éléments (cellules amœboïdes) du protendoderme. La larve est encore une blastoplanule, mais dont le protecdoderme est ditîérencié sur place, sans incurvation préalable, en ses deux assises définitives. Puis, l’ectoderme externe demeure seul en sa situation; les cellules de l’ectoderme interne s’enfoncent dans le protendoderme, s’unissent aux éléments de ce dernier, en donnant un réseau syncytial, et se dégagent d’eux au moment où les cavités internes se creusent, également surplace; elles se portent alors autour de ces dernières, et les limitent.

Une des particularités les plus remarquables de cette abréviation porte sur la persistance, comme organes locomoteurs larvaires, des cellules flagellifères. Dans les développements dilatés, la zone protectodermique, destinée à devenir l’ectoderme interne, est composée de cellules munies d’appendices vibratiles, et chargées de produire, après le reploiement, les parois des cavités internes; ces éléments servent d’appareils locomoteurs à la larve libre, et non incurvée encore. Cette disfiosition persiste dans les développements condensés; les cellules protectodermiques, qui fourniront les parois des corbeilles vibratiles, entourent tout ou une partie du corps de la larve libre, et, à l’aide de leurs appendices, la déplacent dans l’eau qui l’environne. C’est seulement après la fixation de l’embryon, qu’elles perdent leurs fouets, et qu’elles quittent la surface de l’organisme pour devenir internes, pour se disposer autour des cavités en voie d’apparition. — Une telle persistance des mêmes éléments pour une même fin, quel que soit le procédé embryogénique, est fort intéressante.

I 4. — Développement du Squelette.

Les Myxosponges sont dépourvues de tout squelette. Les autres Spongiaires renferment, dans leur mésoderme, des corps d’aspect variable, destinés à soutenir les tissus, et qui sont tantôt des spiculés, tantôt, comme il en est pour les Cératosponges, des filaments cornés, rassemblés en un feutrage serré.

A ce qu’il semble d’après les observations éparses, publiées sur ce sujet, les jeunes spiculés naissent dans l’intérieur même des cellules mésodermiques; les premiers d’entre eux apparaissent de bonne heure, alors que la larve est encore assez jeune, et que les éléments du mésoderme sont à l’état d’endocytes. Le spiculé est produit par un dépôt de substance calcaire, ou siliceuse, qui se forme dans le protoplasme même de la cellule. Comme ce dépôt continue toujours à se faire, l’accroissement du spiculé en dimensions tend à augmenter la surface de la cellule qui l’engendre, et par suite à diminuer son épaisseur; celle-ci est bientôt représentée par une mince pellicule protoplasmique, disposée, autour du spiculé, à la façon d’une enveloppe. A mesure que la cellule grandit, avec le spiculé, son noyau se divise, mais non le protoplasme; ce procédé aboutit à un état caractérisé par ce fait, que l’enveloppe cellulaire du spiculé correspond à un syncytium. L’accroissement s’effectuant toujours, le syncytium ne cesse pas de se maintenir, soit que le protoplasme reste compact, soit qu’il se divise en bandes anastomosées, et semblables à des pseudopodes d’Amœbiens. La structure définitive du spiculé est ainsi atteinte : un corps minéral de forme déterminée, car l’amplification a suivi une marche précise et régulière, recouvert par un nombre variable de cellules fusionnées les unes avec les autres, ou soudées par des expansions amœboïdes.

Le développement des filaments cornés ne se manifeste pas de la même façon. Ces filaments doivent être considérés comme des portions de la substance mésodermique fondamentale, qui auraient acquis une certaine individualité, en se différenciant du reste de cette substance, et posséderaient une cohérence plus grande; partant, ils ne prennent pas naissance dans l’intérieur même des cellules, mais en dehors d’elles, tout comme la substance mésodermique elle-même. Un groupe d’éléments figurés déverse, en son milieu, une substance intercellulaire, qui prend de suite les caractères de la matière cornée dont les filaments sont formés; cette première partie, ainsi produite, constitue un nodule central, autour duquel s’accumulent plusieurs couches successives; l’appoint, apporté par ces dernières, accroît les dimensions de la masse, tout en lui donnant l’aspect d’un filament cylindrique. Les cellules sécrétantes se multiplient, augmentent en nombre, et enveloppent le filament durant toute son existence, en exsudant toujours de la substance cornée par leur face accolée à ce dernier; elles envoient latéralement des expan-

SPONGIAIRES

sions qui agissent de même, et engendrent de nouvelles bandes. La croissance du nodule primitif ne s’effectue donc pas suivant une seule direction; celui-ci émet de nombreuses ramifications latérales, qui se divisent elles-mêmes, s’anastomosent entre elles, et produisent un réseau complexe et irrégulier.

