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DÉVELOPPEMENT DES PLATHELMINTHES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et Classification. — Les Plathelminthes, encore nommés Platodes, sont des Schizocœlomiens. Leur corps est aplati, contrairement à celui des Némathelminthes, et à celui des ïrochozoaires, et beaucoup moins épais que long ou lai’ge. Très fréquemment, les espaces cœlomiques sont comblés, soit en presque totalité, soit en partie, au moyen d’un tissu particulier, nommé \q parenchyme.

Cet embranchement renferme 4 classes :

1® Les Turbellariés; dont le corps est couAœrt de cils vibratiles, privé de ventouses, et de système sanguin.

2“ Les Némerlines ; qui possèdent également un revêtement vibratile, mais qui offrent en surplus un appareil sanguin, et un organe complexe nommé la trompe.

3“ Les Trémalodes'i animaux parasites dont l’ectoderme est nu d’babitude, et qui manquent d’appareil sanguin; mais qui possèdent un tube digestif complexe, et des appareils fixateurs, dits ventouses.

4° Les Cestodes; animaux parasites à l’ectoderme nu, également dépourvus d’appareil sanguin et souvent munis de ventouses, mais privés, en sus, de tube digestif, ou n’ayant qu’une cavité digestive fort simple, et presque rudimentaire.

Il convient sans doute, dans l’état présent de la science, de placer, parmi les Plathelminthes, la classe des Myzostomides et celle desAcanthocéphales. Cependant, de nouvelles études sont encore nécessaires pour se prononcer, d’une façon définitive, sur les relations naturelles de ces animaux. Aussi ces deux classes ne seront-elles pas étudiées avec celles des Plathelminthes vrais, et feront-elles l’objet de paragraphes spéciaux.

PLATHELMINTHES

II. Généralités sur le développement. — Les Plathelminthes présentent les deux procédés reproducteurs. Cependant, le mode asexuel ne possède pas chez eux une bien grande importance, sauf dans le cas des Trématodes endoparasites. Quelques espèces, appartenant à trois des classes de l’embranchement, sont les seules à montrer des générations formées sans le concours de la sexualité; l’une des classes, celle des Némertines, est complètement privée d’une telle faculté.

Les œufs des Plathelminthes sont d’ordinaire fort riches en deutolécithe; aussi, la plupart des développements sont-ils condensés. Le deutolécithe ne préexiste pas dans l’ovule, du moins dans la majorité des cas; il lui est donné, au moment de la fécondation, par des cellules annexes, les cellules vitellines, produites dans des régions spéciales de l'ovaire. Les Plathelminthes s’écartent, en cela, de tous les autres animaux. — Certaines Némertines sont les seules à posséder des œufs pauvres en substances nutritives, et à offrir par suite des évolutions dilatées. Dans ce cas, la morule se convertit en une blastule ; celle-ci devient à son tour une gastrule véritable, munie de deux feuillets, le protendoderme et le protectoderme. Ces feuillets restent séparés l’un de l’autre par un espace libre, assez vaste, qui correspond à une persistance de la cavité hlastocœlienne. Le premier d’entre eux engendre des initiales nombreuses, qui pénètrent dans cette cavité, et s’y multiplient; elles donnent ainsi naissance au mésoderme; les éléments de ce dernier ne comblent pas l’espace libre, mais laissent entre eux des vides, qui deviennent des lacunes par la suite, et représentent le cœlome. Le mésoderme évolue suivant le procédé mésenchymateux; le cœlome est un véritable schizocœle.

Dans les cas de développement condensé, les cellules vitellines s’unissent entre elles, et à l’oospore, pour former, par leur soudure, un corps compact, qui se convertit en morule, puis en planule, tantôt directe et tantôt indirecte. Certains éléments, placés au centre de la planule, et souvent plus gros que les autres, fournissent le mésoderme et l’endoderme; ils constituent donc un protendoderme. Les autres éléments, situés à la périphérie de l’embryon, donnent naissance au protectoderme. — Ce dernier feuillet ne reste pas simple d’habitude; il se compose de deux ou trois couches cellulaires, dont les externes finissent par se détacher, et doivent être considérées comme des enveloppes provisoires, des membranes amniotiques. Parfois, l’abréviation du développement est telle, que les ébauches de ces membranes apparaissent dès le début de la segmentation ovulaire, et semblent être des formations autonomes, bien qu’en réalité elles dépendent de l’ectoderme. Cette origine des feuillets amniotiques, aux dépens du feuillet externe, est surtout évidente chez plusieurs Némertines, qui possèdent une évolution dilatée, et montrent que le protectoderme seul est mis en jeu sous ce rapport.

