CHAPITRE SEPTIÈME

fécondés, ou par les embryons issus de ces ovules, et serviront à leur nutrition. — Une telle division de l'ovaire, en deux masses aux fonctions distinctes, n’existe guère, de tous les animaux, que parmi les Plathelminthes. D’ordinaire, l’ovaire est un tout simple, où cellules germinatives véritables et cellules nutritives sont placées les unes à côté des autres; les premières d’entre elles, qui deviennent les ovules, absorbent les secondes, et se chargent de deutolécithe : cela dans l’intérieur de l’ovaire, et avant toute fécondation. 11 n’en est pas ainsi chez les Plathelminthes; les éléments nutritifs sont formés indépendamment

Fig. 244. — Œuf composé des Plathelminthes {coupe longitudinale et demi-diagrammalique). — L’œuf, entouré de son chorion qui s’allonge en un pédoncule d’attache, contient un petit nombre d’ovules, et une quantité considérable de cellules vitellines; ces dernières sont représentées en blanc, les ovules en pointillé. — D'après Dallez, sur un Turbellarié rhabdocœle, le Prostomum Steenstrupi.

des vrais ovules. Ceux-ci sont fécondés par les spermatozoïdes alors qu’ils sont encore réduits à leur blastolécilhe, et ils n’absorbent les cellules deutolécithiques qu’après la fécondation, soit au moment de la segmentation, soit au cours des phases embryonnaires ultérieures.

Les procédés, mis en jeu pour assurer la succession de ces phénomènes, sont aisés à comprendre. Germigènes et Deutoplasmigènes possèdent des conduits spéciaux, qui ne s’ouvrent pas isolément au dehors, mais s’abouchent ensemble; les ovules et les cellules nutritives arrivent

PLATHELMINTHES

également dans cette région de soudure. Celle-ci est dilatée en une ampoule, nommée le réceptacle séminal, qui se rend à l’ouverture sexuelle extérieure par un seul canal, Yoviducte. — Lors de la fécondation, les spermatozoïdes s’insinuent dans l’oviducte, et parviennent jusque dans le réceptacle séminal. Celui-ci renferme donc un mélange, en quantité considérable, de spermatozoïdes, d’ovules et de cellules deutolécithiques ; les premiers fécondent les seconds, et les transforment en oospores. Après quoi, des glandes annexées au réceptacle, les glandes cémentaires, ou de la coque, sécrètent un mucus abondant, qui s’insinue entre tous ces éléments, et se durcit à mesure. Par l’effet de sa présence, l’ensemble des oospores et des cellules nutritives se divise en petites masses qu’entoure le mucus; celui ci se racornit, et sépare peu à peu ces masses les unes des autres, en leur donnant une enveloppe particulière; chacun de ces amas porte le nom de cocon. — Le réceptacle séminal contient, après que tous ces phénomènes se sont effectués, un grand nombre de ces corps. Comme les cellules nutritives sont de beaucoup plus abondantes que les ovules, chaque cocon renferme une petite quantité d’oospores, souvent une seule, et un chiffre assez élevé d’éléments vitellins. Dans le cas où plusieurs oospores sont placées côte à côte, une seule d’entre elles se développe d’ordinaire. Les cocons s’engagent ensuite dans l’oviducte, sont expulsés par l’orifice femelle, et accomplissent leur évolution.

Tous les Plathelminthes présentent ainsi un ovaire divisé en parties distinctes, germigènes et deutoplasmigènes. Les NémeiTines, et les Turbellariés dendrocœles appartenant à la tribu des Polyclades ou des Digonopores, font seuls exception, car leur ovaire est simple, et la quantité de deutolécithe contenue dans leurs ovules peu considérable.

Un certain nombre de Turbellariés Rhabdocœles, appartenant pour la plupart aux genres Schizoslornuyn ei Mesostomum, pondent, suivant les saisons, deux sortes d’œufs : les œufs d'été et les œufs d'hiver. Les premiers résultent d’une autofécondation, sont entourés par une coque mince et transparente, et accomplissent leur développement presque entier dans l’utérus maternel. Les seconds proviennent d’une fécondation croisée, sont recouverts par une coque dure, épaisse, de couleur brune, et pondus vers la fin de la belle saison, sans qu’ils aient commencé leur évolution. Ils restent en cet état, durant l’hiver entier, et ne montrent des phénomènes génétiques qu’au retour du printemps. Œufs d’été et œufs d’hiver se succèdent donc, avec une certaine régularité, dans la vie des individus.

I 3. — Développement des feuillets blastodermiques.