Etant donné ce mode de développement, les filaments cornés des Cératosponges sont constitués, lorsque leur développement est assez avancé, par une série de couches concentriques, emboîtées les unes dans les autres, l’assise externe étant la plus récente.

I 5. — Reproduction asexuée.

Certaines Calcisponges, appartenant pour la plupart aux familles des Asconides et des Syconides, se reproduisent par la seule voie sexuée; toutes les autres Eponges présentent, concurremment avec le développement sexuel, des phénomènes de reproduction opérés sans le concours d’ovules, ni de spermatozoïdes.

La reproduction asexuée des Eponges s’elfectue de deux manières. Le premier cas revient à la gemmiparité, le second à la gemmulation.

I. Gemmiparité. — Le bourgeonnement des Eponges se manifeste suivant deux modes. Tantôt, et ce premier mode n’existe que chez certaines Calcisponges, les bourgeons sont, dès leur jeunesse, distincts les uns des autres; cet isolement partiel ne cessant Jamais d’exister, et se retrouvant aussi chez les zooïdes. Tantôt, les jeunes bourgeons restent confondus avec le corps de l’individu qui les produit, n’apparaissent jamais au dehors comme des organismes distincts, et cette union persiste aussi pour les zooïdes formés. Les colonies ainsi faites, diffèrent beaucoup des premières par leur aspect. Celles-ci sont constituées par des individus dont les bases seules sont jointes, les autres portions du corps étant séparées; celles-là sont représentées par des masses, compactes en apparence, percées de canaux et de cavités, et dans lesquelles il est impossible de discerner les zooïdes les uns des autres, car ils sont soudés par la paroi entière de leur corps.

Quel que soit le cas, le procédé mis en œuvre est toujours le même; les différences portent simplement sur le degré de cohérence des parois du corps des générateurs, avec celles de leurs descendants. La genèse d’un bourgeon consiste, à son début, en la production d’un diverticule, par une cavité interne d’un individu préexistant; ce diverticule soulève la paroi du corps de ce dernier, et grandit de plus en plus ; il se transforme finalement en une vésicule. Le bourgeon est ainsi produit; il possède une paroi avec une cavité centrale; il se creuse ensuite d’un oscule et de canaux inhalants; son organisme est dès lors complet.

Cette série de phénomènes est très nette dans les colonies à individus distincts; elle l’est moins dans les autres. Les diverticules, émis par les

CHAPITHE QUATRIEME

Fig. 98 à 100. — Ghmmii’Aritk des Spongiaires {coupes dia;/rammaliques, et perspective par ombre portée en r/risaille). — En 98, gemmiparité dans une colonie à zooïdes dislincls. — En 99, gemmiparité dans une jeune colonie à zooïdes unis. — En 100, état de la gemmiparité dans la colonie précédente, lors d’une phase un peu plus avancée.

La figure 99 montre de quelle façon la gemmiparité fusionnante de la figure 100 se relie au bourgeonnement isolant de la figure 98. Les plaques noires, placées sous les trois dessins, expriment les supports.

SPONGIAIRES

cavités existantes, ressemblent, dès l’abord, à des conduits qui traversent le mésoderme pour aller à la rencontre des canaux inhalants; ces conduits se renflent ensuite en vésicules, qui conservent parfois cette forme sans plus se modifier, et vont ailleurs s’ouvrir au dehors par des oscules, pour acquérir la valeur complète de cavités internes. Tous ces phénomènes sont intérieurs, et ne se manifestent au dehors que par le percement des oscules; la masse coloniale entière s’accroît en dimensions, sans que rien, à la surface, manifeste le travail de prolifération individuelle effectué dans l’organisme.