Nos connaissances ne touchent guère, en ce qui concerne l’embryo-

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génie des Platodes, que la genèse des feuillets blastodermiques, et l’aspect général offert par les embryons; l’origine et le développement des organes ne sont pas encore bien élucidés. — Cependant la science actuelle est documentée d’une façon suffisante sur les migrations fort curieuses des embryons des Plathelmintbes parasites, c’est-à-dire sur leur transport d’un hôte dans un autre, jusqu’à ce qu’ils parviennent à leur habitat définitif. La plupart des Trématodes et surtout des Cestodes sont parasites, en effet, dès leur extrême jeune âge; et l’être dans lequel ils vivent, alors qu’ils sont à l’état d’ébauches, n’est souvent pas celui capable de leur fournir les circonstances nécessaires pour leur permettre d’atteindre l’état adulte. L’incapacité du premier hôte à cet égard oblige les jeunes parasites à se transporter, soit par euxmêmes, soit passivement — et ce dernier cas est le plus répandu — dans un organisme mieux approprié sous ce rapport. Les hôtes transitoires et les hôtes définitifs appartiennent à des groupes d’êtres fort différents comme structure, comme mode de vie, et n’ayant d’autres relations entre eux que celles de mangeur à mangé; aussi les embryons de ces Plathelmintbes sont-ils forcés d’accomplir des migrations, parfois fort complexes, avant de parvenir à la phase adulte. — D’ordinaire, pour une espèce donnée de ces parasites, les hôtes transitoires et les hôtes définitifs appartiennent également à des groupes donnés; parfois ces derniers sont très précis, alors qu’ailleurs l’organisme du parasite est assez plastique pour lui permettre de vivre dans des habitats divers. Mais, souvent, l’amplitude du groupe d’hôtes, pour une espèce déterminée de parasite, reste circonscrite à l’espèce ou au genre, et ne dépasse pas les limites de l’ordre ou de la classe.

I 2, — Éléments sexuels.

I. Sexualité en général. — Le= Plathelmintbes inférieurs, c’està-dire les représentants de la classe des Turbellariés, montrent une assez grande variété pour ce qui tient à la répartition des sexes. La plupart d’entre eux sont hermaphrodites ; mais certains, les Microstomides par exemple, sont unisexués. Les faits sont plus constants chez les autres classes de l’embranchement: les Némertines, sauf certaines Borlasia, sont unisexuées; par contre les Trématodes et les Cestodes, sauf la Bilharzia hœmatobia et peut-être quelques autres Trématodes, sont hermaphrodites.

L’hermaphroditisme est complet, pour ces deux dernières classes. Chaque individu est capable de se féconder lui-même; et des dispositions spéciales sont destinées à permettre l’autofécondation, à assurer le transport des spermatozoïdes dans les conduits femelles. Lorsque le même individu possède plusieurs groupes de glandes sexuelles, comme il en est chez la plupart des Cestodes, chaque groupe est constitué par l’union d’une partie mâle et d’une partie femelle, la première fécondant la

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seconde sans rien emprunter parfois, ni rien donner, aux amas sexuels voisins.

Les phénomènes ne présentent pas la même régularité chez les Turbellariés. Tantôt l’hermaphroditisme de ces derniers est complet, et tantôt il est incomplet; en outre, il peut arriver que le même individu possède, dans le cours de sa vie, ces deux modes de sexualité. Certains Turbellariés Rhabdocœles, appartenant pour la plupart au genre Mesostomum, produisent deux sortes d’œufs, désignés, suivant le moment de leur genèse, par les expressions d'œufs d'été et d'œufs d'hiver; l’existence des premiers concorde avec un hermaphroditisme complet, et celle des seconds avec un hermaphroditisme incomplet. — Chez plusieurs genres de ce même ordre, la nature incomplète du mélange des sexes est telle, qu’elle aboutit presque à l’unisexualité, car l’un des deux organes génétiques se développe si peu, qu’il est permis de le considérer comme atrophié, et ne fonctionnant pas. 11 en est ainsi pour les Prostomum par exemple ; cet état établit une transition vers l’unisexualité parfaite des Microstomides, qui se rattachent aux Némertines.

II. Organes mâles. — La genèse des spermatozoïdes n’offre pas des particularités bien saillantes; elle a été examinée chez les Némertines par A. Sabatier, et chez les Turbellariés par Jensen et Lang. La forme des corpuscules fécondateurs est d’ordinaire celle d’un fuseau, muni d’une longue queue ; parfois ce fuseau porte sur le côté des expansions mobiles, comparables à des petits fouets, et servant sans doute d’appendices locomoteurs.

Les organes mâles possèdent toujours des conduits particuliers, distincts des oviductes, qui ont pour rôle de conduire les spermatozoïdes à l’extérieur; aussi est-il nécessaire que des dispositions spéciales interviennent, dans le cas d’hermaphroditisme complet, pour permettre l’autofécondation. En somme, ces dispositions se ramènent aux suivantes : l’orifice sexuel mâle est placé sur le corps, non loin du pore femelle; les téguments se dépriment, dans la zone que ces ouvertures occupent, en un sillon plus ou moins profond, nommé sinus génital; au moment où les spermatozoïdes commencent à arriver non loin de l’orifice extérieur du conduit mâle, ce sillon se ferme. Les éléments fécondateurs emplissent alors la cavité de ce dernier, mais ne peuvent aller au dehors, car l’occlusion est complète ; ils s’insinuent dans l’oviducte par le pore femelle, et vont féconder les ovules.

III- — Organes femelles. — Ces organes sont remarquables, à cause de leur division fréquente en deux parties, dont chacune est munie de canaux vecteurs spéciaux. La première de ces parties, le germigène, est chargée de produire les ovules, réduits à leur noyau et à une petite quantité de blastolécithe; la seconde, le deutoplasmigène, ou encore le vitellogène, a pour rôle de donner naissance à des éléments cellulaires nucléés, les cellules vitellines, qui seront absorbés par les ovules

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