Les procédés les plus simples, dans la genèse des feuillets blastodermiques, sont otferts par les Némerlines, et par les Turbellariés dendrocœles compris dans la tribu des Digonopores. Les ovules de ces animaux

CHAPITKE SEPTIEME

Fig. 245 à 249. — Développement général des feuillets blastodermiques des Plathelmisthes, dans le cas d’évolutions dilatées (coupes médianes et demi-diagrammaliques, avec perspective par ombre portée). — En 245, morule. — En 246, blastule jeune. En 247, blaslule plus âgée, dont les premiers éléments du mésoderme se façonnent aux dépens de ce qui va devenir le protendoderme. — En 248, jeune gastrule; l’embryon devient libre. — En 249, gastrule complète, munie de ses trois feuillets, le protendoderme s’étant converti en endoderme définitif, après avoir donné naissance au mésoderme. — D’après les études faites par MetschnikolT sur une Némertine, le Lineus lacteus.

PLATHRLMINTIIF.S

contiennent une moins grande quantité de deutolécithe que ceux des autres Plathelminthes; ce fait concorde avec l’al)sence de deutoplasmigènes, chez les individus générateurs. Ces ovules peuvent être nommés des œufs simples; par opposition avec les œufs composés, ou cocons, de la plupart des Turbellariés, des Trématodes et des Cestodes, formés par l’association d’ovules vrais et de cellules vitellines. — Le mode d’absorption de ces dernières, par le blastolécithe des premiers, varie suivant les classes. Ces cellules sont fort nombreuses chez les Turbellariés qui en possèdent, et absorbées par l’embryon au fur et à mesure de son développement. Celles des œufs de Trématodes sont en quantité moindre ; elles s’unissent au blastolécithe, dès le début de la segmentation. Enfin, celles des Cestodes paraissent occuper un plus petit espace que leurs correspondantes des Trématodes, et se fusionnent, avec le protoplasme de l’ovule, avant que la segmentation ne commence.

Dans ce dernier cas, l’œuf complet rappelle d’assez près celui des Dendrocœles digonopores. Pourtant, la possession de deutoplasmigènes par le générateur, et la présence connexe d’un deutolécithe abondant dans l’œuf, font que le développement des Cestodes ressemble, pour ce qui tient à la genèse des feuillets, à celui des Trématodes. — Ces considérations conduisent à diviser le présent paragraphe en deux parties, dont la première renferme la description des feuillets blastodermiques produits par les œufs simples, et la seconde celle des phénomènes offerts par les œufs composés.

1. Œufs simples. — Ces œufs naissent dans un ovaire simple; chacun d’eux est constitué par une cellule unique, et non par une agrégation de cellules. Les Némertines et les Dendrocœles digonopores sont les seuls à posséder de tels œufs. — Le développement des Digonopores est condensé, contrairement à celui de la plupart des Némertines.

Némertines. — L’évolution embryonnaire des Némertines présente beaucoup de diversité. Un fait la domine, tenant aux modifications subies par le protectoderme. Dans un cas, ce feuillet reste toujours simple. Dans un autre cas, il se divise, par des procédés variables, en trois assises concentriques, dont l’interne seule persiste pour devenir l’ectoderme définitif. Les deux autres enveloppent, pendant un certain temps, l’embryon entier, à la manière de membranes amniotiques; puis elles sont rejetées, et ne prennent aucune part à la genèse des organes. Il existe donc, chez les Némertines, deux types principaux de développements : l’un avec amnios et l’autre sans amnios; chacun d’eux renferme des embryogénies dilatées et des embryogénies condensées. Ils paraissent donc être bien distincts; cette séparation est d’autant plus accentuée que, dans Tétat actuel de nos connaissances, les Némertines, appartenant à la tribu des Schizonémertines, sont presque les seules à ofîrir des développements avec amnios. Les autres représentants delà classe ne produisent aucune enveloppe amniotique autour de leurs embryons. — On ne

l'LATHRLMINTIIES

peut encore préciser, avec certitude, les relations qui unissent le premier mode au second. Laprésence d’embryogénies très dilatées, dansle typedes développements sans amnios, empêche de le considérer comme répondant à une abréviation de son contraire. D’un autre côté, certaines formes de Némertines, les Céphalollirix par exemple, semblent établir, par la chute de leur ectoderme durant leur vie larvaire, une transition du premier procédé au second. Il est nécessaire d’avoir sur cette question, pour se prononcer en connaissance de cause, plus de notions que la science actuelle n’en comporte.