Les colonies à zooïdes fusionnés possèdent des tissus mésodermiques très épais, relativement à ceux des colonies dont les zooïdes sont distincts; l’adhérence des individus s’effectue, du reste, par ces tissus. L’ectoderme forme, à la surface de la colonie entière, une assise simple, constituée par la coalescence des couches ectodermiques appartenant en propre à chaque être.

H. Gemmulation. — Ce procédé de reproduction est relativement rare; on ne l’a observé que chez diverses espèces de Silicisponges. Les gemmules, engendrées par la colonie maternelle, appartiennent à deux types : ou bien elles sont externes, et semblables à des petits bourgeons extérieurs; ou bien elles sont internes, et plongées dans les tissus mêmes de l’Eponge. La façon dont elles prennent naissance n’est pas encore bien connue; il semble que les seuls feuillets intéressés soient l’ectoderme et le mésoderme. — 11 existerait donc, en ce cas, une contradiction avec ce qui se passe chez les autres animaux. D’ordinaire, dans les reproductions asexuelles, les descendants dérivent des trois feuillets, ou des dépendances des trois feuillets, de leur générateur. 11 n’en serait point ainsi chez les Eponges, du moins dans la genèse des gemmules, puisque la substance de ces dernières contient seulement des cellules ectodermiques et mésodermiques. Cette contradiction n’est pourtant qu’apparente, si l’on tient compte des considérations exposées à la fin du paragraphe précédent; les éléments, qui tapissent les corbeilles vibratiles, proviennent du protectoderme initial, tout comme ceux de l’ectoderme; et ces derniers sont, sans doute, capables d’engendrer les premiers dans le développement des gemmules.

Les jeunes gemmules sont des corps compacts, constitués par des cellules tassées les uns contre les autres, et possédant une forme définie, variable suivant les espèces. Elles se détachent, après être parvenues à une certaine taille, de la colonie-mère, et vont donner naissance à de nouveaux organismes; des cavités, des canaux, se creusent dans leur masse, par le procédé déjà signalé chez les larves. Dans toute leur évolution, les gemmules rappellent de très près les larves qui viennent de se fixer, et qui complètent leur structure.

Les gemmules externes, désignées par les auteurs sous le nom de bourgeons, acquièrent rapidement l’allure caractéristique des colonies

adultes; elles prennent souvent cet aspect, avant de se détacher, surtout sous le rapport de la forme et de la disposition des spiculés. Ces gemmules existent chez un certain nombre d’espèces, appartenant aux genres Tethya, TetiUa, Reniera, Lophocalyx, et à plusieurs genres voisins. Les gemmules internes sont moins répandues; elles sont parfois dépour-

yûy

Fig. 101 à 10.3. — Gemmules des Spongillides (figures diagrammaliques). — En 101, contours (l’une gemmule A’Ephydalia, montrant son pore; les plaques étoilées représentent les amphidisques. Dans la réalité, les amphidisques sont de situation moins précise, car tous les spiculés n'alTectent pas cette forme étoilée; plusieurs sont lisses, ou simplement épineux. — En 102, coupe ô’une gemmule de Spongillide. La plaque noire, annulaire, représente la couche externe, privée de spiculés chez certains des genres de la famille, et munie d’amphidisques chez les Ephydalia. — En 103, silhouette des amphidisques des Ephydatia.

vues de spiculés, et consistent en un amas cellulaire enveloppé par une membrane protectrice; parfois, dans les gemmules des Spongillides notamment, les cellules périphériques contiennent des spiculés, appartenant à un type particulier, qui n’existe pas chez l’adulte. La situation

SPOXGIAIRES

des gemmules dans la masse de l’Eponge varie suivant les espèces; les Clione vastifera et les Spongilla les portent dans la paroi de leurs canaux; les Suberites en renferment dans la région qui adhère au support soutenant la colonie; enfin, les Chalina oculata les contiennent dans la base de leur pédoncule.

La structure des gemmules internes n’est guère bien connue que pour celles des Spongillides. La gemmule entière, à peu près sphérique, possède, en un point de sa surface, une ouverture assez large, le pore; cet orifice donne accès dans un canal, qui traverse toute la couche cellulaire externe, et communique ensuite avec un espace étroit, séparant celle-ci des assises internes. Les éléments de ces dernières sont serrés les uns contre les autres, et ce tassement leur donne un contour polyédrique; ils contiennent un protoplasme granuleux. Les cellules de la couche externe offrent une structure différente; leur ensemble, qui enveloppe l’amas interne, est limité en dehors et en dedans par une épaisse bande cuticulaire; les cellules elles-mêmes contiennent parfok des spiculés, alors que celles des assises centrales n’en renferment point. La présence des spiculés, et celle des bandes cuticulaires extérieure et intérieure, donnent à cette couche un rôle de protection indiscutable. La forme de plusieurs des spiculés est remarquable; chacun d’eux consiste en un bâtonnet, portant sur ses deux extrémités une plaque circulaire dentée, perpendiculaire à l’axe longitudinal du bâtonnet. Chaque élément contient un de ces spiculés, nommés amphidisques à cause de leur aspect; par suite, la couche elle-même est désignée comme l’assfse des amphidisques.

Les gemmules internes des Spongilles prennent naissance vers la fin de la belle saison. Elles restent, durant tout l’hiver, enfermées dans les tissus maternels, ou bien plongées dans l’eau lorsqu’elles ont été rejetées, et ne modifient en rien leur structure. Au printemps, lorsque les eaux deviennent tièdes, la couche externe se ramollit quelque peu; le pore, qui la traverse, s’élargit; l’amas des cellules centrales s’engage dans son canal pour parvenir au dehors, et, lorsqu’il est libre, se développe en une nouvelle colonie de Spongille.

RÉSUMÉ

I. — Les Spongiaires se reproduisent par la voie sexuée et par la voie asexuée; il existe deux modes dans ce dernier cas, la gemmiparité et la gemmulation.

IL Eléments sexuels et feuillets blastodermiques. — Les éléments reproducteurs naissent dans le mésoderme. Les spermoblastes dérivent de cellules, qui rétractent leurs prolongements, et se divisent en spermatocytes; ceux-ci évoluent en spermatozoïdes, qui se fraient un passage à travers les tissus pour féconder les ovules voisins, ou parviennent au

Roule. — Embryologie. 8

dehors afin d’aller se réunir aux ovules d’autres colonies. Les ovules proviennent également de cellules, qui rétractent leurs prolongements et s’entourent d’une couche folliculaire; les jiremicres phases du développement se passent dans la cavité limitée par cette dernière, et la larve ne devient libre qu’après avoir atteint une assez grande complexité de structure.

La genèse des feuillets blastodermiques semble s’effectuer, d’une façon générale, par le procédé cytulaire; diverses Calcisponges (Sycandra) et Myxosponges {Oscarella) paraissent cependant présenter le mode gastrulaire. — Dans ce dernier cas, la gastrule est produite par incurvation ; le blastoderme de la blastule donne l’ectoderme et l’endoderme, le mésoderme étant engendré par des endocytes; la larve, devenue libre, se fixe par l’orifice de l’involution.

Dans le procédé cytulaire, le mésoderme et l’endoderme sont formés par des endocytes. Ce procédé présente plusieurs modes secondaires, suivant que l’abréviation du développement est plus ou moins grande. Le mode le plus dilaté est offert par diverses Calcisponges du genre Ascetta : l’ovule fécondé, en se segmentant, se convertit en une morule, puis en une blastule; le blastoderme de cette dernière produit des endocytes, qui remplissent la cavité blastocœlienne. La blastule s’est ainsi modifiée en une blastoplanule, avec protectoderme et protendoderme. — Un mode plus abrégé est possédé par les Chalinula (Cératosponges), et la plupart des Fibrosponges. La morule montre quelques blastomères plus granuleux que les autres, et qui, seuls, produisent des endocytes; ces derniers apparaissent donc dès la phase morulaire, et n’attendent pas la phase blastulaire, contrairement à ce qu’il en est dans le premier cas. Puis la morule se transforme en blastule, celle-ci en blastoplanule, et l’évolution continue comme dans le premier mode. — Le procédé le plus abrégé est présenté par les Spongilla (Fibrosponges), car la morule se change directement en blastoplanule, sans passer par une phase blastulaire bien nette.