1" Les développements sans amnios sont surtout le propre des Hoplonémertines ; parmi eux, les uns sont dilatés, et les autres condensés. Les premiers s’effectuent suivant le mode gastrulaire, et les seconds suivant le procédé planulaire. — Dans le premier cas, l’oospore fécondée se segmente, se transforme en une morule constituée par un petit nombre de blastomères, puis en uneblastule avec blastocœle étroit et blastoderme épais. Une partie de ce blastoderme s’invagine, et l’embryon se convertit en gastrule. La partie invaginée donne naissance, avant même que son refoulement ne s’effectue, à plusieurs cellules qui pénètrent dans la cavité blastocœlienne ; ces cellules sont les initiales mésodermiques. La cavité de l’invagination est l’entéron; le feuillet qui la limite, et fournit les initiales du mésoderme, correspond donc à un protendoderme. Celui-ci, par le fait du refoulement qu’il subit, s’avance dans la cavité blastocœlienne, mais ne la remplit pas complètement; il laisse, entre lui et la face interne du blastoderme resté extérieur, un vide assez grand, où se développe le mésoderme, et qui devient le cœlome. Les trois feuillets blastodermiques ont alors pris naissance; le blastoderme périphérique est l’ectoderme, le blastoderme invaginé correspond à l’endoderme, et le mésoderme se trouve placé entre les deux. Souvent, les éléments endodermiques, et parfois ceux du mésoderme, s’unissent en un syncytium.

Les développements condensés, décrits par les auteurs comme des embryogénies comportant desgastrules délaminées, s’effectuent suivant le mode planulaire direct, et non d’après un véritable procédé gastrulaire. — L’oospore se segmente, et se change directement en une planule compacte, omettant ainsi la phase blaslulaire. Parmi les cellules agglomérées qui constituent laplanule, les externes représentent l’ectoderme, celles placées plus en dedans donnent naissance au mésoderme, et les internes se modifient, les unes en éléments de l’endoderme, les

Fig. 250 à 252. — Développement pilidien des Némertines {contours, et aspect d'ensemble). — En 250, jeune gastrule, parvenue à l’état dont la structure est donnée par la figure 248. — En 251, gastrule plus avancée, déjà convertie en un Pilidium. — En 252, Pilidium complet, renfermant la jeune Némerte dans son intérieur; les contours de la Némerte sont représentés par une ligne de traits, et ceux de l’enléron (intestin) par une ligne de points.

Ces larves nagent au moyen des cils vibratiles dont leur ectoderme est couvert. Les détails de leur évolution sont donnés par les figures 253 à 2(54.

CIIAPITHK SEPTIÈME

PLATHELMIM'HES

autres en petites masses plasmiques absorbées par ceux-ci comme aliments. Souvent aussi, les cellules endodermiques se rassemblent en un

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Fig. 253 à 258. — üéveloppement pilidien des Némertines (coupes médianes et longitudinales, avec perspective par ombre portée; diagrammes). — En 253, jeune Pilidium, parvenu à l’état, dont les contours sont donnés par la figure 251 ; les ébauches des vésicules amniotiques prennent naissance. — En 254 et 255, ces vésicules grandissent. — En 256, elles se joignent, et s’unissent, pour ne former qu’une cavité; les tissus, que cette cavité isole

CIIAPITIIE SEPTIÈME

syncytium. Les trois feuillets hlastodermiques sont alors délimités. Une cavité se creuse dans l’endoderme, pour devenir l’entéron, qui ne tarde pas à s’ouvrir au dehors; et des vides, destinés à produire les lacunes du cœlome, apparaissent dans le mésoderme.

2“ Les développements avec aninios, particuliers aux Schizonémerlines, se manifestent sous deux formes : l’une dilatée, et l’autre quelque peu condensée. Celle-ci est connue sous le nom de développement avec larve de Desor \ la première sous celui de développement pilidien, de l’expression Pilidium, employée pour désigner la larve propre à ce procédé. Ces évolutions sont caractérisées par la division du protectoderme en trois assises concentriques, dont l’interne, en rapport direct avec le protendoderme, devient l’ectoderme définitif, et doit porter ce nom. Les deux autres se séparent de la précédente par un espace plus ou moins vaste, et constituent une enveloppe amniotique, destinée à se détacher et à se détruire. Cet amnios étant ainsi composé par deux couches cellulaires superposées, la couche externe peut être appelée Vexamnios afin d’éviter une périphrase, et l’autre Vendamnios.

Dans les développements pilidiens, l’ovule fécondé se segmente, puis se transforme en morule, en hiastule, et enfin en gastrule par invagination. Le protectoderme de cette dernière se couvre de cils vibratiles, qui lui permettent de nager; une touffe de cils plus longs, semblable à un plumet, apparaît sur sa face supérieure; latéralement se montrent deux lobes, semblables aux oreillons d’un casque; d’où le nom de Pilidium donné à cette larve. Le protectoderme ne reste pas simple, et produit l’amnios par le procédé suivant. — Deux paires de petites dépressions, dont l’une est placée dans la région antérieure de la larve, et l’autre dans la région postérieure, se dirigent de dehors en dedans ; elles refoulent les zones protectodermiques où elles se façonnent, et les enfoncent, dans la cavité blastocœlienne, à la manière de tubes cylindriques. Les orifices

du reste de l’économie larvaire, sont seuls chargés de produire le mélasome, c’est-à-dire l’organisme délinitif. — Kn 257, cet organisme, qui conserve comme intestin l'entéron du Pilidium, précise ses contours, el commence à façonner sa trompe. — lin 258, l’évolution de cette jeune Némerte approche de sa fin; lorsqu’elle sera terminée, il suffira à l’individu de briser, autour de sa bouche, sa zone d’attache au Pilidium, pour se trouver libre.