111. Fixation des larves; développement des cavités internes. — Cette évolution s’effectue suivant deux modes. — Dans le premier procédé, nommé développement incurvé, rapporté par les auteurs à une gastrulation, et qui a été observé chez les Sycandra et les Oscarella lobularis, la larve est une blastoplanule, composée d’un protectoderme et d’un protendoderme. Le protectoderme est représenté par une assise cellulaire simple ; le protendoderme est d’ajiparition tardive; le développement est, en somme, dilaté. La larve s’incurve en une coupe, et se fixe à un support par ses bords ; ces derniers se rapprochent, se soudent, et l’embryon se convertit en une vésicule close. Sa cavité interne donne naissance aux corbeilles vibratiles et aux chambres exhalantes; la zone protectodermique, qui la limite, constitue un ectoderme interne, chargé de tapisser ces espaces; la zone protectodermique, laissée extérieure,

SPONGIAIRES

recouvre la surface du corps, et donne l’ectoderme externe. Le protendoderine persiste tout entier comme mésoderme. — Dans le second mode, plus condensé, et nommé développetnetit massif, la larve ne s’incurve pas. Le protectoderme se compose de deux assises cellulaires, dont l’une correspond à l’ectoderme externe du cas précédent, et l’autre à l’ectoderme interne; quelques autres éléments de ce dernier sont mélangés aux cellules du protendoderme, qui sont nombreuses et d’apparition hâtive. La larve se fixe; les cellules de l’ectoderme interne perdent leur situation superficielle, et s’unissent aux éléments du protendoderme, pour fournir un réseau cellulaire complexe. Les premières ébauches des cavités internes se creusent dans ce réseau, el les cellules de l’ectoderme interne se portent autour de ces cavités pour former leur paroi. Le résultat est, ainsi, semblable à celui donné par l’incurvation du premier procédé.

IV. Développement du squelette. — Le squelette des Spongiaires prend naissance dans le mésoderme. Chaque spiculé consiste en un dépôt de substance minérale, qui apparaît dans le protoplasme d’une cellule mésodermique; ce spiculé grandit avec la cellule qui le produit, et cette dernière se multiplie, en même temps qu’elle augmente le nombre de ses noyaux. Elle se transforme ainsi en un syncytium protoplasmique, qui enveloppe le spiculé, et produit constamment de la matière minérale par sa face adhérente au spiculé. — Le même procédé génétique se manifeste pour les filaments cornés, avec cette différence que leur substance est, dès son début, extérieure aux cellules génératrices.

V. Reproduction asexuelle. — La gemmiparité des Spongiaires s’effectue d’après deux procédés. Dans l’un, l’individu primitif, qui provient d’une larve, produit des bourgeons distincts à l’extérieur, les zooïdes dérivant de ces bourgeons restant également distincts; dans ce cas, la colonie d’Eponge présente l’aspect d’une masse arborescente. Dans l’autre, l’individu primitif possède une épaisse paroi du corps, avec laquelle restent confondus ses bourgeons ; dans ce dernier cas, la colonie paraît simple, alors qu’elle est constituée, en réalité, par un certain nombre de zooïdes fusionnés les uns avec les autres. Le premier mode existe chez quelques Calcisponges, le second chez tous les autres .Spongiaires ; sauf diverses Calcisponges, appartenant aux familles des Asconides et des Syconides, qui ne bourgeonnent jamais. Les bourgeons sont toujours des diverticules émis par les cavités internes, et limités par la paroi du corps.

La gemmulation consiste en l’assemblage de plusieurs cellules, qui se groupent en un corps nommé gemmule, capable de se détacher du générateur, et de reproduire une nouvelle colonie. Les gemmules sont parfois externes, et parfois internes ; ces dernières, chez les Spongillides notamment, possèdent parfois des spiculés (amphidisques), différents, par leur forme, de ceux des adultes.

EMBRANCHEMENT DES llYDROZOAIRES