Fig. 259 à 264. — Développe.ment pii.idien des Némertines {diagrammes en projection horizontale). Ces figures complètent les précédentes, en précisant les modifications subies par les feuillets; l’ectoderme et ses dérivés sont représentés par des lignes; le mésoderme est indiqué par ses cellules, dessinées en noir, et l’endodei me, avec l’entéron qu’il entoure, par une plaque noire. — En 259, état des feuillets au début du développement pilidien. — En 260, état plus avancé, qui correspond à celui de la figure 253, et montre en totalité ce que cette dernière indique par moitié. — En 261, les vésicules amniotiques grandissent, et les ébauches des fentes latérales, organes sensitifs de la Némerte, font leur apparition. — En 262, les vésicules deviennent closes. — En 263, elles se sont accrues au point de se rencontrer. — En 264, elles sont confondues en une seule cavité amniotique; cet état correspond à celui de la figure 256.

Ces figures indiquent, dans leur totalité et en projection, les faits donnés en relief, par les figures 253-258, sur une moitié d’embryon vue par sa tranche.

PLATHRLSIINTIIES

(les dépressions ne tardent point à se fermer; les quatre tubes sont ainsi convertis en quatre petites vésicules closes, placées, dans la cavité blastocœlienne, entre le protendoderme et le prolectodernie. Ces vésicules grandissent d'une manière égale, et comblent peu à peu, en amplifiant leur paroi et leur cavité, le blastocœle entier; elles appliquent, ce faisant, la face interne de leurs parois contre le protendoderme, etla face externe contre le protectoderme. Puis comme, en emplissant le blastocœle, elles sont venues au contact des unes les autres par leurs extrémités, elles se fusionnent, et ne constituent qu’une seule et immense vésicule, entourant le protendoderme, et par suite l’entéron que ce dernier limite. La paroi interne de cette vésicule unique est accolée au protendoderme; elle correspond à l’ectoderme définitif. La cavité vésiculaire, vaste et ample, sépare cette paroi de l’externe; celle-ci s’attache au protectoderme, et constitue avec lui l’enveloppe amniotique; elle représente donc l’endamnios, alors que le protectoderme acquiert la valeur d’un examnios. — Grâce à tous ces phénomènes, le Pilidium s’est complètement modifié. Son tégument est converti en une membrane amniotique, destinée à disparaître, et il contient dans son intérieur le jeune embryon. L’organisme de ce dernier est encore attaché à l’amnios par les bords de l’entéropore, (|ue les vésicules ont entourés sans les disjoindre; mais cette région de soudure se brise elle-même, lorsque l’évolution embryonnaire s’achève. Le protendoderme n’est pas inactif; il émet des cellules, qui s’insinuent entre lui-même et l’ectoderme définitif, et deviennent les initiales mésodermiques. Ces initiales se multiplient, et des vides se creusent entre elles, qui donnent les lacunes du cœlome. [Figures 250 à 264.)

Le développement par la larve de Desor concorde, de tous points, avec celui de la larve pilidienne; il débute de même par des phases blaslulaires et gastrulaires. 11 diffère seulement de lui par le procédé génétique de l’amnios; les quatre zones du protectoderme, intéressées dans ce pliénomène, ne prennent pas l’aspect de vésicules closes, mais acquièrent celui de disques épais et compacts. Ces disques se séparent des régions qui leur donnent naissance, grandissent tout comme les vésicules du Pilidium, et s’unissent de même en une couche cellulaire continue, qui entoure le protendoderme. L’assise interne de cette couche, directement accolée par suite à ce dernier, se convertit en ectoderme définilif; l’extérieure s’unit au protectoderme restant, pour constituer avec lui l’enveloppe amniotique. — Toutescesphases évolutives ne sont point libres, car l’embryon les subit dans l’intérieur même des membranes ovulaires; c’est à cette cause qu’il convient sans doute d’attribuer la légère abréviation du développement, transformant les vésicules creuses en dis(|ues massifs, et supprimant les organes locomoteurs de la larve Pilidium. — Parmi toutes les Némertines actuelles, le développement avec larve de Desor n’a guère été signalé que chez les représentants du genre Lineus.

Dendrocceles digonopoues. — Le deutolécithe est assez abondant dans